四川新增分布區光葉蕨群落特征及生態位分析

中圖分類號：Q948.2 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）08-0054-07

Community Characteristics and Niche Characteristics in the NewDistribution Area of Cystopterischinensisin Sichuan Province

CHEN Xu-ling1，WU Hang-yu2，LI Xiao-jie1，XIE Kong-ping'，LI Ce-hong （1.Sichuan ProvincialAcademyofNaturalResourceSciences，Chengdu6015，PRC;2.CivilMilitaryIntegrationCenterofCina Geological Survey， Chengdu ， PRC）

Abstract：Fieldinvestigations wereconductedonthreenewlydiscoveredpopulationsofCystopterischinensis inLongchiof Emeishan （LC1、LC2），Lijiashan of Hongya （HY1、HY2），and Shuangdongxiof Wawushan （WWS）.Five sample plots were established，andthommunityaracteristicsndichecharacteristicserestematicallyalyzed.Acomparativeaalysiswas performedwiththeriginalpopulationinErlangshan.Theresultsaredescribedasfollws.（1）Thecommunityinthenewdistribution areahadhigherspeiesrichnessandMargalefrichnessindexthantheErlangshancommunitypresentingamorecomplexvertical structure（ful-ayerdevelopmentoftrees，srubs，anderbs）.（2）CcinensissowedthewidestnichewidthinothsampleplotsHY2 andLC2，demostratingarongesourceutilatiocapacityHwever，itempleplotLCthisseciessowcasdlce width，whichindicatedthatitsadaptabilitywasaectedbyhabitattypesandumandisturbances.（3）Thenichesimilritybetwen C chinensis and other species varied greatly （ranging from O.095 to 0.712），and the niche overlap degrees of C .chinensiswith Saxifraga rufescens，Dioclatndlottarealloe.9.allmetitiepessreofttit new distribution area was lower than that of the Erlangshan community.

Keywords：Cystopterischinensis;community characteristics; niche characteristics

光葉蕨[Cystopteris chinensis（Ching）X.C.Zhangamp;R.Wei為冷蕨科冷蕨屬瀕危植物，是國家一級重點保護野生植物，也是全國極小種群野生植物。該物種最初僅見于省雅安市天全縣二郎山，被譽為“二郎山神草”。近年來，隨著野外資源調查工作的深入，研究人員先后在峨眉山市龍池鄉[、眉山市洪雅縣李家山[2]、眉山市瓦屋山雙洞溪[3]發現了光葉蕨種群新分布點。已有研究表明，二郎山光葉蕨生境位于海拔 2 000m 以上溪溝兩岸的巖壁上，其上附生有苔蘚和其他蕨類植物[4，無喬木和灌木。然而，峨眉山龍池鄉、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪3個新分布點的光葉蕨在海拔低于 2 000m 的河谷和河流兩側山脈均有分布，且所處群落包含喬木、灌木和草本，與二郎山種群生境存在差異。目前，針對新分布區光葉蕨群落特征及生態位的研究仍較匱乏，因此，本研究通過野外調查，系統分析了峨眉山龍池鄉、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪光葉蕨種群的生態位特征及其所處群落的群落特征，并與二郎山種群進行對比，以期揭示不同分布區光葉蕨的生態適應性差異及其在群落中的功能地位，為因地制宜開展物種保護工作提供科學依據。

1研究區域概況與研究方法

1.1 研究區域概況

研究選取峨眉山龍池鄉（ 103^°07^′24^′′E，29^°16^′24^′′N） _洪雅李家山（ 103^°08^′32^′′E ， 29^°17^′32^′′N ）和瓦屋山雙洞溪（ 102^°34^′51^′′E ， 29^°23^′36^′′N ）進行調查，3個研究區域均位于盆地西南部，地理位置相鄰，均為亞熱帶季風氣候，濕潤多雨，四季分明，森林覆蓋率高，為蕨類植物的生長提供了良好的條件[。

1.2樣方設置與調查

2023年6月至2024年8月，多次對峨眉山龍池鄉、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪的光葉蕨種群進行實地調查，共發現6個野生光葉蕨種群，其分布點自然狀況及影響因素見表1。光葉蕨種群垂直分布范圍為海拔 1 300～1 900m ，多分布于洞穴口、林下濕度較高且無直射光照的河邊、溝邊及崖壁上，其空間分布格局呈現出2種主要形式：一是集中分布，形成相對密集的種群，分布范圍較為狹窄；二是在集中種群間的適宜生境中零散分布，整體呈現出明顯的斑塊化特征。

根據種群分布特征，采用差異化樣地設置方案，在洪雅李家山、峨眉山龍池鄉各設置2個 20m×20m 的樣地，分別編號HY1、HY2、LC1、LC2，在瓦屋山雙洞溪設置1個 10m×40m 的矩形樣地，編號WWS。因灌木分布不均，在每個樣地中隨機布設3個5m×5m 的樣方，并在中心和四角各設置1個 1m× 1m 的草本樣方，調查樣方中物種的組成，記錄物種名稱、數量、頻度、高度、蓋度。此外，本研究不考慮苔蘚層影響。

表1光葉蕨分布點自然狀況

1.3 指標計算方法

1.3.1物種重要值物種重要值（ImportanceValue，IV）是衡量物種在群落中地位和作用的綜合指標，由于喬木層、灌木層、草本層的重要值計算存在差異，目前尚未建立統一的綜合評估方法，本研究僅計算草本層重要值，物種多樣性指數和生態位指標分析也僅限于草本層。根據公式（1）計算重要值。

IV= （相對高度 + 相對多度 + 相對蓋度）/3（1）1.3.2物種多樣性分別根據公式（2） ～ （5）計算Simpson指數 （D_Ω ）、Shannon-Wiener指數（ ?H^′ ）、Pielou均勻度指數 （J） ）和Margalef豐富度指數（ M ）[9-10]

M=（S-1）/lnN

式中， s 為樣地中物種的總數， N_i 為樣地中物種 i 的個體數， N 為樣地中的個體總數， P_i=N_i/N_c

1.3.3生態位寬度生態位寬度是指物種在特定環境中能夠利用的資源總和，值越大說明該物種生態位越寬泛（泛化種），能利用多樣資源或適應多變環境，反之則說明該物種生態位越狹窄（特化種），依賴特定資源或生境條件[1]。根據公式（6）和（7）計算生態位寬度[12-13] 。

P_ij=n_ij/Y_i

式中， B_i 為物種 i 的生態位寬度， R 為資源總數（即樣地數）， n_ij 為物種 i 利用資源 j 的數量（以物種 i 在樣方 j 的重要值表示）， Y_i 為物種 i 的個體總數（以物種 i 的重要值之和表示）。

1.3.4生態位相似度生態位相似度是指物種對資源利用的相似程度，反映其生態適應策略的趨同或趨異特征，取值范圍為[0，1]，值越大表示物種間的資源利用模式高度相似（趨同適應），反之則表示物種間資源利用分化明顯（趨異適應）[14]，根據公式（8）計算物種 i 和物種 k 的生態位相似度（ C_ik ）[15]。

1.3.5生態位重疊度生態位重疊度是指不同物種因資源利用相似性而產生的競爭關系，其大小反映了物種間對相同資源的競爭強度，值越大表示物種間的競爭越激烈[1]，根據公式（9）計算物種 i 和物種k的生態位重疊度[17]

1.4 數據處理

使用Excel2021和SPSS進行數據整理，使用R4.4.1計算各項指標和制圖。

2 結果與分析

2.1光葉蕨種群分布情況

調查結果顯示，HY1和HY2位于洪雅封山育林區，被河流隔開，其中HY1樣地在陰坡，光葉蕨種群較分散，個體數量較多。峨眉山龍池分布區的LC1和LC2樣地均位于陽坡，距離較近，LC2的光葉蕨集中分布于崖壁和洞穴口，LC1的光葉蕨沿溪流兩側零星分布。WWS樣地的光葉蕨集中分布于游山道一側的洞穴口，少數個體零散分布于周邊植被中，其生境持續受到旅游活動影響。總體而言，分布在洞穴口的光葉蕨生長狀態良好、種群穩定，而分布于水域周邊的光葉蕨因長期處于高濕環境，葉片易霉爛，孢子和珠芽的產生受限，導致繁殖困難，同時，該區域還易受突發性洪水沖擊，致使種群面臨毀滅性威脅。

2.2 光葉蕨所處群落特征

光葉蕨所處群落結構完整，均包含喬木層、灌木層和草本層，調查共記錄高等植物78科139屬197種。其中，HY1樣地共有喬木2科2屬2種，灌木21科28屬37種，草本20科40屬47種；HY2樣地共有喬木5科6屬7種，灌木11科12屬15種，草本21科25屬27種；LC1樣地共有喬木3科3屬4種，灌木23科27屬30種，草本27科37屬41種；LC2樣地共有喬木9科9屬9種，灌木12科13屬14種，草本21科28屬30種；WWS樣地共有喬木4科4屬4種，灌木6科7屬8種，草本22科28屬33種。由表2可知，HY1樣地的物種豐富度、Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Margalef指數均最高。

2.3 群落物種重要值

由表3可知，HY1樣地中，光葉蕨的重要值最大（17.073），其次是樓梯草（11.231），之后是涼山懸鉤子（8.632）；HY2樣地中，八月竹的重要值最大（28.771），其次是峨眉缺裂報春（10.498），光葉蕨為8.777；LC1樣地中，樓梯草的重要值最大（23.298），其次是沿階草（8.060），光葉蕨重要值僅為2.193；LC2樣地中，大葉金腰的重要值最大（18.946），其次是光葉蕨（10.798）；WWS樣地中，日本蛇根草的重要值最大（12.168），其次是樓梯草（11.651），光葉蕨的重要值為7.334。光葉蕨的重要值在HY1樣地中最高，具有一定優勢，而在其他4個樣地中，光葉蕨的重要值僅為中等水平，處于被支配地位。

表2不同樣地中草本植物群落的生物多樣性

表3不同樣地中草本植物的重要值

續表3

續表3

2.4 生態位寬度

本研究對每個樣地中至少出現2次的物種進行了生態位寬度分析，由圖1可知，HY2和LC2樣地中，光葉蕨的生態位寬度最寬，分別為0.764和0.682；HY1樣地中，樓梯草的生態位寬度最寬（0.522），其次是峨眉雙蝴蝶（0.500），光葉蕨為0.394；WWS樣地中，樓梯草的生態位寬度最寬（0.746），其次為日本蛇根草（0.697），之后為光葉蕨（0.573）；LC1樣地中，生態位寬度最寬的物種為樓梯草（0.692），光葉蕨只在1個草本樣方中出現，生態位寬度僅為0.200。

2.5 生態位相似度與重疊度

選取至少在3個樣地中出現的12種草本植物進行生態位相似度和生態位重疊度分析，由表4可知，光葉蕨與其他11個物種的生態位相似度差異較大，光葉蕨與蝕蓋耳蕨的生態位相似度最高，為0.712，其次是大葉金腰（0.702），與吉祥草的生態位相似度最低（0.095）。生態位重疊度方面，光葉蕨與紅毛虎耳草的生態位重疊度最高（0.969），其后為耳狀人字果（0.958）、冷水花（0.943），光葉蕨與吉祥草的生態位重疊度最低，為0.076。

表4光葉蕨群落優勢草本植物的生態位相似度與重疊度

注：下三角為生態位相似度，上三角為生態位重疊度。

3 討論與結論

本研究結果表明，調查區域5個樣地的物種豐富度和Margalef指數均遠高于二郎山光葉蕨所在群落，這與光葉蕨的生境不同有關。與楊科[研究中苔蘚覆蓋、土壤貧瘠的巖壁生境相比，本研究中光葉蕨的生境相對豐富，既有林下陰濕處，也有崖壁、洞穴口，這些地方為光葉蕨的生長提供了多樣的基質和養分條件，盡管存在一定程度的人為干擾，但仍然形成了更豐富的植物群落。此外，本研究中光葉蕨所處群落和二郎山群落均表現出較高的多樣性水平，表明二者具有較高的穩定性和復雜性，這種穩定性可能源于多種生態位分化機制的作用，如時間上的物候錯位[18]、空間上的資源分層利用[19]以及資源利用效率的微小差異[20-21]等。

群落物種重要值分析結果顯示，僅HY1樣地中光葉蕨的重要值較大，這可能是因為HY1樣地位于封山育林區陰坡，環境穩定，受人類活動干擾小，適合種群生長繁衍。相比之下，陽坡樣地（HY2、LC1、LC2）的強光照和干燥環境，以及游山道旁（WWS樣地）的人為干擾，均在一定程度上限制了光葉蕨種群生長。生態位寬度分析表明，光葉蕨在除LC1以外的4個樣地中均具有較寬的生態位，顯示出較強的資源利用能力和環境適應性。

生態位相似度分析結果顯示，光葉蕨與其他物種的生態位相似度差異較大，范圍為0.095～0.712，表明研究群落內物種的資源利用相似性存在差異，但部分物種間相似性較高，且光葉蕨與其他物種的資源利用相似度均未超過0.9，即光葉蕨對資源的需求既非高度泛化也非極端特化，處于中等特化水平。

通常情況下，生態位寬度越寬的物種與其他物種的生態位重疊度越高，種間競爭越強[22]。本研究結果顯示，光葉蕨與部分生態位寬度較窄的物種表現出較高生態位重疊度，這些物種與光葉蕨在資源利用上形成直接競爭關系，這與二郎山群落的研究結果一致[5。此外，光葉蕨與紅毛虎耳草、耳狀人字果、冷水花的生態位重疊度均在0.9以上，這說明雖然新分布區物種豐富度更高、群落結構更復雜，但特定物種組合間的直接競爭強度更大。這些結果表明，盡管光葉蕨具有較強的適應能力，但在不同斑塊生境中仍面臨著來自特化種的競爭壓力。

本研究對峨眉山龍池鄉、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪新分布區光葉蕨群落進行了系統調查，得出了以下結論：（1）相較于二郎山群落，新分布區的光葉蕨群落具有更高的物種豐富度和更復雜的垂直結構（喬灌草全層發育），其生境條件更利于復雜群落的形成；（2）光葉蕨在HY2、LC2樣地中生態位寬度均最寬，資源利用能力強，但僅在HY1樣地中重要值較大，表明其競爭力受微地形與人為干擾顯著影響；（3）與二郎山貧瘠巖壁生境相比，新分布區的復雜垂直結構（喬灌草全層發育）通過促進生態位分化緩解了光葉蕨的競爭壓力，更利于其長期生存，但仍需關注局部的高強度競爭和干擾風險。

基于上述發現，建議未來保護工作重點關注以下方向：（1）對瓦屋山洞穴口等面臨水土流失威脅的關鍵微生境實施優先保護；（2）針對易受洪水威脅的河岸種群，建立“雨季孢子采收-異地育苗-原生境恢復”的綜合性保護體系；（3）加強斑塊化光葉蕨種群的遺傳連通性研究，評估長期隔離對種群適應力的影響；（4）建立“遺傳多樣性－生態位動態-小氣候變化”的三維預警模型，重點解析土壤碳氮比和冠層開度等關鍵參數對光葉蕨孢子體發育的影響機制，為優化遷地保護方案提供理論支撐。

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（責任編輯：王婷）