齊齊哈爾地區福祿考脅迫抗逆性研究

中圖分類號：S688.4 文獻標識碼：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2025.05.014

Studyon StressResistanceofPhloxdrummondii inQiqihar Area

Li Meng1，Chen Xuan2，Sun Li3，Yuan Shanglongl，Wang Dan4* （1.QiqiharLadscapereeningompanyQiaro5，China;2MudajangNalUiversityudanang7oina; 3.LongshaParkof QiqiharCity，Qiqihar161oo5，China;4.East China InventoryandPlanningInstitute，NationalForestryand Grassland Administration，Hangzhou310ooo，China）

AbstractThephysiologicaladaptationmechanismofPhloxdrummondiitodroughtandsaltstresswasanalyzedtoprovidescientific basisforitsstresscultivationandmanagement.Thevariationlawofplantgrowthindexphotosyntheticpigmentmetabolism， antioxidantenzymeactivityandmembranelipidperoxidationlevelwereanalyzedbysetingdiferentintenstiesofdroughtandsalt treatment.Theesultssowedasfollows：underdroughtstre，hloxdrummondiipreferentiallyaintainedtelongitudialgowthof stems，theplantheightincreasedsignificantlybutthestemdiameterwasnotafected，andthebomassaccumulationpresenteda nonlineartrendofirstpromotionandtheninibition.Thechangeofchlorophyllomponentratioandtheincreaseofcarotenoidma fractionhangedthelightenergyutiationfciency.Attesaetime，thecatalaseactivityincreasedsignificantlywithestre intensity，andthemetabolicstabilitywasmaintainedsynergisticall.Thecomprehensiveresistancewasoptimalundera15-day wateringinterval.Ihearlystage，lowsalttransientlypromotedtesynthesisofphotosyntheticpigments.Intemidlestage（salt mass fraction ?1.0% ，lasting forabout14 days），thegrowth balance wasachievedbyincreasingchlorophyllmass fractionand reducingmembranelipidperoxidationlevelwhilehighsaltorlong-termstressledtothecolapseofphotosyntheticsystemand irreversilecelldamage.Moderatestressunderdroughtconditionsandthemiddlestageofsaltstressarethekeyindowperiodsto optimizethestresresistanceandgrowthbalanceofPhoxdummondi.Itissuggestedtatthcultivatiomodewithsaltas fraction ?1.0% and treatment period ?7 daysshould be selected for saline soil.

KeywordsPhlox drummondii;drought stress;salt stress

叢生福祿考（Phloxdrummondii）為花蔥科（Polemoniaceae）福祿考屬（ Phlox 植物，原產自北半球溫帶地區。我國自20世紀中期開始引種福祿考屬植物。在全球氣候變化背景下，干旱與土壤鹽漬化已成為制約植物生長的重要環境脅迫因子Ⅲ。作為東北地區重要的觀賞與生態修復植物，福祿考在齊齊哈爾地區面臨季節性干旱與土壤鹽堿化的雙重挑戰。本研究旨在系統解析福祿考對干旱與鹽脅迫的適應機制，通過分析其形態調整與生理響應特征，闡明其抗逆策略的形成規律。研究成果不僅可為寒地觀賞植物的抗逆品種選育提供理論依據，還能為東北地區鹽堿化土壤的生態修復與園林應用實踐提供科學指導，對實現觀賞植物資源的高效利用與可持續發展具有重要意義。

1試驗地概況

齊齊哈爾市位于黑龍江省西北部嫩江平原，屬溫帶大陸性季風氣候，冬寒漫長、夏熱多雨、秋涼霜早，多年平均氣溫為 1.2～4.4^°C ，年均降水量 409.9～ 502.3mm ，降水季節分配不均，冬季少，夏季集中。該地區無霜期 123～136d ，年有效積溫2 ÷422～2782°C ，年均日照時數2 720h 土壤以黑土、風沙土、草甸土為主，黑土層厚且肥力較高。春季干旱多風導致年蒸發量達 1 800mm ，促使地下水和鹽分向地表聚集，形成低洼區域鹽堿化重災區[2]。

2 材料與方法

2.1福祿考抗旱性試驗

2.1.1試驗材料試驗材料為“櫻桃紅\"福祿考，試驗地點為黑龍江省林業科學院齊齊哈爾分院實驗室。試驗將完整福祿考植株移栽至 25cm×25cm 的花盆中，每盆放入等量的園田土作為栽培基質，以確保植株生長環境的一致性。自栽培之日起，對植株進行常規水肥管理，包括定期澆水和適量施肥，以維持植株正常生長所需的水分和養分。栽培1周后，選擇苗高 20cm 左右、葉片數量為 8～10 片的植株作為試驗材料。

試驗于2024年8月開始。參考杜清潔等試驗，設計4個不同給水間隔處理組：CK組（澆水間隔為5d，其含水量約為 65% ）X1組（澆水間隔為10d，其含水量約為 35% ）X2組（澆水間隔為15d，其含水量約為25% ）和X3組（澆水間隔為20d，其含水量約為 12% ）。每個處理組設置5個重復。

水分管理采用稱質量法和注水法相結合，每日16：00對各組進行控水，直至各處理組達到目標土壤含水量。試驗測定階段從各處理組達到設定含水量開始，分別在第5天、第10天、第15天和第20天采集植株中部成熟葉片，測定光合參數及生理指標。每個指標均重復測量3次，確保數據可靠性。

2.1.2試驗方法生長量的測定。2024年8月初，在試驗處理前用卷尺（精確度 0.1cm 測量幼苗初始苗高；采用螺旋測微器（精確度 0.001mm 測量初始地徑。2024年10月底，再次測量株高與地徑。試驗處理結束后采樣測定鮮質量。采用烘干法測定干質量作為生物量。

葉綠素質量分數的測定。采用乙醇浸提法。稱取新鮮葉片加 15mL95% 乙醇，快速研磨成勻漿，靜止5min 后過濾定容到 50mL 容量瓶中，在波長分別為470、665、649nm 下測定吸光度。根據公式分別計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素質量分數。

丙二醛（MDA）質量濃度的測定。采用硫代巴比妥酸法5。稱取植物葉片鮮質量，加入100g·L三氯乙酸（TCA） 10mL 充分研磨，離心，吸取 2mL 上清液，加入2mL6g·LTBA溶液，混勻后于沸水浴上反應 15min ，再離心。取上清液分別測定450、532、600nm 波長下的吸光度。根據公式計算丙二醛質量濃度。

過氧化氫酶活性（CAT）的測定。采用高錳酸鉀滴定法5。稱取葉片鮮質量，加入pH7.8的磷酸緩沖溶液，研磨轉移定容 25mL 容量瓶中，離心。取 50mL 三角瓶4個（2個測定，2個對照），測定瓶中加人上清酶液 2.5mL ，分別加入 水浴保溫 10min ，立即加入 2.5mL （204 10% H₂SO₄ 中止反應。用 0.1mol?L^-1 KMnO4標準溶液滴定 H₂O₂ ，至出現粉紅色（在 30min 內不消失）為終點。根據過氧化氫酶活性計算公式計算過氧化氫酶活性。

2.2福祿考耐鹽性試驗

2.2.1試驗材料參考駱建霞等方法設定5個鹽分處理梯度：1）對照CK（ 0mmol?L^-1NaCl）;2）Y1 處理中 （0.5%NaCl）;3）Y2） 處理 （1.0%NaCl）;4）Y3 處理（ 1.5% NaCI）;5）Y4處理 2.0%NaCl ）。每個處理設3個重復，每個處理 8～10 株。脅迫處理期間，每隔7d定量淋洗相應質量分數鹽溶液，防止鹽累積。再將鹽處理分為4個時期：處理前期（7d）處理中期（14d）處理后期（21d）處理末期（28d）。各時期分別采集福祿考植株的第1對成熟葉作為樣品進行葉片生理指標的測定。于10月末統一測定各項形態指標。

2.2.2 試驗方法福祿考耐鹽性試驗方法同2.1.2。

3結果與分析

3.1福祿考抗旱性試驗

3.1.1干旱脅迫對福祿考生長指標的影響由表1可以看出，在不同干旱脅迫下植物株高、鮮質量和干質量的處理組與對照存在顯著差異（ Plt;0.05| ，而地徑各組均無顯著差異。從數據來看，干旱脅迫處理對福祿考不同生長指標的影響存在顯著差異。株高方面，所有處理組均顯著高于對照組，其中X3增幅最大，為 22.7% ，且處理組間無顯著差異。地徑變化相對穩定，僅X3較對照略有提升，但未達顯著差異，說明干旱脅迫對莖粗影響較小。

表1干旱脅迫福祿考生長指標的影響

注：同列小寫字母不同表示處理間差異顯著（ ?lt;0.05 ）。

單株鮮質量呈現兩極分化：X3顯著高于對照，而X1、X2則顯著低于對照，降幅分別為 20.3% 和33.3% ，X2甚至達到最低值，表明輕度脅迫可能刺激生物量積累，但中高強度脅迫（X1、X2）產生抑制作用。單株干質量趨勢類似鮮質量，X3較對照顯著增加 19.2% ，而X1、X2分別下降 20.0% 和 26.2% O

3.1.2干早脅迫對福祿考葉綠素質量分數的影響由表2可以看出，葉綠素a及葉綠素總量在4組處理間均存在顯著差異（ Plt;0.05 ）。多重比較結果表明，X3組葉綠素a質量分數顯著高于對照組 Plt;0.05） ！X3的降幅 43.3% 遠超其他組。X2處理和X3處理葉綠素b質量分數與對照組相比，分別下降了 41.7% 、54.3% ，都顯著低于對照組。X3處理類胡蘿下素質量分數與對照相比上升了 70.6% ，X1和X2雖數值略低但未達顯著差異（ Pgt;0.05 ）。3組處理葉綠素總量均降至1.48左右，降幅 11.4% 。

表2干旱脅迫對福祿考葉綠素質量分數的影響

注：同列小寫字母不同表示差異顯著（ 1lt;0.05 ）。

3.1.3旱脅迫對福祿考丙二醛質量摩爾濃度的影響由表3可以看出，干旱脅迫對福祿考MDA的影響呈現出明確的劑量效應關系。各處理MDA的質量摩爾濃度隨著土壤含水量梯度下降數值呈現遞增趨勢。X3處理組較對照處理增長 103.5% ，且其標準差顯著大于其他組，這可能反映在重度干旱條件下，植株個體間產生了較大的差異，部分植株可能已接近耐受閾值。

表3干旱脅迫對福祿考葉片MDA和CAT的影響

注：同列小寫字母不同表示差異顯著（ Plt;0.05 ）

3.1.4干旱脅迫對福祿考過氧化氫酶活性的影響根據表3數據進行分析，不同干旱脅迫對福祿考CAT產生了顯著影響，且呈現出明確的劑量效應關系。對照組的CAT活性隨著土壤含水量梯度遞減，活性依次遞增。值得注意的是，X1組與CK組間未達到統計學顯著差異，表明輕度干旱（X1處理）尚未觸發顯著的CAT活性響應，而中度（X2）和重度（X3）干旱則分別引發了顯著的CAT活性提升。X1組比對照組升高了26.1% ，X2組升幅達1 06.6% ，X3組升幅最為顯著，達到234.8%₀X3 組CAT活性達到對照組的3.35倍。

3.2福祿考耐鹽性試驗

3.2.1鹽脅迫對福祿考葉綠素質量分數的影響由表4可以看出，在0d時，各處理組之間差異不顯著1 Pgt;0.05 ，7d后，鹽質量分數與葉綠素質量分數呈現明顯負相關，有顯著差異（ 1lt;0.05 ），Y1組因鹽質量分數較低，葉綠素出現短暫升高，與對照組相比高 8.2% ，而Y2、Y3、Y4處理組隨鹽質量分數增加，葉綠素質量分數顯著下降，其中Y4降幅最大，與對照組相比降幅 40.9%_0.014 d時，所有處理組葉綠素質量分數均高于對照組，增幅與鹽質量分數呈正相關。21d時，各處理組葉綠素質量急劇下降且有顯著差異 ），Y1、Y2、Y3、Y4組降幅 37.0%～65.5% ，顯示長期鹽脅迫導致葉綠素分解加速，且鹽質量分數越高葉綠素破壞越嚴重， 1.0% 鹽質量分數可能觸發耐受機制， 2.0% 則造成不可逆損傷。

單位： mg?g^-1

表4鹽脅迫對福祿考葉片葉綠素質量分數的影響

單位： mg?g^-1

注：同列小寫字母不同表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 。

3.2.2鹽脅迫對福祿考丙二醛質量摩爾濃度的影響由表5可以看出，在0d時，所有處理組與對照組的MDA質量摩爾濃度無顯著差異（ Pgt;0.05 ）。7d后，Y2、Y3、Y4與對照組MDA質量摩爾濃度差異顯著，其中Y4最低，與對照相比下降 39.1% ，Y1與對照沒有顯著性差異。14d時Y1、Y2處理MDA質量摩爾濃度顯著低于對照，降幅達 36.8%～45.6%;21 d時所有處理組均高于對照組，增幅 8.6%～22.4% ，始終高于對照，且隨鹽質量分數增加差距擴大，反映MDA質量摩爾濃度在鹽脅迫下隨時間累積效應增強。28d時呈現明顯MDA積累效應，Y2質量摩爾濃度比對照高139.4% ，Y4質量摩爾濃度比對照升高 309.1% ，Y4與其他組均存在顯著差異（ Plt;0.05 ）。

表5鹽脅迫對福祿考葉片丙二醛（MDA）

注：同列小寫字母不同表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 ）。

3.2.3鹽脅迫對福祿考過氧化氫酶活性的影響由表6可以看出，所有處理組在0d均無顯著差異0 Pgt;0.05 ）。對照組從0d至28d，增幅約 9.9% 。說明植物在正常生長條件下，CAT活性隨生長周期自然增強。7d起， Y1，Y2，Y3，Y4 與對照組差異逐漸顯著，Y1在7d時與對照差異尚不顯著，而Y3、Y4已出現顯著差異（ Plt;0.05 ），Y4在7d時即出現峰值，較對照組高 132.5%Y1 處理14d時CAT活性出現顯著躍升，較對照組相比高 36.7% ，但28d略有回落，仍比對照組高 72.5% 。隨鹽質量分數增加，Y2、Y3、Y4處理CAT活性增幅更顯著且持續上升。Y2處理28d比對照組高 142.1% ，Y3在28d的活性達到對照組的2.89倍，Y4組28d時CAT活性較對照組增加 198.4% 。

質量摩爾濃度的影響 單位：

表6鹽脅迫對福祿考葉片過氧化氫酶（CAT）活性的影響單位： mg?g^-1?min^-1

注：同列小寫字母不同表示處理間差異顯著（ Plt;0.05 ）。

4討論

4.1 福祿考在干旱脅迫下的響應

總體趨勢顯示，隨著土壤含水量下降，X3處理在株高、鮮質量和干質量上均表現出正向效應，可能代表該脅迫強度激發了植物的補償機制，這與朱軍杰等的研究結果一致；而X1、X2則抑制物質積累，暗示脅迫強度超出耐受范圍。值得注意的是，株高增長與鮮質量/干質量的非同步變化（如X1株高增加但鮮質量下降），可能反映植物通過形態調整（如伸長生長）應對脅迫。

本研究顯示，葉綠素a質量分數在X3中顯著升高，在棉花上也發現相似研究結果，原因是干旱脅迫條件下主要采取了依賴葉黃素循環的熱耗散和PSII反應中心可逆失活2種保護機制。試驗中類胡蘿卜素大幅上升，這與其他研究結果相似。隨著干旱程度加深，MDA激增，這與對玉米葉片的干旱試驗結果相同[0]，其原因是干旱誘導植物體內活性氧（ROS）爆發，引發膜脂過氧化鏈式反應以及膜系統結構與功能的雙重崩潰，MDA作為膜脂過氧化反應的主要終產物被不斷積累

試驗數據顯示在干旱脅迫下CAT激增 234.8% 其變化趨勢與典型抗旱型景天科植物類似，進一步驗證了福祿考通過滲透調節和抗氧化酶協同作用增強干旱適應性的生理機制，證實該物種具備與景天科植物可比擬的抗旱能力[]。

4.2 福祿考在鹽脅迫下的響應

本研究發現，葉綠素質量分數變化呈現典型的“低促高抑”雙相效應，短期低鹽脅迫下葉綠素合成短暫增強，但隨鹽質量分數升高和脅迫時間延長，葉綠素分解加速，最終高鹽長期脅迫造成不可逆損傷。這與枸杞幼苗具有一定的耐鹽堿能力，低質量分數鹽堿脅迫對枸杞幼苗的生長和葉片葉綠素質量分數并無顯著影響，反而可能促進葉綠素的合成；但較高質量分數、長時間的鹽堿脅迫仍會降低其光合作用效率，從而影響其正常生長的研究結果相同[12]。

本研究發現，MDA質量摩爾濃度在鹽脅迫下隨時間累積效應增強。這與遲曉雪等[13]在對鹽堿脅迫對水稻葉片內二醛質量摩爾濃度的影響結果相同。王志科[14研究表明，鹽脅迫下植物可通過提高體內超氧化物歧化酶（SOD）CAT活性和來提高耐鹽性，減輕鹽脅迫對其傷害。這是因為CAT活性表現出顯著的質量分數依賴性和時間累積效應，高鹽脅迫下酶活性迅速升高并持續增強，ROS代謝失衡，積累 H₂O₂ 導致膜脂過氧化[15]，表明抗氧化防御系統被強烈激活以應對氧化脅迫。

5結論

干旱脅迫下的生物量指標顯示，福祿考株高隨干旱脅迫強度遞增，地徑僅在極度干旱時微弱上升。單株鮮質量和干質量在輕度脅迫下顯著降低，但強度遞增后逆勢增長至峰值。生理層面，葉綠素總量隨脅迫增強持續下降，但類胡蘿下素增加，MDA質量摩爾濃度上升，而CAT活性顯著增強以抵御氧化損傷。植株耐受能力在中度至重度干旱過渡時接近極限，表現為光合崩潰與膜穩定性喪失。

鹽脅迫下福祿考呈現動態生理調節與損傷積累。葉綠素質量分數呈雙相變化：低鹽短期促進合成，高鹽及長期脅迫加速分解。MDA初期受抑，長期脅迫后激增，CAT活性呈現質量分數依賴性持續增強。綜合表明，低鹽初期葉綠素指標顯示短期適應性，而高鹽與長期暴露導致代謝失衡，膜系統損傷與滲透調節壓力主導植株響應。

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