古人類研究的兩大手段

付巧妹領銜團隊獲得的這次研究發現，不僅使得丹尼索瓦人的宏觀形態確切了，還使得古DNA片段的提取突破了此前常用部位的限制。

人類研究主要有兩大手段。其一是考古手段，通過發掘遺址，獲取人骨化石和文化遺存，從宏觀上了解古人類，包括從宏觀形態上了解古人類的體質。其二是分子手段，通過提取現代人和古人類的蛋白質和DNA，測定其序列，然后采用數學方法建立不同個體之間的親緣（系統發生）關系，從微觀上了解古人類的體質和譜系。

理想狀態下，要確定史前存在某個古人類群體，應該既有考古依據又有分子依據，二者相輔相成。但在現實中，經常是要么只有考古依據，要么只有分子依據。

近百年來，中國的舊石器時代古人類考古取得了豐碩的成果一通過人骨化石形態界定了直立人、早期智人、晚期智人3大類型。其中的“早期智人”生活在30萬至10萬年前，代表化石有大荔人、許家窯人、金牛山人、華龍洞人、許昌人等。但絕大多數的“早期智人”化石迄今為止都沒有做過成功的分子研究，因此缺乏能證明它們譜系的分子證據。

在另一邊，由瑞典著名分子人類學家、2022年諾貝爾生理學或醫學獎獲得者斯萬特·佩博（SvantePaabo）領銜的研究團隊，在2010年發表文章，報告他們從出土于俄羅斯阿爾泰邊疆區丹尼索瓦洞的指骨化石里提取到了DNA，發現與現代人以及此前研究過的尼安德特人都有較大差異，在遺傳上代表了一個新的、獨立的人群，于是命名為“丹尼索瓦人”。付巧妹當時是佩博的博士研究生，也參加了這項研究。

發現丹尼索瓦人之后，分子人類學家遇到的最大問題，就是缺乏化石依據。一直到2018年，都只有丹尼索瓦洞出土的化石能夠在分子上確鑿地歸于丹尼索瓦人，但這些化石僅有一節指骨、幾顆白齒、一塊臂骨或腿骨的殘片而已，能夠提供的宏觀形態極為有限。

分子研究表明，丹尼索瓦人與尼安德特人是近親，他們的共同祖先是大約60萬年前繼直立人之后第二次天規模走出非洲的人類一海德堡人。隨后，尼安德特人主要在歐洲和亞洲西部活動，丹尼索瓦人則主要在亞洲東部活動。從邏輯上推導，這意味著中國那些30年至10萬年前的“早期智人”很可能就是丹尼索瓦人，但如果沒有分子證據，這就僅僅只是個假說罷了。

關鍵突破發生在2019年。這一年，中國自然地理學家陳發虎院士領銜的團隊及其合作者（包括付巧妹）通過古蛋白質測序，初步確定距今約16萬年的甘肅夏河人是丹尼索瓦人。這是第一次在丹尼索瓦洞之外找到丹尼索瓦人的化石，也是第一次把分子人類學率先確定的古人類支系與較為完整的大塊化石聯系起來。這個發現意義重大，因此被《科學》雜志評選為“2019年十大科學突破”之一。次年，陳院士團隊再度與佩博、付巧妹合作，又提取到夏河人的DNA，進一步確定夏河人確實是丹尼索瓦人無疑。2025年，一個國際合作的研究團隊也成功地從臺灣澎湖人的化石中提取到古蛋白質，確定澎湖人也是丹尼索瓦人。

然而，夏河人的化石僅有一個下頜骨和一根肋骨的殘段，澎湖人的化石也僅有一個殘缺不全的下頜骨。這些化石所能提供的宏觀形態仍然有限。與它們不同的是，龍人化石是一個只缺失了下頜骨的頭骨。通過確定它的分子歸屬，便可以明確無誤地讓丹尼索瓦人與較為完整的頭骨化石標本關聯在一起，從而使丹尼索瓦人擁有了較為充分的宏觀形態依據。用《中國科學報》的報道標題來說，就是“丹尼索瓦人有‘臉’了”—這便是付巧妹團隊及其合作者這次發現所取得的第一個重大突破。

有了夏河人、澎湖人、龍人化石作為參考，便可以通過宏觀形態的間接比對，較為可靠地推斷其他可能屬于丹尼索瓦人的化石。

“龍人”（Homolongi）這個學名見于2021年由河北地質大學的季強和中國科學院古脊椎所的倪喜軍聯合發表的研究成果。作為龍人命名依據的頭骨化石，出土于哈爾濱，現在由季強所供職的河北地質大學收藏。通過宏觀形態分析，季強、倪喜軍等人認為，中國的“早期智人”既不是現代人（智人），又不是尼安德特人，而是代表了一個獨立的支系，龍人就是其中的代表。他們明確認定，金牛山人、華龍洞人、大荔人、夏河人的化石都屬于龍人支系。

2024年，中國科學院古脊椎所的吳秀杰與美國夏威夷大學的裴成坤（ChristopherBae）合作，把中國“早期智人”的化石分為兩組，一組是狹義的龍人支系，僅包括龍人、大荔人和金牛山人；另一組包括夏河人、澎湖人、許昌人和許家窯人（以及丹尼索瓦人），被另外定名為“巨顱人”（Homojuluensis）。

現在我們知道，狹義的龍人支系和巨顱人支系里，都已經有化石被證明屬于丹尼索瓦人。因此，從形態上被歸入這兩個支系里的金牛山人、華龍洞人、大荔人、許昌人和許家窯人，即使暫時還沒有分子證據，也可以較有把握地說，它們很可能也是丹尼索瓦人。

除此之外，付巧妹團隊的這次發現還有另一項重大突破。此前，分子人類學家已經發現，古DNA比較容易保存在牙齒和顳骨這兩個部位中。但對于龍人化石這樣一個年代久遠的頭骨化石，從牙齒和聶骨提取DNA的嘗試都失敗了。在此項研究中，付巧妹另辟蹊徑，發現龍人化石的牙齒上有牙結石，猜測牙結石致密的礦化結構或許能夠為古DNA創造一個更好的保存環境。果然，她和團隊成功地從微量的牙結石中提取出了古DNA片段。從分子人類學的研究方法上來看，她的研究也實現了重大創新。 ? 本文作者劉夙博士是上海辰山植物園科普部研究員，從事通俗讀物編著和翻譯、科技史和科技文化研究及植物學網站建設等工作。已發表科普文章逾百篇，參著或翻譯有《基因的故事》《植物名字的故事》《萬年的競爭》等圖書近 30 種，主持植物學文化網站“多識植物百科”