不同玉米材料發(fā)芽期耐鹽性鑒定及評價

中圖分類號：S513 文獻標識碼：Adoi：10.3969/j.issn.1002-204x.2025.06.004

文章編號：1002-204X（2025）06-0017-07

Identification and Evaluation of Salt Tolerance of Different Maize Materials during GerminationPeriod

Zhang Qingbiao'，Yang Guohu2* （1.School of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan Ningxia 75oo21; 2.Crops Institute，Ningxia Academyof Agricultureand ForestrySciences，Yinchuan，Ningxia750002）

Abstract Inorder to explore the salt tolerance ofcorn materials，the salt tolerance of diferent corn materials during thegermination periodwas identified and evaluated.Niththe maize inbred line B73（CK）and maize materials M483， M738，and M699 mutated by EMS as experiment materials.Through salt stress treatment，thecontents of Na+ and K⁺ in the above-groundandrootpartsof each maize material during the germinationperiod，aswellas therelevant indicators for salt tolerance identification during the germination period such as embryobud length，embryo root length，aboveground biomass，and root biomass were determined.Basedon principal component analysis，through membership functionsand comprehensive evaluation，the comprehensive evaluation value （ D value） of salt tolerance during the germination periodofcorn was obtained.Basedonthe principal component analysis under treatments ofO，5O，and 100 mmol·L^-1 ，the cumulative contribution rates were 95.999% ， 93.112% ，and 93.854% ，respectively. The comprehensive evaluation results showed that the salt tolerance of M699 was relatively excellent.

Key Words Corn; Salt tolerance; Comprehensive evaluation; Na⁺/K⁺

土壤鹽漬化被認為是世界性的生態(tài)環(huán)境問題和農業(yè)災害，是制約農業(yè)生產的主要限制性因素之二[-2]。我國受鹽漬化影響的土地面積達3600萬 hm² 占全國可用耕地面積的 5% 以上；另外還有約1750萬 hm² 的土地存在潛在鹽堿化風險3。與灌溉有關的王壤鹽害影響面積達200萬 hm² 。寧夏北部灌區(qū)屬于半干旱地區(qū)，春秋季節(jié)干旱且蒸發(fā)量大，加之不合理的灌溉，導致土壤中鹽分向地表聚集，使得土壤中鹽含量持續(xù)升高[4]。

玉米是對鹽分中度敏感的禾本科作物5，在我國玉米常年播種面積約為2500萬 hm² ，目前玉米產量受鹽脅迫制約較為嚴重。玉米的耐鹽性與其在內外因素影響下遭受鹽脅迫后的反應密切相關。不同的鹽脅迫會不同程度地影響玉米的生長發(fā)育5。祁通等通過形態(tài)學指標、酶活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量等指標對玉米的耐鹽性進行評價，發(fā)現隨著鹽脅迫濃度的增加，玉米的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽和胚根長度、胚芽和胚根重量等指標都有明顯的降低，鹽堿脅迫下玉米幼葉的脯氨酸、丙二醛及超氧化物歧化酶活性增大，可溶性蛋白降低。李裕芳等探討了外源激素對植物耐鹽機理的影響，按照得出的指標驗證玉米耐鹽性。楊輝等研究了鹽脅迫下根系 Na⁺，K⁺ 含量及 Na⁺/K⁺ ，以判定水稻耐鹽性狀。關于鹽脅迫下不同玉米材料種子發(fā)芽以及幼苗生長時期地上部和根系 Na⁺ ） K⁺ 含量的研究較少。朱永興等以玉米材料S420、S388為試材，經 200mmol?L^-1NaCl 溶液脅迫14d后發(fā)現，S388參與了離子轉運途徑、逆境信號以及離子跨膜運輸等代謝途徑。王秀華等[2根據綜合評價 D 值對玉米種質耐鹽性進行分級，將玉米的耐鹽等級分為高耐鹽、耐鹽、中等、敏鹽和高敏5個等級。當前相關研究方法也在不斷地進步，例如主成分分析法、隸屬函數法在植物耐鹽領域應用較為廣泛。

本試驗用不同濃度鹽溶液對玉米種子進行處理，并通過不同鹽脅迫下玉米種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率，以及幼苗地上部與地下部 Na⁺，K⁺ 含量對玉米材料耐鹽性的影響進行評價，以期為寧夏地區(qū)玉來耐鹽性品種的篩選提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試的玉米材料共4份，分別為玉米自交系B73（CK）及經EMS誘變的玉米材料M483、M738、M699，均由寧夏農林科學院農作物研究所玉米育種課題組提供。

1.2 試驗方法

試驗于2023年5—6月在寧夏大學實驗室進行，鹽濃度設置及處理方法參照金夢野等13的試驗方法并略有改進，以 NaCl，Na₂SO₄，NaHCO₃ 溶液為混合鹽溶液，設 50，100mmol?L^-12 個鹽濃度梯度，以蒸餾水為對照（表1）。試驗共12個處理，每個處理重復3次。

用 5% 次氯酸鈉溶液對玉米種子進行處理，時間為 10min ，處理后用蒸餾水沖洗3～5次，將沖洗后的玉米籽粒用蒸餾水浸種 12h 浸種結束后，將玉米籽粒放置在墊有濾紙的直徑為 9cm 培養(yǎng)皿中，分別加人不同濃度鹽溶液 25mL ，蓋好培養(yǎng)皿蓋子，置于人工氣候箱中，在 條件下培養(yǎng)，光照時間為晝/夜14h/10h 于每日14：00更換鹽溶液。

表1試驗各處理鹽溶液配置

1.3 測定指標及方法

參照馬帥國等[4的試驗方法，并結合黃愛花等[15]的試驗方法，略有改動。測定項目：第4天種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率，第7天發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽長度、胚根長度、胚芽干重、胚根干重。以胚芽生長長度超過種子長度的1/3或胚根超過種子長度的1/2作為發(fā)芽標準，分別在處理后第4天、第7天記錄發(fā)芽種子數，并在脅迫第7天測量胚芽長、胚根長，以及地上部和根系干鮮重。于處理后第4天對發(fā)芽種子數進行統(tǒng)計，并計算發(fā)芽勢，于第7天記錄發(fā)芽率并對發(fā)芽種子的胚芽長、胚根長進行測量，測定完畢后置于 105^°C 殺青30min ，然后在 72^°C 條件下烘干至恒重，并測定地上部與地下部分干重。發(fā)芽勢和發(fā)芽率的計算公式見表2。

表2發(fā)芽相關指標計算公式

參考RENZH等的鈉鉀離子含量測定方法，結合劉利娥等的方法，采用醋酸消煮法對玉米幼苗地上部和根系 ΔNa⁺，K⁺ 含量進行測定，并對地上部 Na⁺/K⁺ 1 SNa⁺/K⁺ ，根系 Na⁺/K⁺（RNa⁺/K⁺） 進行計算（表3）。

表3地上部及根系相關指標計算方法

1.4數據統(tǒng)計方法

采用Excel2019進行數據整理與處理，采用Origin2021繪圖，采用SPSS27進行主成分分析和隸屬函數分析以及綜合評價。

2 結果與分析

2.1鹽脅迫對玉米種子萌發(fā)的影響

由圖1、圖2看出，與對照相比，隨著鹽溶液濃度的升高，M738種子的發(fā)芽勢呈先降低后升高趨勢，發(fā)芽率呈降低趨勢。在鹽溶液濃度為 50mmol?L^-1 和100mmol?L^-1 時，M483和M738發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著低于對照。各材料發(fā)芽率在鹽濃度為 100mmol?L^-1 時下降幅度較大。其中：M738種子發(fā)芽率較對照（鹽濃度為0mmol?L^-1 處理降低最多，降低了 30% 。

圖1鹽脅迫下發(fā)芽勢變化情況

圖2鹽脅迫下發(fā)芽率變化情況

鹽脅迫對不同玉米材料的發(fā)芽率均有一定的抑制作用，隨著鹽濃度的增加，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率均呈降低趨勢，不同玉米材料對鹽溶液的敏感程度與玉米材料自身耐鹽性的強弱有關。在本試驗中，B73、M699、M483和M738的發(fā)芽率均呈下降趨勢，其中B73與M699下降幅度較小。

2.2 鹽脅迫對玉米材料生長的影響

2.2.1 鹽脅迫對玉米材料胚芽長、胚根長的影響

植物地上部與根系在不同鹽濃度的影響下有著不同的變化情況，鹽脅迫會影響玉米地上部與根系的生長發(fā)育。鹽濃度變化對玉米種子的胚芽長和胚根長有顯著影響（圖3、圖4， Plt;0.05 ）。在鹽濃度為50mmol?L^-1 時鹽脅迫對胚根長與胚芽長的抑制基本一致，在鹽濃度為 100mmol?L^-1 時鹽脅迫對胚根長的抑制大于胚芽長。在鹽濃度為0、50和 100mmol?L^-1 時，4份玉米材料的胚芽長度和胚根長度均隨鹽濃度的增加而降低；在鹽濃度為 50mmol?L^-1 時，鹽脅迫對玉米胚芽長與胚根長均有一定抑制，與鹽濃度為 0mmol?L^-1 時相比，4份玉米材料胚芽長與胚根長下降均在 30% ～40%M699 的胚芽長在 50mmol?L^-1 和 100mmol?L^-1 鹽脅迫下，與 0mmol?L^-1 相比下降最少，分別降低 29.3% 和 51.3% 。而M483的胚根長在4份玉米材料中變化最明顯，鹽濃度為 50mmol?L^-1 和 100mmol?L^-1 時較其在0mmol?L^-1 時下降了 33.2% 和 54.4% 。

圖3鹽脅迫下胚芽長度變化情況

圖4鹽脅迫下胚根長度變化情況

2.2.2鹽脅迫對胚芽生物量和胚根生物量的影響

由圖5、圖6看出，在不同鹽濃度處理下，玉米種子幼苗的胚芽生物量和胚根生物量均隨鹽濃度升高而顯著降低（ Plt;0.05 ）。在鹽脅迫條件下4份材料的胚芽生物量降低趨勢較為一致，與鹽濃度為 0mmol?L^-1 時相比，在鹽濃度為 50mmol?L^-1 和 100mmol?L^-1 時，4份玉米材料的胚芽生物量分別降低 16%15%.17% 、18% 和 34%，26%，28%，30% ；而4份玉米材料在鹽脅迫下胚根生物量的降低情況則存在差異，其中M738在 100mmol?L^-1 鹽濃度脅迫下與 0mmol?L^-1 相比降低最為明顯，降低了 33% 。

圖5鹽脅迫對胚芽生物量的影響

圖7鹽脅迫下地上部 Na⁺ 含量（SNC）變化

2.3 鹽脅迫下玉米材料地上部及根系 Na⁺ 7 K⁺ 含量變化

玉米株苗中的 Na⁺，K⁺ 含量可體現該玉米材料的耐鹽性及其他非生物脅迫的耐抗性，鹽脅迫下玉米幼苗的生長發(fā)育受多種因素互作調節(jié)，使玉米胞內Na/K+穩(wěn)定，從而解決逆境的脅迫效果。玉米從生理到分子水平的生物進程，體現了玉米受到鹽脅迫時的復雜應答機制[18]。

2.3.1 鹽脅迫下玉米材料地上部及根系Na+含量變化

由圖7可知，3個鹽濃度對4份材料SNC含量有顯著影響，M699在濃度為 50mmol?L^-1 與 100mmol?L^-1 時相較 0mmol?L^-1SNC 含量變化最小 含量隨鹽濃度增加而顯著增加（圖8），M738增加最多，在濃度為50mmol?L^-1 時增加了 24.72% ，在濃度為 100mmol?L^-1 時增加了 66.10%4 份玉米材料在3種鹽濃度下RNC含量均高于SNC含量，4份玉米材料在3種不同鹽濃度下RNC含量和SNC含量均有顯著差異.

2.3.2 鹽脅迫下玉米材料地上部及根系 K⁺ 含量變化

由圖9和圖10可知，當4份玉米材料受到鹽脅迫后，其體內的離子平衡被破壞，隨著鹽濃度的升高，SKC含量和RKC含量均顯著降低。在 100mmol?L^-1 濃度鹽溶液處理下相較 0mmol?L^-1 ，玉米材料M738的SKC含量和RKC含量降低較為明顯，分別降低了 70% 和 72% ；而B73、M483、M699的SKC含量和RKC含量在 100mmol?L^-1 時較其在 0mmol?L^-1 時，分別降低了40%，66%，38% 和 57%.61%.55% 。

圖6鹽脅迫對胚根生物量的影響

圖8 鹽脅迫下根系Na+含量（RNC）變化

圖9 鹽脅迫下地上部 K⁺ 含量（SKC）變化

2.3.3 鹽脅迫對玉米材料地上部及根系 Na⁺/K⁺ 的影響

玉米材料 Na⁺/K⁺ 平衡被打破時， Na⁺/K⁺ 的變化將嚴重影響其生長發(fā)育。由圖11、圖12看出， SNa⁺/K⁺ 和RNa+/K+隨鹽溶液濃度升高而升高。4份玉米材料的SNa⁺/K⁺ 在3個鹽濃度下差異顯著 （Plt;0.05 ）。在50mmol ?L^-1 和 100mmol?L^-1 鹽濃度下，M738的 SNa⁺/K⁺ 增加最多，分別增加了 150.00% 和 542.59% ;M699的SNa⁺/K⁺ 增加最少，分別增加了 31.65% 和 145.57% 。M483的 RNa⁺/K⁺ 在鹽濃度為 50mmol?L^-1 時增加最多中 （142.81% ，B73增加最少（ 55.60% ）；而在鹽濃度為100mmol?L^-1 時，M738的 RNa⁺/K 增加最多 （517.41% ，M699增加最少（ 207.10% ）。

圖10 鹽脅迫下根系 K⁺ 含量（RKC）變化

圖11 鹽脅迫下地上部 Na⁺/K⁺（SNa⁺/K⁺） 變化

圖12鹽脅迫下根系Na+/K+（RNa+/K+）變化

2.4 主成分分析

主成分分析（Principal ComponentAnalysis，PCA）是通過計算原始數據的協(xié)方差矩陣、特征向量和特征值，確定受影響的主要成分，利用得到的特征向量、特征值與成分矩陣進行數據計算，最終得出綜合評價[19-20]。通過主成分分析得出的結果顯示（表4），在0mmol?L^-1 處理下共提取到3個主成分，累計貢獻率達95.999% 。其中：第1主成分的貢獻率為 45.117% ，特征值為2.568，主要包括根系 Na⁺/K⁺ 、根系 K⁺ 地上部 K⁺ /地上部 Na⁺4 個作用因子。第2、3主成分的貢獻率分別為 31.245%，19.637% ，特征值均大于1.1。第2主成分中芽長的載荷較高，為0.969，是該主成分的主要作用因子。在 50mmol?L^-1 處理下共提取到3個主成分，累計貢獻率達 93.112% 。其中：第1主成分的貢獻率為46.655% ，特征值為2.634，主要包括地上部 Na⁺/K⁺ 地上部 K⁺ 、根系 Na⁺/K⁺3 個作用因子。第2、3主成分的貢獻率分別為 35.563% / 10.894% ，特征值均大于1.1。第2主成分中胚芽鮮重及胚芽干重的載荷較高，分別為0.979和0.976，是該主成分的主要作用因子。在100mmol?L^-1 處理下共提取到2個主成分，累計貢獻率到達 93.854% 。其中：第1主成分的貢獻率為71.812% ，特征值為8.474，主要包括胚芽鮮重、胚芽干重、胚根長、根系 K⁺ 含量、地上部K+含量、根系 Na⁺ 含量、胚根鮮重、胚根干重8個作用因子。第2主成分的貢獻率為 22.043% ，特征值大于1.1。第2主成分中發(fā)芽率的載荷較高，為0.901，是該主成分的主要作用因子。

2.5隸屬函數分析及綜合評價

隸屬函數，也稱為歸屬函數或模糊元函數，是模糊集合中會用到的函數，是一般集合中指示函數的一般化。對篩選出的主要指標進行分析，需要計算出每個品種其中一個耐鹽性指標的隸屬函數值，再計算出每個品種的平均隸屬函數值，其數值越大，則說明該品種耐鹽性越好[21]

結果表明（表5），4份玉米材料在 0mmol?L^-1 處理下根據 D_o 值排名為M699、B73、M738、M483；在50mmol?L^-1 處理下根據 D_so 值排名為M699、M483、B73、M738；在 100mmol?L^-1 處理下根據 D_IOO 值排名為M699、B73、M483、M738。綜合3個處理下4份玉米材料評價，篩選出M699的耐鹽性較為優(yōu)異。

3 結論與討論

發(fā)芽勢可以表示玉米種子萌發(fā)速度和整齊度，是影響田間出苗整齊程度的重要指標；發(fā)芽率表示種子群體中可以發(fā)芽的種子數量，用以判斷田間出苗率的高低。發(fā)芽勢、發(fā)芽率均高的玉米材料，其種子活力穩(wěn)定。本試驗在鹽濃度為 50mmol?L^-1 時，玉米種子萌發(fā)顯著地受鹽脅迫影響；在鹽濃度為 100mmol?L^-1 時，胚根顯著地受鹽脅迫影響，少數種子甚至不能發(fā)芽。當玉米材料受到較低濃度鹽溶液脅迫時，其胚芽和胚根的生長形態(tài)比高濃度鹽脅迫好，說明低鹽可以促進種子生根、發(fā)芽。這與李占成等2的研究結果一致。

表4耐鹽性相關指標主成分分析

表5耐鹽性相關指標 D_sw 值和排名

通過本試驗結果可知，在一定鹽脅迫條件下，植物地上部生物量與根系生物量均隨鹽濃度增加而降低。高濃度鹽脅迫抑制了地上部伸長生長并損傷根系，這與聶微微23的研究結果一致。本研究中，鹽脅迫導致地上部和根系生物量均出現下降，這主要是由于玉米材料在生長發(fā)育中受到鹽脅迫影響，其胚芽和胚根的伸長生長受到抑制。在植物鹽脅迫研究中，從根系角度進行的分析研究也較多，根據根系中離子變化來體現其耐鹽性。謝留杰等24以20個水稻品系為研究對象，通過兩種不同濃度的鹽處理，篩選出根系鈉鉀離子比值和相對莖葉干質量2個有效評價指標；鹽脅迫環(huán)境下玉米通過水、各類激素及蛋白互作過程調節(jié)，使玉米內部 Na⁺/K⁺ 穩(wěn)定，從而化解逆境脅迫。ZHENGHL等25在評價341份粳稻種質資源苗期耐鹽性時，測定了地上部 K⁺/Na⁺ 比率兩個關鍵指標。本試驗研究綜合分析得到 D 值，通過玉米材料的SNa+/K+及 RNa⁺/K⁺ 反映玉米幼苗期耐鹽性的相關指標。這與馬帥國等2的研究結果相一致。

玉米在萌發(fā)期及幼苗期對鹽脅迫最為敏感，鹽脅迫會嚴重影響種子的發(fā)芽和生長。谷思玉等2研究發(fā)現，不同品種對鹽濃度脅迫的反應存在差異，當鹽濃度達到120mmol?L^-1 時，各品種的發(fā)芽勢與對照組的差異均達到顯著水平。劉學等28采用濃度為 154mmol?L^-1 和350mmol·L-1NaCl溶液研究玉米芽期耐鹽性，得出芽期相對鹽害率與已知自交系耐鹽性級別的相關系數為0.27，表明鑒定結果與本身耐鹽性符合程度不高。在本研究中，當溶液濃度為 50mmol?L^-1 時，4份玉米材料的萌發(fā)均受到一定的抑制。因此，本研究設置了0、50mmol?L^-1 和 100mmol?L^-1NaCl，Na₂SO₄，NaHCO₃ 混合溶液3個濃度處理，以更準確地反映玉米種子萌發(fā)期的耐鹽性。大多數玉米材料在萌發(fā)期及幼苗期對鹽脅迫最為敏感，在鹽濃度小于 50mmol?L^-1 時，生長得到明顯的促進；隨著鹽濃度逐漸增加，玉米材料受到的脅迫也隨之增強。這表明鹽脅迫對玉米萌發(fā)的影響可分為3個階段：促進階段、平衡階段和抑制階段。玉米萌發(fā)情況在一定程度上反映了其耐鹽性。這為玉米研究提供了相應的理論支持。

為了探究不同玉米材料在混合鹽脅迫下的耐鹽性，本研究采用了主成分分析法，結合發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚芽長、胚根長、地上部和根系的生物量以及其Na+和 K⁺ 含量作為評價依據，對3種經EMS誘變的玉米材料以及B73進行了綜合評價。設置了2種鹽脅迫條件，以模擬不同程度的鹽脅迫環(huán)境，通過主成分分析，得到了各玉米材料在鹽脅迫下的綜合評價值。根據這些評價值的大小，對玉米材料的耐鹽能力進行排序。結果顯示：M699的耐鹽能力最強，其次是B73、M483，最后是M738。這種差異可能與各玉米材料中Na⁺ 和 K⁺ 離子的轉運和積累機制有關。 ΔNa⁺ 和 K⁺ 是植物細胞中兩種主要的無機陽離子，它們在細胞內的平衡對植物的生長發(fā)育至關重要。在鹽脅迫下，植物細胞往往會積累大量的 Na⁺ ，導致 Na⁺/K⁺ 平衡失調，從而影響植物的生長和代謝。因此，耐鹽性強的玉米材料可能具有更有效的 Na⁺ 排除和K保留機制，以維持細胞內的離子平衡。

在未來玉米品種培育過程中，本研究可為研究人員快速選擇玉米材料提供依據，可為耐鹽性玉米選育的發(fā)展提供參考。

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責任編輯：達海莉