4個梨品種在低溫脅迫下的生理響應(yīng)及耐寒性評價

中圖分類號：S661.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）12-0189-06

低溫是一種常見的非生物脅迫因素，影響植物的地理分布，并限制了植物的生長發(fā)育[1]。低溫脅迫主要通過3種形式呈現(xiàn)：冷害，發(fā)生在 0°C 以上至15°C 左右的非凍結(jié)溫度范圍內(nèi)，對植物造成損害；凍害，發(fā)生在冰點(diǎn)以下，植物體內(nèi)水分凍結(jié)，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)；霜害，當(dāng)氣溫降到冰點(diǎn)以下，霜直接接觸對植物表面造成損害[2]。由于全球氣溫的波動導(dǎo)致極端天氣頻發(fā)，給農(nóng)作物生產(chǎn)帶來重創(chuàng)，甚至導(dǎo)致農(nóng)作物大面積絕收，這嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展[3]。因此，開發(fā)耐寒的植物種質(zhì)以應(yīng)對低溫帶來的挑戰(zhàn)，對于確保農(nóng)業(yè)健康穩(wěn)定發(fā)展，以及維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的平衡均有重要意義[4]

低溫環(huán)境會抑制植物的正常代謝活動，進(jìn)而限制植物的生長發(fā)育[5]。在植物細(xì)胞的代謝活動中，會產(chǎn)生一類名為活性氧（reactiveoxygenspecies，ROS）的含氧化合物，它們由氧氣衍生，具有較高的化學(xué)活性，主要包含羥基自由基 （??OH ）、超氧陰離子 （0₂^-?） 和過氧化氫（ H₂O₂ ）等形態(tài)[6]。ROS在植物體內(nèi)主要由線粒體等細(xì)胞器中的氧化還原反應(yīng)所產(chǎn)生，具有多重作用，一方面它們充當(dāng)關(guān)鍵的信號分子，參與調(diào)控植物的分子和生理生化活動，響應(yīng)非生物脅迫，并調(diào)控基因表達(dá)和蛋白質(zhì)修飾等[7]。另一方面過量的ROS能夠破壞細(xì)胞內(nèi)膜脂和膜蛋白結(jié)構(gòu)，引起細(xì)胞膜的損傷，導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂，甚至使細(xì)胞死亡[8]。而低溫會加重細(xì)胞膜脂氧化，從而增加體內(nèi)超氧自由基陰離子、過氧化氫、羥基自由基等活性氧的含量，同時降低抗氧化酶的活性，減少其清除ROS的能力，導(dǎo)致ROS在細(xì)胞內(nèi)積累[9-10]。為了應(yīng)對低溫帶來的挑戰(zhàn)，植物激活了一系列抗氧化防御機(jī)制，以保持細(xì)胞的完整性和功能，這些機(jī)制包括增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而提高植物的生存能力[11]。在植物的抗氧化機(jī)制中，超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）和過氧化氫酶（peroxidase，POD）扮演著至關(guān)重要的角色。SOD作為防御的第1道線，主要促進(jìn) O₂^- ·分解成 0₂ 和 H₂O₂ ，而POD則進(jìn)一步通過酶促反應(yīng)分解 H₂O₂ ，從而降低細(xì)胞內(nèi)ROS的水平[11-12]。抗氧化酶活性的提升有助于防止脂質(zhì)過氧化，保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，降低低溫對植物的損害[13-14]。在低溫環(huán)境下，脯氨酸（proline，PRO）和可溶性糖（solublesugar，SS）作為關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)劑，通過提高細(xì)胞液的滲透壓來提高植物細(xì)胞的保水能力，有利于減少因細(xì)胞失水而引發(fā)的原生質(zhì)體損傷，使植物能更好地抵御低溫環(huán)境帶來的不利影響[15]。同時，細(xì)胞膜系統(tǒng)是低溫?fù)p傷植物的原發(fā)部位，低溫可能引起細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，從而使相對電導(dǎo)率（relativeelectrical conductivity，REC）上升[16]。丙二醛（malondialdehyde，MDA）作為膜脂過氧化反應(yīng)的終產(chǎn)品，其水平的上升反映了植物體內(nèi)脂質(zhì)過氧化的增強(qiáng)，從而間接反映了細(xì)胞受損的程度[17] 。

梨屬于薔薇科梨屬（Pyrus），其果實不僅含有多種對人體有利的營養(yǎng)物質(zhì)，還具備多種食療功效，如生津潤燥、清熱化痰等[18]。我國是梨的重要原產(chǎn)地之一，種植面積居世界前列，在全國各地均有分布和栽培。幼果時期是梨生長發(fā)育中尤為關(guān)鍵的階段，對環(huán)境條件極為敏感[19]。“倒春寒”會對幼果造成傷害，這種傷害不僅會減少坐果率，影響果實的產(chǎn)量，還會降低果實的品質(zhì)，進(jìn)而會對梨產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[20]。HG051102、美玉、SJ051105和041047均為中早熟梨品種，坐果率較高[21]。近年來，氣候變暖的背景下，全球自然災(zāi)害瀕發(fā)。在此背景下，我國華北地區(qū)的霜凍期普遍提前[20]，因此深人了解上述梨品種的抗寒性有助于培育出更適應(yīng)低溫環(huán)境的新品種，從而提高梨的穩(wěn)定性和產(chǎn)量，增強(qiáng)梨產(chǎn)業(yè)對氣候變化的適應(yīng)能力[22]因此，本研究選取了上述4個梨品種的幼果為研究對象，從生物膜穩(wěn)定性、抗氧化酶活性以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累3個方面進(jìn)行抗寒性評估，利用相關(guān)性分析和隸屬函數(shù)評估法，對各品種的抗寒能力進(jìn)行了量化排序，以期為今后進(jìn)一步探究梨抗寒的機(jī)理提供重要的理論基礎(chǔ)，并為選育梨抗寒新種質(zhì)提供重要的現(xiàn)實依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗材料與處理

試驗材料為種植于梨樹種質(zhì)資源圃 （41^°35^′N，114^°28^′9^′′E 的4個梨品種無性系：HG051102、美玉、SJ051105、041047。4個品種的梨樹采取完全一致的常規(guī)水肥管理。2021年4月，每個品種選取5棵樹，從距離地面2.0～2.5m 的樹冠處的不同方位隨機(jī)采集各品種的幼果30株（果直徑為 2～3cm ），并帶回進(jìn)行后續(xù)模擬低溫處理。具體而言，將4個梨品種的幼果置于MSZ-2F霜箱內(nèi)進(jìn)行模擬低溫處理 ，溫度梯度分別設(shè)置為 18^°C [對照（CK）] .2% 0°C，-2°C 和 -4^°C 。每個溫度處理，使用每個品種的梨幼果60個。隨后，將參試幼果液氮速凍，并立即保存于-80°C 超低溫冰箱，用于后續(xù)的生理指標(biāo)測定。

1.2 指標(biāo)測定

過冷卻點(diǎn)是使用自動控制溫度的人工霜箱測量。將幼果放入箱內(nèi)，并將帶有熱電偶的溫度傳感器探頭放置在待測量的幼果上。以10次/s的速度掃描，連續(xù)自動記錄幼果表面的數(shù)據(jù)變化。半小時內(nèi)溫度降至 4^°C ，然后以 2% 的速度繼續(xù)下降至-7°C ，最后以 4% 的速度恢復(fù)到室溫，每個處理重復(fù)3次。如圖1所示，在降溫過程中，通過監(jiān)測溫度變化曲線可以識別幼果的過冷點(diǎn) 和結(jié)冰點(diǎn) （T₂） 。當(dāng)溫度降至某一水平，幼果內(nèi)部細(xì)胞液開始凝固并釋放熱量，溫度曲線開始出現(xiàn)峰值，其中的起始溫度即為過冷卻點(diǎn)。隨后，當(dāng)細(xì)胞溶液形成冰晶核時，溫度達(dá)到一個穩(wěn)定狀態(tài)，此時的最高溫度即為結(jié)冰點(diǎn)[23]。幼果的過冷能力為過冷點(diǎn)和結(jié)冰點(diǎn)的溫度差，即過冷能力 Σ=Σ 過冷去點(diǎn)溫度-結(jié)冰點(diǎn)溫度。相對電導(dǎo)率（REC）采用DDS-303A電導(dǎo)率儀測定[24]，丙二醛（MDA）、過氧化氫酶活性（POD）、游離脯氨酸（PRO）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性糖（SS）含量采用蘇州格銳思生物科技有限公司的試劑盒測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel2021進(jìn)行記錄，使用SPSS22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用 0rigin2021 軟件繪圖。使用隸屬函數(shù)法綜合評估4個參試品種的抗寒性。參考前人方法可知，POD活性、SOD活性、游離脯氨酸含量和可溶性糖含量與抗寒能力呈正相關(guān)[25-27]，公式為：

相對電導(dǎo)率和MDA含量與抗寒能力負(fù)相關(guān)[28-29]，公式為：

式中： Z_ij 代表第 χ_i 個品種第 j 個評估指標(biāo)的隸屬函數(shù)值； X_ij 指該品種對應(yīng)指標(biāo)的測定值； X_imin 和 X_imax 分別代表該指標(biāo)的最低值和最高值[30]。

2 結(jié)果與分析

2.1低溫處理下4個梨品種幼果過冷卻點(diǎn)與結(jié)冰點(diǎn)的差異

如圖2所示，HG051102過冷卻點(diǎn)最低，其次為美玉，而041047和SJ051105則差異不顯著（圖2-a）。4個梨幼果的結(jié)冰點(diǎn)之間差異不顯著（圖2-b）。幼果的過冷能力通過結(jié)冰點(diǎn)與過冷卻點(diǎn)之間的溫度差表示，溫度差越大，其過冷能力越強(qiáng)[31]，4個品種按過冷能力由高到低排序依次為HG051102（3.3° ）、美玉 （2.17° ）、041047（1.77℃）和SJ051105 （ 1.23°C ）。

2.2低溫處理下4個梨品種幼果相對電導(dǎo)率和MDA水平的變化

圖3-a體現(xiàn)了4個梨品種在低溫脅迫下相對電導(dǎo)率的變化。隨著溫度的不斷降低，4個梨品種幼果的相對電導(dǎo)率呈上升趨勢。與對照相比，當(dāng)溫度降到 -4^°C 時，美玉、SJ051105的相對電導(dǎo)率顯著增加（ Plt;0.05 ），增幅分別為 128.7% 和 111.2% ，而HG051102和041047的REC則無顯著變化。HG051102在各溫度下的相對電導(dǎo)率水平均低于其他3個梨品種（ ?Plt;0.05 。

隨著溫度的降低，4個梨品種幼果的MDA水平總體呈上升趨勢。與對照相比，當(dāng)溫度降至 -4^°C 時，HG051102、美玉、SJ051105 和041047的 MDA 水平顯著提高（ Plt;0.05 ），增幅分別為 71.0% .56.0% 、45.7% 和 45.8% ，4個梨幼果的MDA含量都在-4°C 溫度下到達(dá)峰值（圖3-b）。HG051102在-4^°C 下顯著低于其他品種（ Plt;0.05） 。

2.3低溫處理對4個梨品種幼果抗氧化酶的影響由圖4-a可知，隨著溫度的下降，4個梨品種幼果的POD活性總體呈先增加后減少的趨勢。4個梨品種幼果的POD活性都在 0°C 下達(dá)到峰值。與對照相比，當(dāng)溫度降到 0°C 時，HG051102、美玉、SJ051105和041047的POD活性分別顯著提高135.3% 、100. 0% 、109. 1% 、107. 7% （ Plt;0. 05 。HG051102的POD活性在 0°C 下顯著高于美玉和041047，而SJ051105的POD活性在 0% 下顯著低于其他3個品種（ Plt;0.05， ）。由圖4-b可知，隨著溫度的降低，4個梨品種幼果的SOD活性總體呈先上升后下降的趨勢。與對照相比，當(dāng)溫度降到 0% 時，HG051102、美玉、SJ051105的SOD活性分別顯著提高 62.5% 、 49.2% ！ 39.1% （ Plt;0.05） 。041047的SOD活性在 -2% 達(dá)到峰值，與對照相比，增加了33.2% 。溫度在 0，-2⁹C 時，HG051102 的 SOD活性較高，而SJ051105的SOD活性在 2% 時顯著低于其他品種（ Plt;0.05） 。

圖4低溫處理下4個梨品種幼果POD和SOD含量

2.4低溫處理對4個梨品種幼果游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響

由圖5-a可知，隨著溫度的下降，4個梨品種幼果的游離脯氨酸含量遵循先增加后減少的倒“V”形模式，但達(dá)到峰值的時間點(diǎn)和變化增幅各有差異。與對照相比，當(dāng)溫度降到 0°C 時，美玉、SJ051105、041047的游離脯氨酸含量顯著增加（ Plt; 0.05），增幅分別為 124.6% ！ 114.3% 、115. 5% 。HG051102 在 -2% 時游離脯氨酸含量達(dá)到峰值，與常溫下相比增加了 205.8% 。由圖5-b可知，在低溫脅迫下，4個梨品種幼果的可溶性糖含量總體呈先上升后下降的趨勢。與對照相比，當(dāng)溫度降到-2^°C 時，HG051102、美玉和041047的可溶性糖含量顯著增加（ Plt;0. 05 ），增幅分別為 128.5% 、85.2%.82.0% 。SJ051105的可溶性糖含量在 0^°C 溫度時達(dá)到峰值，與常溫下相比增加了 91.8% 。當(dāng)溫度處于 時，HG051102的可溶性糖含量顯著高于其他品種（ Plt;0.05） 。

2.5低溫處理下4個梨品種幼果抗寒能力綜合評價

如圖6-a所示，4個梨品種幼果的MDA含量與REC之間呈極顯著正相關(guān)（ Plt;0. 01 ）。此外，MDA含量和SOD、POD活性間均呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01） 。說明各指標(biāo)間應(yīng)采用聯(lián)合分析的方法，以對試驗材料的抗寒性進(jìn)行綜合評價。基于本試驗的5個生理生化指標(biāo)，計算4個不同梨品種幼果各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（圖6-b），并取平均值作為評估品種間抗寒性的綜合依據(jù)。結(jié)果（圖6-b）表明，4個參試?yán)嫫贩N幼果的綜合抗寒性從強(qiáng)到弱依次為 HG051102gt; 美玉 gt;041047gt;SJ051105 。

3討論

植物對脅迫的反應(yīng)是一個復(fù)雜的生理過程[32]當(dāng)植物遭遇低溫脅迫時，細(xì)胞膜首先遭受損害，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)部電解質(zhì)外滲，細(xì)胞液濃度降低，細(xì)胞內(nèi)的滲透壓隨之上升[33-35]。本研究中，隨著溫度的降低，美玉、SJ051105的REC水平顯著增加，而HG051102和041047的REC則無顯著變化。說明HG051102和041047對低溫的適應(yīng)性較強(qiáng)。

SOD、POD活性與MDA含量之間的相互關(guān)系是動態(tài)變化的，受到各品種自身防御機(jī)制的影響[36-37]。低溫會破壞植物的細(xì)胞膜，引起膜脂過氧化，形成主要的氧化終產(chǎn)物——MDA[38]。而 SOD和POD通過清除自由基和過氧化氫阻礙脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的發(fā)生，從而間接降低 MDA的生成[36]。本研究中隨著溫度的降低，4個梨品種幼果的SOD和POD活性先升高后下降，美玉和041047的MDA含量顯著增加，而HG051102和SJ051105的MDA含量先小幅度下降后又上升。這可能是因為低溫初期，植物會迅速啟動體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)，增強(qiáng)SOD和POD等抗氧化酶的活性，減少了自由基的產(chǎn)生，會暫時降低MDA生成，但隨著溫度進(jìn)一步下降，植物代謝過程失衡，酶活性減弱，清除自由基的效率降低，導(dǎo)致MDA含量增加[39]

游離脯氨酸和可溶性糖是植物中關(guān)鍵的滲透調(diào)節(jié)劑[40]。植物在受到低溫脅迫后，可以積累大量的脯氨酸和可溶性糖作為防脫水劑來穩(wěn)定細(xì)胞的膨壓[41-42]。本研究中隨著溫度的降低，4個梨品種幼果的可溶性糖、游離脯氨酸含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，可能是因為隨著植物細(xì)胞對溫度的適應(yīng)，積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會被分解和利用作為能量來源，導(dǎo)致可溶性糖、游離脯氨酸含量下降41]這說明可溶性糖和脯氨酸對于植物在逆境中的適應(yīng)起著關(guān)鍵作用。

過冷卻點(diǎn)是衡量植物抗凍能力的關(guān)鍵指標(biāo)，它反映了植物避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的能力，具備較低過冷卻點(diǎn)的植物能在更冷的環(huán)境中維持細(xì)胞內(nèi)水分的液態(tài)，從而減少低溫引發(fā)的冰晶形成，降低對細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成的物理性損傷[43]。本研究中梨幼果SJ051105與041047的過冷卻點(diǎn)差異不大，過冷卻點(diǎn)最低的為HG051102，其次為美玉。說明HG051102的抗寒性最高，其次為美玉。結(jié)合各項生理指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法綜合評價4個梨幼果的耐寒性。HG051102隸屬函數(shù)平均值最高，表示其在4個品種中的抗寒性最高，SJ051105的隸屬函數(shù)平均值最低，表示其抗寒性相對較弱。結(jié)果表明4個梨幼果的抗寒性強(qiáng)弱排序為 HG051102gt; 美玉 gt;041047gt;SJ051105 。

HG051102的抗寒性最高，即在低溫脅迫下，HG051102的相對電導(dǎo)率和MDA含量顯著低于其他品種，而POD活性顯著高于其他品種。說明抗寒性強(qiáng)的品種可能是具有較低的脂質(zhì)過氧化物和較高水平的抗氧化酶活性。

4結(jié)論

隨著溫度的降低，4個梨品種幼果的相對電導(dǎo)率和內(nèi)二醛含量逐漸升高，游離脯氨酸和可溶性糖含量以及POD和SOD活性先升高后下降。根據(jù)過冷卻點(diǎn)和隸屬函數(shù)值綜合評價4個梨品種的幼果抗寒性，其由強(qiáng)到弱為 HG051102gt; 美玉 gt;041047gt;SJ051105 。

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