198份小麥種質(zhì)成株期抗葉銹病鑒定與分析

中圖分類號(hào)： 5435.121.4⁺3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）12-0136-10

小麥葉銹病是由小麥葉銹菌（Pucciniatriticina）侵染引起的真菌性病害，是影響小麥產(chǎn)量的重要因素之一，病害嚴(yán)重流行年份可造成產(chǎn)量損失達(dá) 40% 以上[1]。氣候的變暖、密植品種的推廣和播種方式的轉(zhuǎn)變，協(xié)同加劇了小麥葉銹病的發(fā)生與流行[2-3] 。不定期、范圍大、危害重，是目前小麥銹病的發(fā)生特點(diǎn)。究其原因，一是病原菌變異快、品種抗性下降，二是推廣品種的抗病能力不強(qiáng)[4-6]。在生產(chǎn)中控制小麥葉銹病流行危害，最經(jīng)濟(jì)有效的措施依然是選育并種植抗病品種。

病原菌、種質(zhì)的抗性、氣候條件等因素影響著小麥葉銹病的發(fā)生。長(zhǎng)期種植單一化的抗病品種是小麥葉銹病流行的主要原因之一，當(dāng)病原菌群體的毒性變異持續(xù)積累且氣候適宜，載體原有的抗病能力就會(huì)隨之減弱或喪失。因此，合理布局抗病品種、培育抗葉銹病新種質(zhì)十分重要。近年來，國(guó)內(nèi)外使用標(biāo)記檢測(cè)和基因推導(dǎo)技術(shù)鑒定小麥材料苗期及成株期的抗病性，其中21份具有較好抗性的種質(zhì)被陳萬權(quán)等鑒定出來[7-8]。對(duì)我國(guó)小麥試驗(yàn)品種（系）進(jìn)行抗病性鑒定評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)抗性品種比例僅為9.9% 左右，感病品種達(dá) 70.4% 左右[9]。通過對(duì)陜西、貴州、四川、湖北等地的近200個(gè)國(guó)內(nèi)小麥品種及引進(jìn)國(guó)外的100多個(gè)小麥品種進(jìn)行抗葉銹性鑒定，共鑒定出 LrI，Lr3，Lr9，LrIO，Lr26，Lr34 等幾十個(gè)基因[10-14]。關(guān)于小麥品種對(duì)小麥葉銹病苗期和成株期抗性的研究很多，但對(duì)貴州省小麥自育品種（系）、地方品種及國(guó)內(nèi)外部分小麥高代材料的抗葉銹病鑒定的相關(guān)研究尚不多見。

因此，了解主要小麥品種（系）對(duì)葉銹病的抗性狀況，對(duì)小麥安全生產(chǎn)、保障糧食安全有較好的現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義。為此，于2020—2022年對(duì)提供的198份小麥品種（系）進(jìn)行葉銹病抗性鑒定，包括基因型鑒定、田間成株期抗性表型鑒定，以期篩選出優(yōu)秀的種質(zhì)資源并豐富抗性品種。

1材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

由小麥研究課題組提供198份小麥種質(zhì)資源（表1），其中貴州自育品種（系）為116份，四川品種為49份，其他地區(qū)品種為12份，國(guó)外品種為21份。致病菌為 PHT，THT2 種混合菌株，是生產(chǎn)上的流行小種，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。供試的省外品種（系）的農(nóng)藝性狀經(jīng)篩選表現(xiàn)較好。

表1198份小麥品種葉銹病抗性及Lr基因分布

表1（續(xù)）

表1（續(xù)）

表1（續(xù)）

表1（續(xù)）

注：空白處表示來源不詳。

2020年10月開始播種，1行種植6份小麥種質(zhì)，采用開溝條播法，行長(zhǎng) 1.2m ，每 20cm 播種1份種質(zhì)，每份種質(zhì)播種8～10粒，行距為 25cm ，間隔種植1行感病對(duì)照小麥品種銘賢169（1行/20行）。拔節(jié)初期，將葉銹菌混合菌系均勻地撒到葉片上進(jìn)行接種，接種后用可降解塑料袋覆蓋葉片保濕 15h 左右，隔天拂曉移開塑料袋。當(dāng)銘賢169完全發(fā)病時(shí)，再調(diào)查供試小麥品種（系）的發(fā)病情況，按照中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（NY/T1443.1—2007）分別記錄各品種反應(yīng)型、嚴(yán)重度、發(fā)病率，反應(yīng)型采用0、 這6級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，其中0、0；1、2級(jí)為抗病，3、4級(jí)為感病。

1.2 方法

1.2.1 DNA提取 于第2年春季取幼嫩小麥葉片，用于提取DNA。

DNA提取步驟： （1）1.5mL 離心管中放3個(gè)大鋼珠，再放入葉子放入液氮中，然后上機(jī)打樣；（2）1.5mL 離心管中加人經(jīng)加熱后的CTAB溶液800μL ，置于 58^°C 的水浴鍋，水浴 40min ;（3）水浴結(jié)束后，加入 800μL 三氯甲烷，輕柔地上下顛倒至乳化狀后，靜止 3min ，置于低溫離心機(jī)中，10 000r/min 離心 10min ;（4）吸出上清液至對(duì)應(yīng)的空離心管中，加入 800μL 三氯甲烷，輕柔地上下顛倒至乳化狀后，靜止 3min ，置于低溫離心機(jī)中，10 000r/min 離心 10min ;（5）吸出上清液至對(duì)應(yīng)的空離心管中，加入 500μL 冰凍異丙醇，立即輕柔地上下顛倒混勻至有白色絮狀出現(xiàn)；（6）將異丙醇倒掉，先用 75% 的乙醇清洗2遍，再用無水乙醇清洗2遍，放至無乙醇味后，加入雙蒸水，待DNA溶解；（7）DNA電泳檢測(cè)： 1% 的瓊脂糖凝膠電泳；（8）DNA光度法檢測(cè)（ND-1000微量紫外分光光度計(jì)）。

試驗(yàn)方法。PCR擴(kuò)增體系為 10μL ，包括： 10× Buffer 1μL，2.5 mmol/L dNTPs 1μL ，正反向引物各0.5μmol/L ，TaqDNA聚合酶1U，熒光素-dUTP10pmol ，DNA5 ng，加 ddH₂0 至 10μL 。PCR擴(kuò)增程序： 94^9C 預(yù)變性 4min;94^°C 變性 ^30s，58°C 退火30s，72°C 延伸 30s ，共35個(gè)循環(huán)； 72^°C 下再延伸10min ，在 4°C 環(huán)境下保存供用。基因名稱及標(biāo)記引物序列見表2。本研究同時(shí)采用瓊脂糖電泳分析和競(jìng)爭(zhēng)性等位基因特異性PCR（KASP）分型。其中， Lr67 同時(shí)采用瓊脂糖電泳法、KASP分型，其余目標(biāo)基因均采用瓊脂糖電泳分析。

表2基因及標(biāo)記引物序列

1.2.2葉銹病表型抗性鑒定2020 年10月中下旬在貴州省貴陽市花溪區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)占地面積 300m² ，均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每份試驗(yàn)品種種植1個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積 0.6m² （行長(zhǎng)1.2m ，行間距 0.25m，2 行/區(qū)），每間隔5份試驗(yàn)品種（系）設(shè)1個(gè)感病對(duì)照（SL95－71），共148個(gè)小區(qū)。試驗(yàn)地四周及過道設(shè)有誘發(fā)行，播種銘賢169。常規(guī)田間管理，采用噴霧法在拔節(jié)期接種葉銹病菌孢子懸液，1行噴霧1個(gè)分蘗，于灌漿中期調(diào)查葉銹病病害等級(jí)，調(diào)查2次，中間間隔1周，按0～4級(jí)法進(jìn)行病級(jí)劃分。劃分標(biāo)準(zhǔn)：0級(jí)（免疫型），葉上無可見癥狀；0；級(jí)（近免疫型），葉上產(chǎn)生小枯斑，無孢子堆；1級(jí)（高抗型），夏孢子堆小，周圍有枯斑;2級(jí)（中抗型），夏孢子堆小到中等，生在綠色組織上，周圍有枯斑；3級(jí)（中感型），夏孢子堆較大，周圍組織有褪綠現(xiàn)象；4級(jí)（高感型），夏孢子堆大，周圍不褪綠。分別于2021、2022年春鑒定葉銹病抗性，抗性結(jié)果取發(fā)病嚴(yán)重的等級(jí)。

2 結(jié)果與分析

2.1葉銹病成株期表型抗性鑒定與評(píng)價(jià)

使用上述混合流行菌種進(jìn)行人為誘發(fā)，在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院鑒定198份種質(zhì)的成株期表型抗性。由表3可知，表現(xiàn)出成株期抗性的種質(zhì)有150份（反應(yīng)型 ?2 ），包括85份貴州品種（系）（占比73.28% ） ?36 份四川品種（系）（占比 73.47% ）、8份其他省份品種（系）（占比 66.67% ）、21份國(guó)外品種（系）（占比 100% ），鑒定圃位于貴陽市花溪區(qū)。貴州收集到的材料結(jié)果表明：國(guó)外品種（系）的小麥葉銹病抗性水平較國(guó)內(nèi)品種（系）抗性水平高，國(guó)內(nèi)貴州、四川抗性水平較高，但對(duì)比國(guó)外，貴州葉銹病抗病選育工作需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

表3小麥材料的成株期抗葉銹病鑒定結(jié)果

由表4可知，供試材料中僅69份免疫材料，其中包括54份國(guó)內(nèi)品種（系）15份國(guó)外品種（系）；37份近免疫材料，包括32份國(guó)內(nèi)品種（系）、5份國(guó)外品種（系）；23份高抗材料，包括22份國(guó)內(nèi)品種（系）1份國(guó)外品種；21份中抗材料、25份中感材料、23份高感材料均來自國(guó)內(nèi)。研究發(fā)現(xiàn)，該批材料國(guó)外品種（系）均達(dá)到高抗以上水平；國(guó)內(nèi)自育品種（系）共計(jì)151份，103份達(dá)抗病水平，抗病率達(dá)68.21% ；同時(shí)發(fā)現(xiàn)利用國(guó)外種質(zhì)作為親本選育的品種（系）共22份，其中僅有1份表現(xiàn)中感水平，其余均表現(xiàn)中抗以上水平（表1）；貴州地方品種均達(dá)到中抗以上水平，其中18份達(dá)免疫水平。選育過程中可優(yōu)先選用抗性較好的種質(zhì)，這些種質(zhì)既可作為下一步進(jìn)行抗病育種的資源，也可用于小麥生產(chǎn)。

表4小麥材料的成株期抗葉銹鑒定結(jié)果

2.2抗葉銹病基因檢測(cè)結(jié)果

利用已知葉銹病抗性基因 Lr9，LrI9，Lr24 Lr38、Lr67、Lr68 的功能標(biāo)記或緊密連鎖標(biāo)記，對(duì)198份材料進(jìn)行基因型檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)15份材料含有 LrI9，5 份材料攜帶 Lr38，17 份材料攜帶Lr68，其中3份材料含有2個(gè)Lr基因，未檢測(cè)到 Lr9，Lr24，Lr67 等基因（表1）。為了確保檢驗(yàn)結(jié)果的可靠性，同時(shí)采用瓊脂糖電泳分析、KASP分型技術(shù)對(duì)Lr67基因進(jìn)行雙重驗(yàn)證，所得結(jié)果一致，證實(shí)了檢測(cè)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和可重復(fù)性（圖1、圖2）。

圖1編號(hào)1-24材料Lr67的瓊脂糖電泳條帶結(jié)果

圖2編號(hào)1～92材料Lr67的KASP結(jié)果

質(zhì)含有 Lrl9+Lr68 基因的感病率為0。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，不含目標(biāo)基因的供試種質(zhì)的感病率為 25.61% （表5）。

表5基因類型的感病率

Lr19基因載體種質(zhì)的感病水平為 13.33% 。Lr38 基因在材料中分布較少，5份材料含有 Lr38 基因且其中4份為中抗以上水平，感病率為 20% 。Lr68基因載體種質(zhì)的感病水平為 17.65% 。供試種含有抗性目標(biāo)基因的種質(zhì)，其感病率較不含有目標(biāo)基因的種質(zhì)低；目標(biāo)基因聚合的種質(zhì)，其感病率更是遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于含單個(gè)目標(biāo)基因的種質(zhì)。

此外，國(guó)外品種和貴州地方品種的種質(zhì)不含有目標(biāo)檢測(cè)基因，但它們抗性在中抗以上水平，推測(cè)可能含有其他抗性基因。

2.3抗葉銹病綜合分析

目標(biāo)基因的聚合能夠提高小麥品種（系）的抗性水平，與前人研究結(jié)果[15]一樣。推測(cè)國(guó)外品種和貴州地方種質(zhì)可能含有其他抗性基因，進(jìn)一步挖掘和標(biāo)記小麥葉銹病新抗病基因，是培育抗病品種、控制葉銹病發(fā)生的重要基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)在選育品種的過程中，部分抗性有逐漸喪失的趨勢(shì)，這既有毒力小種變異的因素，也有選育方式方法不夠科學(xué)的因素。進(jìn)一步運(yùn)用分子標(biāo)記輔助選擇尤為重要，可大大提高育種效率和成功率。

共計(jì)篩選含有目標(biāo)基因的高抗種質(zhì)24份。其中表現(xiàn)高抗以上且含有 LrI9 的材料有9份，分別為黔13夏 245F₈-5 黔 1597F₆-3 、黔16夏 370F₆ 12、黔 13275F₁₀-2 夏-2、節(jié)燕普3號(hào)、牛04206、貴農(nóng)19、滇麥7號(hào)、綿麥903；表現(xiàn)高抗以上且含有Lr38的材料為3份，分別是黔貴 AF₅ 黔 16389F₆ 11-1-2-1黔 15317F₇-3-2-3-1 ；表現(xiàn)高抗以上且含有 Lr68 的材料有9份，分別是 2-56F₆-2- 1-2.2-316F₉-2-3 夏-1、黔 18243F₅-3 夏-5、黔 15314F₈-4-2 夏-2、黔 13275F₉-1 夏-1、黔13275F₁₀-2 夏-1、川輻14、貴農(nóng)麥1803、貴農(nóng)麥18-6;表現(xiàn)高抗以上且含有 Lrl9+Lr68 的材料有3份，分別是 2-164F₆-1-2-3.2-316F₉-2-4 夏-1、綿麥1302。

在本次研究中，參試的198份品種（系）中，抗葉銹病種質(zhì)有150份，感葉銹病的有48份，分子標(biāo)記檢測(cè)到34份材料是含有抗性基因的。部分種質(zhì)含有自標(biāo)基因，但其田間表型卻為感病表現(xiàn)，可見小麥葉銹病的抗性表達(dá)還與接種病菌和鑒定環(huán)境有關(guān)。

3討論

葉銹病是一種真菌性病害，其抗性表現(xiàn)屬于數(shù)量性狀。通過建立種質(zhì)資源庫(kù)和保護(hù)區(qū)，可確保種質(zhì)資源的可持續(xù)利用。我國(guó)小麥的抗葉銹病種質(zhì)資源很多，需要進(jìn)一步挖掘；分析發(fā)現(xiàn)，國(guó)外種質(zhì)資源的葉銹病抗性較好，可以作為今后葉銹病抗性育種的重點(diǎn)考慮因素。到目前為止，正式命名的小麥抗葉銹病基因有幾十種，小麥抗葉銹病基因Lr9來源于小麥-小傘山羊草（Aegilopsumbellulata），對(duì)我國(guó)葉銹菌優(yōu)勢(shì)生理小種THT、PHT表現(xiàn)高度抵抗[16]。Lr19是一種非常有效的抗性基因，來源于長(zhǎng)穗偃麥草，其致病菌株在1994年的墨西哥被首次報(bào)道，至今只有少數(shù)幾個(gè)菌株對(duì)之有毒性，因此找尋其連鎖的分子標(biāo)記。克隆抗病基因、分子標(biāo)記輔助育種等有重要意義[17]。來源于長(zhǎng)穗偃麥草（Agropyronelongatum）的抗葉銹基因 Lr24（3Ag/3D） 0對(duì)我國(guó)目前葉銹菌優(yōu)勢(shì)致病類型均表現(xiàn)高度抵抗[18-20]。 Lr38 為高抗葉銹病基因，可為小麥抗葉銹病育種提供依據(jù)[2I]。本研究選取的 Lr67，Lr68 的抗病效果持久[22]

就貴州收集到的小麥資源來看，貴州小麥抗性比例較高，但低于國(guó)外品種；國(guó)外品種均不感病。這跟貴州小麥生產(chǎn)季節(jié)田間復(fù)雜高濕環(huán)境有關(guān)，感病種質(zhì)更易表現(xiàn)，利于篩選；同時(shí)說明貴州葉銹病選育工作需要進(jìn)一步加強(qiáng)。分析發(fā)現(xiàn)，選育品種（系）的感病率在上升，可見變異的葉銹菌毒性小種和優(yōu)勢(shì)小種的更換使得抗病種質(zhì)容易喪失抵抗力。因此，及時(shí)篩選和挖掘新抗病基因資源，將是小麥葉銹病抗性育種的核心策略。通過加速抗性品種的更新迭代，結(jié)合科學(xué)的品種布局規(guī)劃及病原菌變異抑制措施，使得抗病品種使用年限得以延長(zhǎng)[23]

貴州屬于西南麥區(qū)，為冬小麥種植區(qū)域。西南麥區(qū)病害的發(fā)生受貴州麥區(qū)的影響[24]。全球性氣候變暖，導(dǎo)致小麥葉銹病發(fā)病嚴(yán)重，溫度和濕度的變化有可能更利于小麥葉銹病的孳生，因此最經(jīng)濟(jì)有效的措施便是選育和利用小麥抗病品種[3.23]。本研究供試的國(guó)外種質(zhì)以及含有國(guó)外親本血緣的種質(zhì)具有良好抗性表現(xiàn)，說明融合國(guó)外血緣來選育抗病品種不失為一種有效的育種方式。

共計(jì)篩選含有目標(biāo)基因的高抗種質(zhì)24份。根據(jù)目標(biāo)基因的特性、聚合情況及抗病情況，本研究2-164F₆-1-2-3.2-316F₉-2-4 夏-1、綿麥1302等3份材料具有較大的應(yīng)用價(jià)值。

部分種質(zhì)含有目標(biāo)基因，但其田間表型卻為感病表現(xiàn)，說明環(huán)境因素在葉銹病表達(dá)的過程中起到很大的作用；在氣候適宜的年份，小麥葉銹病仍然威脅著小麥的生產(chǎn)。含有聚合抗性基因種質(zhì)的田間表型為抗性，說明通過綜合鑒定小麥材料的抗銹病能力，選出兼具抗病能力與高產(chǎn)的材料，可同時(shí)滿足小麥產(chǎn)量和質(zhì)量的提高。在抗病育種中應(yīng)充分利用優(yōu)異的抗葉銹材料，基因的聚合注重使用不同的抗源，不僅可以豐富抗病基因，又可使抗性水平的持久性得以提高，從而實(shí)現(xiàn)貴州小麥銹病的綜合防控和品種抗性的合理布局[25]

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