玉米種質(zhì)資源株高和穗位的全基因組關(guān)聯(lián)分析

中圖分類號(hào)：Q789；S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2025）08-0001-06

AGenome-Wide Association Study of Plant Height and Ear Height in Maize Germplasm Resou

LI Le1，LI Shi-feng2，LUO Zhi-chun2，YINLi-xin1，LI Wei-guo1，TANG Shun-xue1， YAN Zhi-bin2，TIAN Bing-chuan'

（1. Higentec Co.，Ltd.， Changsha 410128，PRC; 2. Gansu Dunhuang Seed Group Co.，Ltd.， Jiuquan 73500，PRC）

Abstract：This studyaimstoscreenoutthemaizegermplasmresources withsuitable plantheightandearheightforachieving high yields.The phenotypicdataand genotypicdataof215maizegermplasmresources werecolected，andagenome-widesociation study（GWAS）wasconductedfor theelite germplasmresources intermsofgenotype，diseaseresistance，and yield.Thecluster analysislasifde5esoustibos：，asteipigto andthematerialsarehighlyrepresentative.TheGWASof134elitemaizegermplasmresoucesidentifiedsevenQTLsrelatedtoplant heightandearheight.Amongthem，twoQTLsoverlapped withexistingcloned genes，andfiveQTLswerenewlyidentifed.OneQTL interval forbothplantheightandearheightwaslocatedonchromosome7.TheseQTLsprovideabasisforthefinemappingofplant height and ear height genes.

Key words： maize; germplasm resources; plant height; ear height; gene mapping

玉米是全球重要的糧食作物之一，它不僅是口糧，也是動(dòng)物飼料和乙醇等工業(yè)產(chǎn)品的原材料[1-2]。近年來(lái)，我國(guó)玉米的總產(chǎn)量已經(jīng)超過(guò)水稻和小麥，居我國(guó)糧食總產(chǎn)量首位，但玉米平均單位面積產(chǎn)量與發(fā)達(dá)國(guó)家相比仍然有較大差距，持續(xù)增產(chǎn)是玉米育種工作者面臨的重要任務(wù)和挑戰(zhàn)。近年來(lái)，為了進(jìn)一步提高玉米的產(chǎn)量，種植戶不斷增加玉米種植密度，然而高密度種植會(huì)導(dǎo)致玉米莖稈變細(xì)，抗倒伏性變差，而合理降低株高和穗位高則可有效提高植株抗倒伏性。因此，探究玉米株高（plantheight，PH）和穗位高（earheight，EH）的遺傳機(jī)制，培育較低株高和穗位高的新品種是當(dāng)前育種工作的重要方向之一[3-4]

玉米理想株型要求植株高度適中（中稈型， 180～ 250cm ）穗位整齊（中位穗型，距地面 80～120cm ），在密植條件下（ ?75000 株 /hm² ）仍能維持抗倒伏特性[5]。前人已利用QTL定位及GWAS方法對(duì)株高和穗位高性狀遺傳進(jìn)行了較多研究，在不同的群體類型中挖掘了大量的QTL位點(diǎn)，已經(jīng)克隆多個(gè)調(diào)控株高和穗位的基因，其中通過(guò)赤霉素（GA）合成和調(diào)控途徑參與玉米株高和穗位高調(diào)控的已知基因有Antherearl（AN1）、Dwarf3（D3）、ZmGA3ox2、Knotted1（KNI）和DELLA類蛋白基因等[6-10]。通過(guò)油菜素內(nèi)酯生物合成及調(diào)控途徑參與玉米株高及穗位調(diào)控的相關(guān)基因有Nanaplantl（NA1）、Nanaplant2（NA2）、Brassinosteroid-deficient dwarf1（BRD1）等[1-13]。通過(guò)生長(zhǎng)素合成及運(yùn)輸途徑參與玉米株高及穗位調(diào)控的基因有Vanishingtassel2（VT2）、Brachytic2（BR2）、ZmPINla及Brevis plantl（BV1）等[14-17]。通過(guò)獨(dú)腳金內(nèi)酯合成途徑參與玉米株高和穗位高調(diào)控的基因有 Carotenoid cleavage dioxygenase8（CCD8）[18]通過(guò)CLV-WUS負(fù)反饋回路參與調(diào)控株高的基因有Thick tassel dwarfl（TD1）、Compactplant2（CT2）和 ZmWUS1等[19-21]。此外，基因 Rough Sheath2（RS2）編碼的RS2蛋白是KNOX基因的負(fù)調(diào)控因子，其突變引起植株變矮[22]。基因Viviparous8（VP8）調(diào)控脫落酸（ABA）的積累，其株高變低[23]。Crinkly4（CR4）編碼TNFR類受體樣激酶，控制多種細(xì)胞分化反應(yīng)致植株矮小[24]。通過(guò)微管活動(dòng)途徑參與玉米株高和穗位高調(diào)控的基因有Tangled1（TAN1）、ZmRPH1及Clumped tassel1（CLT1）等[25-27]。通過(guò)植株?duì)I養(yǎng)成分運(yùn)輸途徑參與玉米株高調(diào)控的基因有Sucroseexportdefectivel（SXD1）[28]。通過(guò)影響玉米根毛伸長(zhǎng)途徑參與玉米株高調(diào)控的基因有Roothair defectivel（RTHl）[29-30]。通過(guò)光敏色素合成途徑參與玉米株高調(diào)控的基因Elongated mesocotyll （ELM1）[31-32]。Dwarf amp; iregularleafl（DIL1）基因主要通過(guò)影響激素途徑相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控株高[33]。這些基因大多數(shù)為隱性基因，與不良性狀連鎖或一因多效，能夠直接用于育種的基因非常少。因此，新資源的鑒定及基因的篩選或克隆，對(duì)玉米株高育種仍然具有十分重要的意義。本研究收集育種常用的核心種質(zhì)資源215份，通過(guò)開(kāi)展表型鑒定和基因挖掘，得到一些優(yōu)質(zhì)的基因位點(diǎn)，豐富株高基因種質(zhì)資源庫(kù)，為培育出產(chǎn)量高、抗倒伏的玉米品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為敦煌種業(yè)玉米研究科學(xué)院提供的215份玉米自交系種質(zhì)資源材料，其中104份自交系為公共平臺(tái)常用的自交系，111份為敦煌種業(yè)玉米研究科學(xué)院自選的自交系。

1.2基因型鑒定

1.2.1材料的采集供試玉米材料種植在甘肅省酒泉市敦煌種業(yè)玉米研究科學(xué)院基地，在玉米出苗近

1個(gè)月時(shí)，每份玉米種質(zhì)隨機(jī)選取3株取相同葉位鮮嫩葉片混合，液氮速凍后置于干冰凍存，并寄送至湖南省長(zhǎng)沙市華智生物技術(shù)有限公司進(jìn)行基因型鑒定。

1.2.2DNA提取采用CTAB法進(jìn)行DNA提取葉片樣品用 65^°C 烘箱干燥以后用鋼珠打碎，加入CTAB提取液進(jìn)行抽提，并用氯仿-異戊醇進(jìn)行沉淀。所獲得DNA樣品用 1% 瓊脂糖膠電泳檢測(cè)DNA完整性，并用微量分光光度計(jì)進(jìn)行濃度測(cè)定。

1.2.3基因組測(cè)序質(zhì)檢合格的DNA樣品用于測(cè)序文庫(kù)構(gòu)建，包括DNA片段化、加測(cè)序接頭、目標(biāo)片段回收、PCR擴(kuò)增及純化、文庫(kù)質(zhì)控等步驟。質(zhì)控合格的文庫(kù)采用DNBSEQ-T7測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行PE150測(cè)序，每個(gè)樣品測(cè)約 20G 數(shù)據(jù)。

1.3 表型采集

先從215份種質(zhì)資源中根據(jù)基因型和抗病及產(chǎn)量等表型優(yōu)選出134份種質(zhì)資源進(jìn)行表型測(cè)定，待玉米植株生長(zhǎng)至成熟期，使用塔尺測(cè)量株高和穗位高并記錄。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用GATK軟件，以玉米B73參考基因組Zea_mays.AGPv3版本作為對(duì)照對(duì)測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行了SNPCalling；利用plink軟件對(duì)215份種質(zhì)資源進(jìn)行了聚類分析，并利用GEMMA軟件進(jìn)行了GWAS分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米種質(zhì)資源株高及穗位高統(tǒng)計(jì)

對(duì)134份種植材料進(jìn)行株高和穗位的表型采集，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)見(jiàn)表1，株高采集數(shù)據(jù)134份，平均株高為 195.11cm ，最矮為 138cm ，最高為 283cm ；穗位采集數(shù)據(jù)134份，平均穗位高為 74.26cm ，最低為 39cm ，最高為 131cm 。

對(duì)134份玉米種質(zhì)資源材料的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分布作圖，如圖1A和圖1B所示，圖1A為株高的表型分布，符合正態(tài)分布。根據(jù)常用的株高類型劃分將材料分為3種類型：矮稈型材料（株高低于180cm ）42份，占比 31.3% ；中稈型材料（株高 180～ 250cm ）90份，占比 67.2% ；高稈型材料（株高高于 250cm ）2份，占比 1.5% 。圖2B為穗位表型分布，符合正態(tài)分布。根據(jù)穗位的高度可以將材料分為3種類型：低位穗型材料（穗位低于 80cm ）90份，占比 67.2% ;中位穗型材料（穗位 80～120cm ）42份，占比 31.3% ;高位穗型材料（株高高于 120cm ）2份，占比 1.5% 。

表1供試玉米種質(zhì)資源的株高和穗位統(tǒng)計(jì)

圖1供試玉米種質(zhì)資源株高和穗位的分布及相關(guān)性

供試的134份玉米種質(zhì)資源材料的株高和穗位高度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖1C），株高和穗位的相關(guān)系數(shù) r=0.682 。大部分材料株高越高，穗位也越高。

2.2 玉米種質(zhì)資源的聚類

供試的215份玉米種質(zhì)資源材料中，根據(jù)公開(kāi)文獻(xiàn)已知DJ200和DJ195為SS亞群，DJ193、DJ197和DJ198為NSS亞群，DJ-20和DJ194為PA亞群，DJ145和DJ146為塘四平頭亞群，DJ133和DJ138為旅大紅骨亞群，DJ-1為蘭卡斯特亞群。采用plink軟件構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)用于這些種質(zhì)的群體結(jié)構(gòu)劃分。如圖2所示，供試的215份種質(zhì)資源被劃分為6個(gè)亞群，分別為SS、NSS、PA、蘭卡斯特、塘四平頭和旅大紅骨。其中SS亞群資源有44份，占比 20.5% ；NSS亞群資源有61份，占比 28.4% ；PA亞群資源有21份，占比 9.8% ；塘四平頭亞群資源有15份，占比 7.0% ；蘭卡斯特亞群資源有46份，占比 21.4% ；旅大紅骨亞群資源有28份，占比 13.0% 。

2.3株高和穗位的全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）結(jié)果

將134份玉米種質(zhì)資源材料的株高和穗位的表型數(shù)據(jù)以及基因型數(shù)據(jù)進(jìn)行GWAS分析，結(jié)果如圖3A和圖3B所示。圖3A為株高的全基因組關(guān)聯(lián)分析曼哈頓圖，有20個(gè)與株高顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，第1染色體和第7染色體上有較多的顯著位點(diǎn)。圖3B為穗位高的全基因組關(guān)聯(lián)分析曼哈頓圖，有32個(gè)與穗位高顯著相關(guān)的SNP位點(diǎn)，分布于第4、6、7、和8染色體。

如表2所示，在株高性狀上，定位到2個(gè)QTL位點(diǎn)，其中第1染色體上位于44535414附近，命名為qPH1.1，第7染色體上位于159570097附近，命名為qPH7.1。在穗位性狀上，定位到5個(gè)QTL位點(diǎn)，其中第4染色體上位于222642325附近，命名為qEH4.1，第6染色體上位于19887043和29140097附近，命名為qPH6.1和qPH6.2；第7染色體上位于159499103附近，命名為qEH7.1；第8染色體上位于152094386附近，命名為qEH8.1。

3 討論

3.1玉米株高及穗位高適中的種質(zhì)資源挖掘利用

我國(guó)玉米種質(zhì)資源豐富，不同生態(tài)型品種株高差異顯著。通過(guò)表型鑒定和遺傳標(biāo)記技術(shù)，可以篩選出矮稈、耐密植資源，為改良株型提供材料基礎(chǔ)[34-35]。適宜的株高和穗位高可提高玉米植株的光合效率、養(yǎng)分利用率及抗倒伏性等，進(jìn)而對(duì)產(chǎn)量具有重要影響。因此玉米株高和穗位高遺傳機(jī)制一直是研究熱點(diǎn)之一[36]。分子標(biāo)記輔助選擇已成功將矮稈基因br2導(dǎo)人到玉米材料中，并成功選育出了玉米雜交矮桿品種[37-38]。本研究通過(guò)215份玉米種質(zhì)資源的挖掘，得到一批株高符合理想株型的優(yōu)質(zhì)材料，為后續(xù)玉米育種的矮稈化打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

圖2供試的215份玉米種質(zhì)資源的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)

圖3玉米株高和穗位全基因組關(guān)聯(lián)分析曼哈頓圖

表2玉米株高和穗位的QTL位點(diǎn)統(tǒng)計(jì)

玉米穗位作為關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，直接影響植株抗倒伏性、光能利用效率和機(jī)械化收獲適應(yīng)性。種質(zhì)資源在穗位性狀改良中發(fā)揮重要作用，自前主要利用地方品種、雜交種和外來(lái)種質(zhì)3類種質(zhì)資源。地方品種如中國(guó)西南高原種質(zhì)（如四路糯玉米）具有低穗位特性，研究表明其攜帶調(diào)控株高和穗位分化的關(guān)鍵QTL[3，已成功應(yīng)用于耐密植品種選育。熱帶種質(zhì)（如CIMMYT群體）通過(guò)導(dǎo)人Reid和Lancaster種質(zhì)，顯著拓寬溫帶玉米穗位遺傳多樣性[39]。然而，種質(zhì)創(chuàng)新仍面臨表型精準(zhǔn)鑒定困難、優(yōu)勢(shì)等位基因聚合效率低等挑戰(zhàn)，本研究重點(diǎn)對(duì)玉米種質(zhì)資源的穗位進(jìn)行調(diào)查和研究，針對(duì)不同亞群都選擇了適合生產(chǎn)需要的中位穗型，這將加快優(yōu)質(zhì)玉米理想株型品種的育種改良。

3.2玉米株高及穗位的相關(guān)基因位點(diǎn)分析

玉米株高和穗位的基因研究為分子育種提供了重要理論支撐。近年來(lái)，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）、QTL定位及基因編輯技術(shù)，已鑒定出多個(gè)調(diào)控株高和穗位的關(guān)鍵基因，為定向改良株型提供了新途徑。分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）結(jié)合多組學(xué)分析，顯著提升了耐密植品種的選育效率[40]。本研究通過(guò)134份優(yōu)質(zhì)的玉米種質(zhì)資源材料進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析得到7個(gè)顯著的株高和穗位高相關(guān)的QTL位點(diǎn)，通過(guò)已公開(kāi)發(fā)表的基因進(jìn)行了比較，其中穗位QTL位點(diǎn)qEH6.1區(qū)間內(nèi)包含了2個(gè)已經(jīng)克隆的基因Tangled1（ TAN1）和 Dwarf amp; irregular leafl（DIL1 ）[25.33]，位點(diǎn)qEH8.1區(qū)間內(nèi)包含了1個(gè)已經(jīng)克隆的基因Clumpedtassel1（CLT1）[27]，這3個(gè)位點(diǎn)很可能是相同基因或等位基因；其余5個(gè)QTL位點(diǎn)以前沒(méi)有報(bào)道，為新的QTL位點(diǎn)，株高QTL位點(diǎn)qPH7.1和穗位QTL位點(diǎn) qEH7.I 的位置區(qū)域非常接近，可能為同一個(gè)基因控制了株高和穗位，后續(xù)將作為一個(gè)重點(diǎn)基因位點(diǎn)進(jìn)行深入研究。

4結(jié)論

經(jīng)聚類分析，215份玉米種質(zhì)資源可以分為SS、NSS、PA、蘭卡斯特、塘四平頭和旅大紅骨6個(gè)亞群；對(duì)優(yōu)選出的134份種質(zhì)資源進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），挖掘到株高和穗位高的QTL位點(diǎn)7個(gè)，其中2個(gè)與已經(jīng)克隆的基因位點(diǎn)存在重合，5個(gè)為新的QTL位點(diǎn)，并且在7號(hào)染色體上株高和穗位同時(shí)定位到一個(gè)QTL區(qū)間。

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（責(zé)任編輯：高國(guó)賦）