淡紫擬青霉接種對(duì)草莓生長產(chǎn)量及根際微生物群落的影響

關(guān)鍵詞：淡紫擬青霉;草莓;促生;產(chǎn)量;微生物群落結(jié)構(gòu);相關(guān)性分析;共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析中圖分類號(hào)：S154.3;S182;S668.406 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）12-0260-08

草莓（Fragaria × ananassaDuch.）是薔薇科草莓屬植物，果實(shí)酸甜可口、營養(yǎng)豐富，深受消費(fèi)者喜愛[1]據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織最新統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，2021年我國草莓總產(chǎn)量達(dá)338.96萬t，栽培面積達(dá)12.90萬 hm² ，分別占全球總量的 36.94% ，33.12% ，居世界首位2]。然而，設(shè)施草莓的重茬種植及不合理施肥會(huì)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)惡化、微生物群落結(jié)構(gòu)劣化和酚酸類等植物自毒物質(zhì)積累，從而影響植株的正常生長，降低草莓果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[3-5]。使用微生物菌劑能夠改善根際微生物群落結(jié)構(gòu)，有助于降解植物分泌的自毒化感物質(zhì)，促進(jìn)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)，提高植物養(yǎng)分利用能力和抗逆性，從而促進(jìn)植株生長發(fā)育[6-9]。國外有研究發(fā)現(xiàn)，使用植物促生菌，如假單胞菌（Pseudomonas）、芽孢桿菌（Bacillus）和巴西固氮螺菌（Azospirillumbrasilense）等，能促進(jìn)草莓植株生長并增加產(chǎn)量[10-12] 。

淡紫擬青霉（Purpureocilliumlilacinum）是一種噬線蟲真菌，通過分泌幾丁質(zhì)酶、絲氨酸蛋白酶等胞外酶幫助寄生殺死線蟲，其次級(jí)代謝產(chǎn)物（如抗生素leucinostatins等）對(duì)致病疫霉［Phytophthorainfestans（Mont.）deBary]、絲核菌屬（Rhizoctonia）、指狀青霉（Penicilliumdigitatum）灰霉菌（Botrytiscinerea）等病原菌有抑制效果[13-17]。淡紫擬青霉最初作為一種殺線蟲真菌被廣泛研究，近些年其促生效果屢見報(bào)道。例如，巴西學(xué)者發(fā)現(xiàn)，接種淡紫擬青霉能顯著提高土壤磷含量，增加玉米、大豆植株根系氮素和磷含量，促進(jìn)其株高和生物量的增長；淡紫擬青霉還可促進(jìn)茄子的生長，并顯著提高植株葉綠素和胡蘿卜素含量[18-19]。胡曉云等發(fā)現(xiàn)，淡紫擬青霉菌劑處理可以使煙葉葉面積和株高顯著增大，提高煙草產(chǎn)量和品質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)其能代謝產(chǎn)生一種類植物生長素的胞外功能蛋白[20；張菁等發(fā)現(xiàn)，接種淡紫擬青霉能明顯提高番茄幼苗的株高、莖粗、干鮮重以及葉綠素含量[2I]。盡管淡紫擬青霉可以增加土壤和作物根系養(yǎng)分含量，其代謝產(chǎn)物能調(diào)節(jié)植物生長，但是其對(duì)土壤微生物群落的影響及作用機(jī)制仍不明確。目前淡紫擬青霉的促生作用在其他作物上已有報(bào)道，但其對(duì)草莓生長產(chǎn)量及根際微生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究鮮有報(bào)道。因此，本試驗(yàn)旨在探究淡紫擬青霉接種對(duì)草莓生長及產(chǎn)量的提升效果，利用擴(kuò)增子測(cè)序技術(shù)研究其對(duì)草莓根際微生物群落的影響，探索草莓生長與根際微生物群落之間的關(guān)系，以期為草莓產(chǎn)業(yè)的綠色發(fā)展提供理論支撐。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022年8月3日在陜西省西安市鄠邑區(qū) （34^°6^′N，108^°31^′E） 的草莓大棚進(jìn)行。該地區(qū)海拔 430m ，年均氣溫 14.3^°C ，土壤類型為黃土塿土。土壤基本理化性質(zhì)為： pH 值6.65，有機(jī)質(zhì)含量22.69g/kg ，全氮含量 1.17g/kg ，全磷含量 0.88g/kg 全鉀含量 19.19g/kg ，有效磷含量 203.50mg/kg ，速效鉀含量 190.33mg/kg 。大棚長 125m 寬 8.3m 、高 2.5m ，壟剖面為梯形，壟面寬約 0.3m ，棚內(nèi)溫度常年維持在 15°C 以上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，分別為：對(duì)照組（CK）；淡紫擬青霉接種組（Q），施用淡紫擬青霉M-14型微生物顆粒劑 67.5kg/hm² 。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)面積為 80m²（4m×20m） ，每個(gè)處理重復(fù)3次。淡紫擬青霉M-14型微生物顆粒劑為利根生商品生物有機(jī)肥，由黑龍江農(nóng)墾三龍生物科技有限公司生產(chǎn)，有效活菌數(shù) ?2×10⁷ CFU/g。機(jī)械起壟后，在壟中間人工開 5～10cm 深溝，2022年8月6日將菌劑與過篩干土拌勻后撒入溝內(nèi)，其余養(yǎng)分通過水肥追肥施用。草莓品種為紅顏，購自楊凌龍德盛農(nóng)業(yè)科技有限公司。

1.3樣品采集、測(cè)定及計(jì)產(chǎn)

2023年3月15日即草莓移栽后201d，采集植株及根際土壤樣品，每個(gè)處理隨機(jī)選取6株草莓整株，抖落根系土壤后用無菌刷收集土壤樣品，液氮速凍后 -80°C 保存用于根際土壤微生物群落高通量測(cè)序。植株用無菌水沖洗3次后瀝干，測(cè)定植株地上部鮮重、根鮮重和莖基粗，殺青、烘干后測(cè)定地上部、根干重。

每個(gè)處理隨機(jī)設(shè)置3個(gè)計(jì)產(chǎn)區(qū)域（取 10m 單條壟段），于2023年1月23日至3月3日約每隔 10d （共5次）摘取區(qū)域內(nèi)達(dá)全紅期的成熟草莓，稱量并累計(jì)計(jì)算[22]。產(chǎn)量公式為：產(chǎn)量（ t/hm² ） σ=σ [計(jì)產(chǎn)區(qū)域草莓重量 Π（g）_α× 壟數(shù) × 壟長 （m）/10（m）_-^- /棚面積（0.1038hm²）×0.01 （單位變換系數(shù)）。

1.4擴(kuò)增子測(cè)序

使用FastDNASpinKitforSoil試劑盒（美國MPBiomedicals公司）從 0.5g 土壤樣品中提取土壤總DNA，DNA的純度和濃度用Nano-100微量分光光度計(jì)（杭州奧盛儀器有限公司）檢測(cè)。PCR擴(kuò)增分離的DNA，使用引物對(duì)515F（ GTGCCAGCMGCCGCGGTAA Θ-Π3^′ ）和907R （5^′- CCGTCAATTCMTTTRAGTTT - 3^′ ）擴(kuò)增細(xì)菌16SrRNA基因的V4～V5區(qū)域，使用引物對(duì)ITS1 （5^′- CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA -3^′ ）和ITS2 （5^′- GCTGCGTTCTTCATCGATGC -3^′ ）擴(kuò)增真菌rRNA基因的ITS區(qū)域，使用 1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的提取質(zhì)量。PCR產(chǎn)物使用E.Z.N.A.③GelExtractionKit（美國Omega）凝膠回收試劑盒回收純化，利用IlluminaMiSeq平臺(tái)（廣東美格基因科技有限公司）進(jìn)行擴(kuò)增子測(cè)序。使用fastp0.14.1（https：//github.com/OpenGene/fastp）對(duì)原始測(cè)序數(shù)據(jù)質(zhì)控，采用unoise3去噪、聚類，利用usearch-sintax工具與數(shù)據(jù)庫SILVA（16S）和Unite（ITS）比對(duì)獲得物種的注釋信息（設(shè)定置信度閾值0.7），去除所有樣品中注釋到葉綠體和線粒體上的序列，并按最小樣本序列數(shù)進(jìn)行抽平，得到細(xì)菌、真菌OTU（操作分類單元）豐度注釋表。

采用Mothur軟件計(jì)算微生物群落的 ∝ 多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)、Chaol指數(shù)、Ace指數(shù)）。基于bray_curtis距離算法，采用R語言vegan包進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCoA），研究細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的變化。構(gòu)建微生物相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)，對(duì)細(xì)菌和真菌物種注釋表數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選，保留在所有樣本中出現(xiàn)次數(shù)大于50% 的物種，使用R軟件中的Hmisc包對(duì)種水平微生物群落進(jìn)行相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析，計(jì)算斯皮爾曼（Spearman）相關(guān)系數(shù) （r） ，生成相關(guān)性 （r） 和顯著性（P） 矩陣，并將 且 Plt;0.01 的種數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件 Gephi0.9.7 繪制相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)圖并計(jì)算其拓?fù)鋵傩浴?/p>

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2019整理數(shù)據(jù)，SPSS26軟件進(jìn)行顯著性分析（ α=0.05 ）。使用R4.3.1和Origin2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1淡紫擬青霉對(duì)草莓生長和產(chǎn)量的影響

如表1所示，與CK比較，Q處理草莓植株地上部鮮重、干重分別顯著增加 44.5%.83.8% ，根鮮重、干重分別顯著增加 57.1% .65.8% ，莖基粗顯著增加 10.3% ，果實(shí)產(chǎn)量顯著提高 68.8% 。說明淡紫擬青霉的接種能顯著促進(jìn)草莓植株的生長發(fā)育，增加果實(shí)產(chǎn)量。

表1淡紫擬青霉對(duì)草莓生長和產(chǎn)量的影響

注： *，** 分別表示處理間在 0.05，0.01 水平上差異顯著。表2同。

2.2淡紫擬青霉對(duì)根際微生物群落的多樣性和組成的影響

從草莓根際細(xì)菌群落 ∝ 多樣性來看，與CK相比，Q處理下細(xì)菌群落的Shannon指數(shù)、Chaol指數(shù)、Ace指數(shù)分別顯著提高 6.9%15.0%9.8% 。真菌群落 ∝ 多樣性結(jié)果顯示，與CK相比，Q處理下真菌群落的Shannon指數(shù)、Chaol指數(shù)、Ace指數(shù)分別顯著提高 30.0%33.9%，30.0% （表2）。以上結(jié)果表明，接種淡紫擬青霉明顯提高了草莓根際微生物群落的豐富度。主坐標(biāo)分析（PCoA）對(duì)根際細(xì)菌和真菌的群落組成特征進(jìn)行可視化，CK、Q處理在坐標(biāo)軸上分開聚成不同簇，說明淡紫擬青霉的接種改變了草莓根際微生物群落組成，并且對(duì)真菌群落組成的影響大于細(xì)菌群落（圖1-a、圖1-b）。

表2淡紫擬青霉接種下根際微生物群落的多樣性

將微生物群落（門水平）中平均相對(duì)豐度大于1% 的劃分為優(yōu)勢(shì)菌門，草莓根際細(xì)菌群落中11個(gè)優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門分別是變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）酸桿菌門（Acidobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、放線菌門（Actinobacteria）厚壁菌門（Firmicutes）、浮霉菌門（Planctomycetes）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、硝化螺旋菌門（Nitrospirae）和裝甲菌門（Armatimonadetes）。Q處理根際細(xì)菌中酸桿菌門、綠彎菌門、浮霉菌門、裝甲菌門的相對(duì)豐度較CK分別增加 69.7% .55.3% 、 19.1% ） 10.1% ；變形菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門、放線菌門、厚壁菌門、疣微菌門、硝化螺旋菌門的相對(duì)豐度較CK分別減少 9.8% （20 .21.1% 、 19.4% 、 17.5% .22.0% ，23.3% 、43.7% （圖1-c）。優(yōu)勢(shì)真菌門分別是子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）被孢霉門（Mortierellomycota）。Q處理中擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度較CK增加 27.1% ，而子囊菌門、被孢霉門分別減少22.3%.44.9% ;球囊菌門（Glomeromycota）的相對(duì)豐度由 0.16% 增加至 1.14% ，增加了 612.5% （圖1-d）。

在屬水平，與CK相比，Q處理細(xì)菌群落中RB41、東秀珠氏菌屬（Dongia）、溶桿菌屬（Lysobacter）的相對(duì)豐度分別增加 337.5% .54.0% ！105.0% ，黃色土源菌屬（Flavisolibacter）MND1、芽孢桿菌屬（Bacillus）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）黃桿菌屬（Flavobacterium）的相對(duì)豐度分別減少 20.8% 、 34.8% 、26. 0% 、59. 5% ！51.8% （圖1-e）;真菌群落中，相較于CK，Q處理的節(jié)叢孢屬（Arthrobotrys）紅酵母屬（Rhodotorula）、叉絲單囊殼屬（Podosphaera）、曲霉屬（Aspergillus）、暗色枝頂孢霉屬（Phaeoacremonium）的相對(duì)豐度分別增加 58.1% ） 552.5% ） .14.4% （20 ，28.4% ） 175.6% ，毀絲霉屬（Myceliophthora）、Oliveonia、被孢霉屬（Mortierella）、Dactylonectri、織球殼菌屬（Plectosphaerella）分別降低 69.3% .87.1% .45.0% ！66.4% .15.3% （圖1-f）。

2.3淡紫擬青霉對(duì)根際細(xì)菌和真菌群落共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)的影響

基于種水平，根據(jù)微生物群落中相對(duì)豐度較高的物種而構(gòu)建的細(xì)菌和真菌生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)（圖2）顯示，網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)細(xì)菌主要來自10個(gè)門類，如變形菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門、酸桿菌門、厚壁菌門、綠彎菌門等細(xì)菌門；節(jié)點(diǎn)真菌主要來自子囊菌門、擔(dān)子菌門、被孢霉菌門、球囊菌門。

圖2淡紫擬青霉接種下根際微生物群落共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)

淡紫擬青霉接種后細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)的邊數(shù)增加9.8% ，平均度和正相關(guān)占比有所提高，模塊化程度有所下降，這表明淡紫擬青霉促進(jìn)了細(xì)菌群落物種間正相關(guān)聯(lián)系的增加。真菌網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)數(shù)增加14.1% ，邊數(shù)增加了 58.7% ，平均度有較大提高，模塊化程度變化不大。這表明淡紫擬青霉促進(jìn)了更多真菌加入網(wǎng)絡(luò)，并使真菌群落物種間聯(lián)系緊密度大幅提高（表3）。

表3微生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋮?shù)

2.4植株和微生物群落特征的指標(biāo)相關(guān)性分析

如表4所示，草莓植株根干重與根鮮重、產(chǎn)量以及細(xì)菌和真菌Chao1指數(shù)、酸桿菌門的相對(duì)豐度呈顯著或極顯著正相關(guān) （0.81～0.96 ）。草莓產(chǎn)量與根鮮重、干重以及真菌Chao1指數(shù)、酸桿菌門的相對(duì)豐度、球囊菌門的相對(duì)豐度呈顯著或極顯著正相關(guān)（0.84～0.98） 。

3討論與結(jié)論

3.1淡紫擬青霉的接種促進(jìn)草莓生長并提高產(chǎn)量

前人研究發(fā)現(xiàn)，接種淡紫擬青霉后黃燈籠辣椒植株莖粗、鮮重和干重（芽、根）均較高，果實(shí)大小和單果重增加[23]；在土壤中施用淡紫擬青霉，顯著提高了單株馬鈴薯的塊莖重[24]；劉會(huì)清等在生物有機(jī)肥中加入淡紫擬青霉，促進(jìn)了黃瓜各形態(tài)指標(biāo)的增長并提高了產(chǎn)量[25]。本研究結(jié)果表明，淡紫擬青霉對(duì)草莓有明顯的促生增產(chǎn)效果，與上述研究在一些作物上的研究結(jié)果[23-25]一致。

3.2淡紫擬青霉的接種改變根際微生物群落組成

本研究中草莓根際主要優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門有變形菌門、擬桿菌門、酸桿菌門等，與前人對(duì)草莓根際細(xì)菌群落的研究報(bào)道[26-27]大體相近。變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門通常是水稻土壤中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌[28-29]，而溫室草莓種植過程中環(huán)境溫暖濕潤，因此，相似的2種生境條件富集了一些共同的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門。淡紫擬青霉的接種增加了根際細(xì)菌中RB41屬和溶桿菌屬的相對(duì)豐度。細(xì)菌RB41屬于酸桿菌門，能產(chǎn)生生長素（IAA），并具有土壤碳氮轉(zhuǎn)化功能，促進(jìn)植物生長，有研究認(rèn)為，RB41和鏈霉菌（Streptomyces）是組成土壤碳循環(huán)功能的主要微生物類群的核心成員[30-31]。溶桿菌是一種源于黃單胞菌科（Xanthomonadaceae）的兼具生防和促生功能的新型植物有益菌。有研究表明，由Lysobacterantibioticus13-6制成的玉米種子包衣可以促進(jìn)玉米植株生長、增加籽粒產(chǎn)量，并能在玉米根際有效定植[32]

本研究發(fā)現(xiàn)，淡紫擬青霉的接種能促使草莓根際真菌群落球囊菌門的相對(duì)豐度顯著增加，但是目前關(guān)于淡紫擬青霉對(duì)根際微生物的影響鮮有報(bào)道。球囊菌門囊括300多種叢枝菌根（AM）真菌，可改善寄主植物的水和營養(yǎng)物質(zhì)（如磷酸鹽、氮素）的供應(yīng)，超過 80% 的維管束植物都能與球囊菌產(chǎn)生共生關(guān)系[33-34]。最近的一項(xiàng)研究表明，球囊菌 AMF（Claroideoglomusetunicatum）通過顯著增加草莓根系生物量和減少其根的平均直徑，來促進(jìn)草莓植株對(duì)磷的利用效率，并提高了果實(shí)中花青素、黃酮、多酚的含量[35]。這些結(jié)果可能為探究淡紫擬青霉與植物的互作促生機(jī)制，以及淡紫擬青霉與球囊菌AMF的互作關(guān)系提供了新的研究思路。前人的研究表明，生態(tài)環(huán)境中擔(dān)子菌門、球囊菌門的微生物相對(duì)豐度與植物多樣性呈正比，還有觀點(diǎn)認(rèn)為這2類真菌的相對(duì)豐度的增加有利于植物生長[36-38] 。而本研究結(jié)果表明，淡紫擬青霉接種增加了真菌群落中擔(dān)子菌門和球囊菌門的相對(duì)豐度。前人研究發(fā)現(xiàn)，土壤中功能微生物群落的變化與番茄產(chǎn)量和品質(zhì)呈正相關(guān)[39]。本研究中，在淡紫擬青霉處理下，草莓的產(chǎn)量與根鮮重、根干重，以及真菌Ace指數(shù)、酸桿菌門的相對(duì)豐度和球囊菌門的相對(duì)豐度呈顯著或極顯著正相關(guān)。因而，淡紫擬青霉可能通過增加草莓的根際微生物群落中有益微生物類群豐度改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤健康，為草莓生長提供有利的根部微生態(tài)環(huán)境條件。后續(xù)研究需進(jìn)一步分離出相關(guān)優(yōu)勢(shì)有益細(xì)菌和真菌，挖掘并驗(yàn)證草莓根系有益微生物群落的功能。

3.3淡紫擬青霉提高根際微生物多樣性和網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性

土壤微生物群落是自前已知的最大的生物多樣性庫，根際微生物群落被稱為植物的“第2個(gè)基因組”，與植物有著復(fù)雜且緊密的聯(lián)系[40-41]。本研究發(fā)現(xiàn)，淡紫擬青霉接種顯著提高了根際微生物群落多樣性，且相關(guān)性分析表明微生物多樣性與植株生物學(xué)指標(biāo)存在正相關(guān)關(guān)系。前期研究結(jié)果表明，密旋鏈霉菌Act12處理后，對(duì)番茄根際細(xì)菌群落多樣性有顯著提升，且明顯促進(jìn)番茄的生長和光合作用，顯著增加番茄單株總果重[42]。孫萬春等的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)梨樹施用豆渣和豬糞有機(jī)肥可以有效提高梨的產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)，并且顯著提高其土壤微生物多樣性（Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)）[43]。楊肖芬等的研究證實(shí)，復(fù)合芽孢桿菌菌劑可以提高草莓的莖長、根長，顯著增加草莓成活率和產(chǎn)量，改善土壤速效養(yǎng)分含量，提高土壤真菌群落的豐富度和多樣性[44]。在草莓上，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)禾本科綠肥翻壓能增加草莓根際細(xì)菌群落多樣性，募集有益細(xì)菌類群，改善微生物群落結(jié)構(gòu)，并促進(jìn)草莓葉片、根系的生長和產(chǎn)量提高[45]。由此可知，草莓根際微生物多樣性的提高可以促進(jìn)草莓生長和增產(chǎn)。本研究中微生物共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)結(jié)果表明，淡紫擬青霉接種后根際細(xì)菌群落物種間的正相關(guān)性增加，促進(jìn)了更多真菌加入網(wǎng)絡(luò)，并使真菌群落物種間的聯(lián)系緊密度大幅提高，從而提高了根際微生物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜性。

綜上，本研究表明淡紫擬青霉對(duì)草莓具有良好的促生增產(chǎn)效果，并能重組草莓根際微生物群落結(jié)構(gòu)，提高土壤細(xì)菌和真菌多樣性，使微生物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（特別是真菌網(wǎng)絡(luò)）更加緊密和穩(wěn)定。

參考文獻(xiàn)：

[1]Afrin S，Gasparrini M，F(xiàn)orbes-Hermandez T Y，etal.Promising health benefits of the strawberry： a focus on clinical studies[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2016，64（22）：4435- 4449.

[2]徐秋霞，陸瑾，曹國華，等.設(shè)施草莓的連作障礙及防控措施研 究進(jìn)展[J]．現(xiàn)代園藝，2023（4）：25-27，98.

[3]陳鵬，劉奇志．草莓連作障礙研究進(jìn)展[J]．北方園藝，2021 （9） ：132 -137.

[4]陽圣瑩，朱潤華，白勝，等.輪作對(duì)設(shè)施草莓土壤細(xì)菌群落多樣 性的影響[J]．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，42（5）： 27-36.

[5]LiWH，Liu Q Z.Changes in fungal communityand diversityin strawberry rhizosphere soil after12 years in the greenhouse[J]. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（3） ：677-687.

[6]de C?ceres M，Legendre P. Associations between species and groups of sites：indicesand statistical inference[J].Ecology，2009，90 （12） ：3566-3574.

[7]郝玉敏，戴傳超，戴志東，等．?dāng)M莖點(diǎn)霉B3與有機(jī)肥配施對(duì)連作 草莓生長的影響[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（21）：6695-6704.

[8]王丹丹，殷志秋，孫麗，等.緩解花生連作障礙的根際促生菌分 離及功能鑒定[J]．微生物學(xué)報(bào)，2021，61（12）：4086-4096.

[9]史亞晶．促生菌對(duì)辣椒生長和根際微生物群落的影響[D]．哈 爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[10]Erturk Y，Ercisli S，Cakmakci R.Yield and growth responseof strawberry to plant growth-promoting rhizobacteria inoculation[J]. Journal of Plant Nutrition，2012，35（6）：817-826.

[11]SalazarSM，Lovaisa NC，Guerrero-MolinaMF，et al.Fruit yield of strawberry plants inoculated with Azospirillum brasilense RLC1 and REC3 under field conditions[J].Revista Agron6mica del Noroeste Argentino，2012，32 （1/2）：6-66.

[12]Amaresan N，Kumar K，Naik JH，et al. Streptomyces in plant growth promotion：mechanisms and role[M]//New and future developments in microbial biotechnology and bioengineering.Elsevier，2018： 125 -135.

[13]Khan T A，Saxena SK.Integrated management of root knot nematode Meloidogyne javanica infecting tomato using organic materalsand Paeclomyes lcinusJ].Bioresouce Technolgy， 1997，61（3） ：247- 250.

[14]Jacobs H，Gray S N，Crump D H.Interactionsbetween nematophagous fungi and consequences for their potential as biological agents for the control of potato cyst nematodes[J]. Mycological Research，2003，107（1） ：47-56.

[15]Chen W，HuQ B.Secondary metabolites of Purpureocillium lilacinum[J]. Molecules，2021，27（1） ：18.

[16]WangG，Liu Z G，Lin R M，et al.Biosynthesis of antibiotic leucinostatins in bio-control fungus Purpureocillium lilacinum and their inhibition on Phytophthora revealed by genome mining[J]. 1農(nóng)相司，你鵬性，月海他，寸，灰系系搶困防伯木后雷加木頭灰 霉病[J]．中國生物防治學(xué)報(bào)，2017，33（4）：525-530.

[18]Baron N C，de Souza Pollo A，Rigobelo E C. Purpureocillium lilacinum and Metarhizium marquandii as plant growth - promoting fungi[J].PeerJ，2020，8：e9005.

[19]Khan M，Tanaka K.Purpureocillium lilacinum forplant growth promotion andbiocontrol against root-knot nematodes infecting eggplant[J].PLoS One，2023，18（3）：e0283550.

[20]胡曉云，周思，賀玉廣，等．淡紫擬青霉菌劑對(duì)煙葉生長的促 進(jìn)作用及其在生產(chǎn)中的應(yīng)用[J]．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，31（5）： 973 -979.

[21]張菁，連清貴，陳婧，等.淡紫擬青霉QLP12 對(duì)感染灰霉病 后番茄植株的促生作用及抗病相關(guān)酶活性變化［J]．植物保護(hù) 學(xué)報(bào)，2018，45（5） ：1088-1095.

[22]于建強(qiáng)，陳悅，李成奎，等．外源乙烯利處理對(duì)草莓果實(shí)成熟 與品質(zhì)的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（23）：133-139.

[23]Moreno-SalazarR，S?nchez-GarciaI，Chan-Cupul W，et al. Plant growth，foliar nutritional content and fruit yield of Capsicum chinense biofertilizedwithPurpureocilliumlilacinumunder greenhouse conditions[J].Scientia Horticulturae，2O20，261： 108950.

[24]Haji L，Hlaoua W，Regaieg H，etal.Biocontrol Potentialof Verticillium leptobactrum and Purpureocillium lilacinum Against Meloidogyne javanica and Globodera pallida on Potato（Solanum tuberosum）[J].American journal of potato research，2017，94（2）： 178 -183.

[25]劉會(huì)清，吳迪，張愛香，等．在生物有機(jī)肥中加入淡紫擬青霉 對(duì)溫室黃瓜生長的影響［J]．河北北方學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué) 版），2012，28（2）：39-43.

[26]趙帆，趙密珍，王鈺，等.不同連作年限草莓根際細(xì)菌和真 菌多樣性變化[J].微生物學(xué)通報(bào)，2017，44（6）：1377-1386.

[27]趙帆，趙密珍，王鈺，等.基于高通量測(cè)序研究草莓根際微 生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性[J]．土壤，2019，51（1）：51-60.

[28]王曉潔，卑其成，劉鋼，等.不同類型水稻土微生物群落結(jié)構(gòu) 特征及其影響因素[J]．土壤學(xué)報(bào)，2021，58（3）：767-776.

[29]楊葉華，黃興成，朱華清，等.長期有機(jī)與無機(jī)肥配施的黃壤稻 田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征[J]．植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2022，28 （6）：984 -992.

[30]FuYY，KumarA，Chen LJ，et al.Rhizosphere microbiome modulatedeffectsof biocharonryegrass ¹⁵N uptake and rhizodeposited ¹³C allocation in soil[J]．Plant and Soil，2021，463 （1/2） ：359-377.

[31]StoneB W，LiJH，Koch BJ，et al. Nutrients cause consolidation of soil carbon flux to small proportion of bacterial community[J]. Nature Communications，2021，12（1） ：3381.

[32]Dai ZL，Ahmed W，YangJ，et al. Seed coat treatment by plant - growth- promoting rhizobacteria Lysobacter antibioticus 13-6 enhances maize yield and changes rhizosphere bacterial communities [J].Biology and Fertility of Soils，2023，59（3）：317-331.

[33]王幼珊，劉潤進(jìn)．球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統(tǒng)菌種名 錄［J]．菌物學(xué)報(bào)，2017，36（7）：820-850.

[34]ParniskeM.Arbuscular mycorrhiza：themother ofplantroot endosymbioses[J].Nature Reviews.Microbiology，2Oo8，6（10）： 763 -775.

[35]ChiomentoJL T，de NardiFS，F(xiàn)ilippi D，et al.Morphohorticultural performance of strawberrycultivated onsubstrate with arbuscular mycorrhizal fungiandbiochar[J].ScientiaHorticulturae， 2021，282：110053.

[36]Tedersoo L，Bahram M，Polme S，et al. Response to comment on “Global diversityand geography of soil fungi”[J].Science，2014， 346（6213） ：1256688

[37]Chen Y L，Xu TL，Veresoglou S D，et al.Plant diversity represents the prevalent determinant of soil fungal community structure across temperate grasslands in northern China[J].Soil Biologyand Biochemistry，2017，110：12-21.

[38]Huang Q，Jiao F，Huang Y M，et al.Response of soil fungal community composition and functionsonthealterationof precipitation in the grassand of LoessPlateau[J]．Science of the Total Environment，2021，751：142273.

[39]周皓，范永斌，姚楠，等.混合菌劑施用對(duì)加工番茄生長及 根際功能性微生物群落的影響［J]．微生物學(xué)通報(bào)，2023，50 （12） ：5363 -5375.

[40]Berendsen RL，Pieterse C MJ，Bakker P A H M. The rhizosphere microbiome and plant health[J].Trends inPlant Science，2012，17 （8） ：478 -486.

[41]Li Y L，Guo Q，Li Y Z，et al. Streptomyces pactum Actl2 controls tomato yellow leaf curl virus disease and alters rhizosphere microbial communities[J].BiologyandFertilityof Soils，2019，55（2）：149- 169.

[42]孫萬春，周家昊，俞巧鋼，等．豆渣、豬糞有機(jī)肥施用水平對(duì)梨產(chǎn) 量品質(zhì)及土壤肥力的影響[J]．果樹學(xué)報(bào)，2022，39（9）：1628- 1638.

[43]黃菊英，崔東，劉玉珊，等.丹參根際微生物和連作障礙的研 究進(jìn)展[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（3）：8-15.

[44]楊肖芳，郭瑞，姚燕來，等.微生物菌劑對(duì)連作地塊草莓生長、 土壤養(yǎng)分及微生物群落的影響[J]．核農(nóng)學(xué)報(bào)，2023，37（6）： 1253-1262.

[45]郭俏，肖莉，李進(jìn)，等.綠肥介導(dǎo)的土壤代謝物-微生物 變化緩解草莓自毒并增產(chǎn)提質(zhì)[J]．土壤學(xué)報(bào)，2024，61（3）： 836 -847.