澇害脅迫下木薯苗期生理與轉錄組響應分析

摘" 要：探究澇害脅迫下木薯苗期生理響應及基因表達差異，以期為湖南地區木薯北移栽培的防災減災提供理論依據。本研究以NZ199木薯幼苗為研究對象，設置中度（W1）和重度（W2）2個澇害水平，以正常供水（CK）為對照，測定脅迫14 d及復水后NZ199木薯幼苗光合特性、抗氧化酶活性等指標，并對脅迫14 d的木薯葉片進行轉錄組測序分析。結果表明：隨著脅迫程度加重，凈光合速率下降，氣孔導度、胞間CO₂濃度和蒸騰速率整體呈上升趨勢；超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶活性在澇害脅迫下顯著高于CK，丙二醛含量增加，且積累程度與脅迫程度呈正相關，表明植株在遭受澇害時啟動抗氧化機制，但仍受到一定程度的氧化損傷；復水處理后，光合指數較脅迫前顯著下降，抗氧化酶活性和丙二醛含量也有所下降，說明植株雖有一定恢復能力，但仍未完全恢復到脅迫前的正常水平。轉錄組測序結果顯示，在W1 vs CK、W2 vs CK、W2 vs W1三個比較組中，分別鑒定出900、1542、575個差異表達基因，其中上調基因有1594個，下調基因有1423個。KEGG顯著富集通路包括類黃酮生物合成、淀粉和蔗糖代謝、植物激素信號轉導等。綜上所述，木薯幼苗具有一定抗澇能力，但其抗澇性存在閾值，在澇害發生時及時排水有助于減輕植株損傷。本研究系統分析了湖南地區木薯在不同程度澇害脅迫下的生理及基因表達變化，并鑒定出多個與抗澇相關的差異表達基因和通路，為篩選木薯響應澇害脅迫的候選基因奠定理論基礎，也為后續深入研究木薯抗澇分子機制和培育抗澇品種提供新的方向。

關鍵詞：木薯；澇害脅迫；生理特性；轉錄組分析中圖分類號：S533 """""文獻標志碼：A

Physiological and Transcriptome Response Analysis of Cassava Seedlings under Waterlogging Stress

ZHANG Xin^1，2， CHEN Lu^1，2， CHEN Mo^1，2， LI Shuangjiang^1，2， XIE Haihong^1，2， SHENG Hao^2，3*，SONG Yong^{1，2，4，5*}

1. College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 2. Yuelushan Laboratory， Changsha， Hunan 401128， China; 3. College of Resources， Hunan Agricultural University， Changsha， Hunan 410128， China; 4. Hunan Engineering Research Center of Potato， Changsha， Hunan 410128， China; 5. Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding， Ministry of Education， Changsha， Hunan 410128， China

Abstract： The study was aimed to explore the physiological response and gene expression differences of cassava seedlings under waterlogging stress and to provide theoretical basis for disaster prevention and reduction of cassava northward migration cultivation in Hunan Province. Seedlings of cassava NZ199 were used， and two waterlogging levels of moderate （W1） and severe （W2） were set. The normal water supply （CK） was used as the control. The photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of the seedlings were measured after 14 days of stress and after rewatering， and transcriptome sequencing analysis was performed on the leaves after 14 days of stress. The results showed that with the aggravation of stress， the net photosynthetic rate decreased， and the stomatal conductance， intercellular CO₂ concentration and transpiration rate showed an overall upward trend. The activities of superoxide dismutase， catalase and peroxidase were significantly higher than those of CK under waterlogging stress， the content of malondialdehyde increased， and the degree of accumulation was positively correlated with the degree of stress， indicating that the plant initiated the antioxidant mechanism when suffering from waterlogging， but still suffered a certain degree of oxidative damage. After rewatering treatment， the photosynthetic index decreased significantly compared with that before stress. Antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content also decreased， indicating that although the plant had a certain recovery ability， it did not fully recover to the normal level before stress. The results of transcriptome sequencing showed that 900， 1542 and 575 differentially expressed genes were identified in the three comparison groups of W1 vs CK， W2 vs CK and W2 vs W1， respectively， of which 1594 were up-regulated and 1423 were down-regulated. The pathways significantly enriched by KEGG included flavonoid biosynthesis， starch and sucrose metabolism， plant hormone signal transduction， etc. In summary， cassava seedlings have certain waterlogging resistance， but the waterlogging resistance has a threshold value. Timely drainage after waterlogging helps to reduce plant damage. In this study， the physiological and gene expression changes of cassava under different degrees of waterlogging stress in Hunan were systematically analyzed， and several differentially expressed genes and pathways related to waterlogging resistance were identified， which would lay a theoretical foundation for screening candidate genes of cassava in response to waterlogging stress， and also provide a new direction for further research on the molecular mechanism of cassava waterlogging resistance and the cultivation of waterlogging resistant varieties.

Keywords： cassava; waterlogging stress; physiological characteristics; transcriptome analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.002

木薯（Manihot esculenta Crantz），又名樹薯、木番薯，隸屬于大戟科木薯屬，是中國熱帶和亞熱帶地區重要的經濟作物之一^[1]。木薯是重要的工業原料作物，其塊根富含淀粉，廣泛用于化工品的生產^[2]。此外，木薯乙醇在節能、可再生及減少溫室氣體排放等方面具有顯著優勢^[3]。在全球氣候變化與碳中和目標推動下，基于可再生資源利用與可持續發展的需求，木薯栽培區呈現北移趨勢，具備較高的推廣潛力^[4]。

湖南地處亞熱帶濕潤季風氣候區，雨熱同期、降水豐沛，且年內降水分布不均，3月下旬至6月底的降雨量占全年總量的50%～60%^[5]。盡管木薯具有一定的耐澇能力，應對多雨具備一定適應性，但長期或突發性強降雨造成的土壤過濕，仍可能對木薯生長發育產生不利影響^[6]。其中，苗期（4—5月）正值當地強降雨集中期，頻繁降水疊加黏重土壤排水不暢，極易引發短期漬澇，嚴重脅迫木薯幼苗根系及地上部的正常發育^[7]。

在淹水脅迫條件下，根系最先受到影響。土壤缺氧環境抑制根部有氧呼吸，導致其生長停滯，進而影響整株發育^[8]。研究表明，澇害可顯著影響植物的光合能力、生理代謝和抗氧化系統，進而加速植株衰老^[9]。YU等^[10]發現，高濕條件下植物葉綠素含量下降，影響植物光合效率，并在淹水及復水階段碳水化合物的合成能力明顯減弱^[11]。此外，澇害誘發的缺氧脅迫可促進過量活性氧（reactive oxygen species， ROS）積累，并誘導過氧化氫酶（catalase， CAT）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）等抗氧化酶活性升高，從而對植物細胞產生氧化損傷^[12]。在濕度高、降雨頻繁的氣候條件下，木薯還易感染細菌性萎蔫病，嚴重時可致葉片、莖稈萎蔫甚至植株死亡^[13]。

植物對淹水脅迫的響應涉及復雜的分子與代謝調控機制，主要包括激素信號調節、ROS清除、能量代謝重構、氮素與氨基酸代謝等過程^[14]。轉錄組學研究顯示，淹水脅迫可誘導大量基因的差異表達，顯著富集于苯丙氨酸代謝、光合作用、氮代謝和類黃酮合成等多個生物通路。王靚^[15]利用Illumina高通量測序技術對淹水脅迫處理的菊花腦根系進行基因表達測序分析，發現差異表達基因（differentially expressed genes， DEGs）在植物激素信號轉導通路中顯著富集。LIU等^[16]對2個水稻品種進行淹水處理，發現耐澇品種在能量代謝、通氣組織形成、ROS調節及細胞壁重構等方面的DEGs富集程度高于敏感品種。近年來，轉錄組學在擬南芥、水稻、油菜等植物中已取得顯著進展，為解析澇害脅迫機制提供重要支撐^[17-19]。

盡管前期研究為識別植物響應澇害脅迫的關鍵基因和信號通路奠定了基礎，但針對木薯苗期澇害脅迫下的生理調控機制與轉錄組表達特征的系統研究仍較薄弱。本研究以華南地區木薯主栽品種南植199（NZ199）為試驗材料，開展不同程度的澇害脅迫處理，結合生理指標測定與轉錄組測序，系統分析木薯苗期葉片在澇害下的生理響應與轉錄調控特征，旨在為揭示木薯抗澇機制及相關基因資源挖掘提供理論依據和數據支持。

1" 材料與方法

1.1" 材料

1.1.1" 植物材料" 本試驗所用木薯品種為南植199（NZ199），由廣西武鳴農技推廣站提供。所用插條均為株高約20 cm、長勢一致、無病蟲害的健康植株莖段。于水分脅迫14 d后與恢復正常水分供應7 d后的上午9：00—11：00點進行指標測定或取樣。

1.1.2" 試驗環境" 試驗于湖南農業大學園藝學院人工氣候室內進行，培養環境設定為：白天溫度為28"℃，光照強度為7500 lx；夜間溫度為20"℃，光照強度為0 lx；空氣濕度統一設置為40%。

1.1.3" 試驗設計" 試驗采用單因素試驗設計，處理因素為水分脅迫程度。采用基質栽培，育苗容器規格為15 cm的PVC盆缽，內部填充育苗基質。將生長狀態均一的NZ199木薯莖段以垂直方式插入基質中，充分澆水后移至人工氣候室進行培養。生長7 d后進行缺株補苗，待2～3片功能葉完全展開，采用日本改良園試營養液（表1）進行水肥管理，期間控制基質水分含量為50%～60%，以滿足木薯最適田間持水量的生長需求。

待幼苗生長至8～9片葉，對其進行澇害脅迫處理：土壤含水量占田間最大持水量的50%～60%（CK）、中度脅迫70%～80%（W1）及完全淹水的重度脅迫100%（W2）。澇害脅迫處理持續14"d，每個處理重復12盆，共計36盆。脅迫結束后，迅速通過通風換氣等措施降低土壤含水量至50%～60%，恢復正常水分供應7"d，形成復水處理組。復水后各處理組依次命名為FCK（復水對照組）、FW1（復水中度脅迫組）、FW2（復水重度脅迫組）。

1.2" 方法

1.2.1" 指標測定 "（1）光合參數測定。選取各處理植株由上至下第3片完全展開葉，采用LI- 6400XT光合測定儀測定凈光合速率（net photosynthetic rate， P_n）、胞間CO₂濃度（intercellular CO₂ concentration， C_i）、氣孔導度（stomatal conductance， G_s）和蒸騰速率（transpiration rate， T_r）等參數，各處理重復測定5次，取平均值。

（2）生理指標測定。各處理選取3株，由上往下摘取第3或4片完全葉，去除較粗葉脈后用液氮進行磨樣，置于–80"℃冰箱保存，測定時各處理取混樣測3次重復。參照朱小慧等^[20]的方法測定SOD、CAT活性；參照趙煬等^[21]的方法測定POD活性；參照林淑儀等^[22]的方法測定丙二醛（malonaldehyde， MDA）含量。

1.2.2" 轉錄組測序 "（1）轉錄組樣品。分別取經過14 d澇害脅迫處理的木薯幼苗，摘取第二片完全展開葉進行轉錄組測序。為保證試驗的準確性，每個處理采用多植株混合取樣，分別提取RNA，每個處理設3次生物學重復，共3個處理，9個樣品。

（2）樣品檢測與文庫構建。提取樣品RNA經質量檢測合格后構建測序文庫。獲得的原始測序數據經質量過濾處理后得到有效數據，并與木薯參考基因組序列進行比對，生成比對數據。在此基礎上進行基因表達量分析、DEGs篩選、功能注釋（gene ontology， GO）與KEGG富集分析。

（3）差異基因篩選。使用DESeq2進行差異表達基因分析（differential expression analysis， DEG）。將符合|log₂Fold Change|≥1，且FDRlt;0.05的基因定義為差異基因。根據GO注釋結果以及官方分類，將差異基因功能分類后進行富集分析，對p-value進行錯誤發現率（1 discovery rate， FDR）"校正，FDRlt;0.05為顯著富集，FDRlt;0.01為極顯著富集。

1.3" 數據處理

使用Excel 2019軟件進行數據處理和制圖；使用IBM SPSS Statistics 27.0.1軟件進行單因素方差分析（ANOVA）；采用鄧肯法（Duncan test）多重比較對數據進行顯著性檢驗（Plt;0.05）。

2" 結果與分析

2.1" 澇害脅迫及恢復正常供水對木薯葉片光合性能的影響

由表2可知，澇害脅迫對木薯葉片光合性能產生顯著影響。澇害脅迫14 d后，在W1處理組中，木薯幼苗凈光合速率較CK提高10.74%；而W2處理組中，木薯幼苗凈光合速率顯著下降，較CK減少了43.75%。在W1和W2處理組中，木薯幼苗的氣孔導度、胞間CO₂濃度和蒸騰速率均大幅增加，分別為CK的10.75倍和13.5倍、1.82倍和1.74倍、5.59倍和6.51倍。

恢復正常水分供應7 d后，FW1與FW2處理下木薯幼苗凈光合速率恢復至FCK水平，FW1處理下木薯幼苗的氣孔導度、胞間CO₂濃度、蒸騰速率也恢復至FCK水平；但FW2處理下木薯幼苗的氣孔導度、胞間CO₂濃度和蒸騰速率仍顯著高于對照組。

2.2" 澇害脅迫及恢復正常供水對木薯葉片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

由圖1可知，澇害脅迫及恢復正常供水對葉片的抗氧化酶活性和MDA含量均有不同程度的影響。與對照組相比，W1和W2處理下，木薯幼苗葉片SOD活性分別顯著提高1.12倍和2.03倍，CAT活性較CK分別提高46.77%和72.25%，POD活性分別提高37.15%和51.90%，MDA含量分別顯著增加87.96%和91.34%。上述結果表明，短期土壤水分脅迫顯著誘導了葉片中抗氧化防御系統的激活，同時伴隨脂質過氧化水平的升高。

恢復正常水分供應7 d后，各項生理指標雖有所回落，但仍顯著高于對照組。FW1和FW2處理下葉片SOD活性分別為FCK的1.43倍和1.76倍；CAT活性較FCK分別增加16.1%和18.18%；POD活性較FCK分別提高20.10%和30.27%；MDA含量較FCK分別增加41.56%和49.31%。上述結果表明，雖然恢復供水后木薯植株能夠緩慢恢復正常生理代謝，但短時間內仍難以完全回歸至非脅迫狀態。

2.3" 轉錄組測序數據質量分析及與參考基因組比對結果統計

通過轉錄組測序，9個木薯葉樣本共獲得58.98 Gb的數據量，各樣本有效數據量達到6 Gb。運用數據質量控制對轉錄組測序結果進行分析（表3），得到42 597 176～45 286 240條過濾后數據（clean reads），Q30堿基比在92.65%以上，GC含量在43.29%～43.75%之間，表明測序數據質量較高。同時，各樣本Clean Reads與木薯參考基因組比對良好，說明所選參考基因組具有較高的完整性與準確性，適用于本次分析。此外，未檢測到污染現象，確保了數據的可靠性，為后續差異表達分析和功能注釋提供有力保障。

2.4" 澇害脅迫的差異表達基因篩選

對CK、W1、W2三個不同澇害脅迫處理下的差異表達基因進行兩兩對比分析，共得到3017個差異表達基因，包括1594個上調基因和1423個下調基因。在澇害脅迫下，W1 vs CK，共有900個差異基因，其中392個基因下調，508個基因上調；W2 vs CK，共1542個差異基因，其中721個基因下調，821個基因上調；W2 vs W1，共575個差異基因，其中310個基因下調，265個基因上調（圖2）。在3個處理組中，澇害脅迫后均存在大量差異表達基因，整體來看，各處理較對照的上調基因數均高于下調基因數，表明澇害脅迫均會觸發植物復雜的分子響應機制，且對深程度澇害的響應更為劇烈。

2.5" 澇害脅迫相關差異表達基因分析

在澇害脅迫處理后，由于不同脅迫程度產生的差異性，木薯幼苗差異表達基因分別為994個和352個，另有548個基因在2個處理組中均有差異表達。將各個對比組放在一起后，排除其他干擾，經澇害脅迫處理，重度脅迫下的木薯幼苗有741個差異表達基因，中度脅迫下的木薯幼苗有251個差異表達基因，其中有65個基因在各組中共同表達（圖3）。

2.6" 差異表達基因的GO功能注釋分析

為探究不同澇害脅迫水平下木薯幼苗基因的功能變化，對DEGs進行GO功能注釋與富集分析。GO條目分為3個主要類別：生物過程（biological process， BP）、分子功能（molecular function， MF）和細胞組分（cellular component， CC）。在W1處理下，顯著富集的前50條GO條目中，生物過程類別包含38個條目，涉及545個基因；細胞組分類別僅有1個條目，涉及15個基因；分子功能類別包含11個條目，涉及175個基因；在W2處理下，前50條顯著富集的GO條目中，生物過程類別包含37個條目，涉及709個基因；細胞組分類別包含2個條目，涉及51個基因；分子功能類別包含11個條目，涉及147個基因（圖4）。

進一步通過構建topGO的有向無環圖（directed acyclic graph， DAG）對富集結果進行可視化分析，從而清晰呈現各GO條目之間的層級關系與富集程度。在W1處理中，生物過程類別中差異表達基因主要富集在對熱的反應、對過氧化氫的反應、蛋白質復合物寡聚化、黃酮類化合物的生物合成過程、黃酮代謝過程、對活性氧的反應及蛋白質折疊。在W2處理中，差異基因顯著富集于細胞缺氧反應、細胞對氧氣含量下降的反應、含花青素化合物的生物合成過程、色素生物合成過程及創傷反應（圖5）。以上結果表明，不同程度的澇害脅迫誘導了木薯幼苗在抗氧化防御、次生代謝與低氧脅迫應答等方面的顯著基因表達變化，為深入解析木薯應對澇害脅迫的分子機制提供理論依據。

2.7" KEGG通路富集分析

為進一步解析澇害脅迫下木薯葉片響應的分子機制，對差異表達基因進行KEGG通路富集分析。結果顯示，在W1 vs CK組中，共注釋到109個KEGG代謝通路，顯著富集在類黃酮生物合成（ko00941）、淀粉和蔗糖代謝（ko00500）、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號通路–植物（ko04016）、植物激素信號轉導（ko04075）、過氧物酶體（ko04146）、碳代謝（ko01200）等通路上；在W2 vs CK組中，共注釋到122個KEGG代謝通路，顯著富集在類黃酮生物合成（ko00941）、植物激素信號轉導（ko04075）、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號通路–植物（ko04016）、氨基酸的生物合成（ko01230）、淀粉和蔗糖代謝（ko00500）、甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝（ko00260）、碳代謝（ko01200）等通路（圖6）。

進一步分析NZ199木薯幼苗在W1處理下的顯著富集通路（圖7和表4），發現響應最顯著的10條通路為：在內質網中的蛋白質加工，類黃酮的生物合成，二萜生物合成，次生代謝物的生物合成，木犀草素、亞木犀草素和蠟的生物合成，半萜和三萜類化合物的生物合成，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的生物合成，糖磷脂的生物合成–球脂和等球脂系列，各種植物次生代謝物的生物合成以及淀粉和蔗糖代謝。此結果表明，NZ199木薯幼苗在受到中度的水分脅迫后，廣泛激活了蛋白質加工、次生代謝與碳水化合物代謝等相關通路，以應對環境脅迫。

在W2處理下，差異表達基因主要富集于10條通路（圖8和表5）：NZ199幼苗在ABC轉運體、MAPK信號通路–植物、次生代謝物的生物合成、二萜生物合成、半乳糖代謝、氮代謝、植物激素信號轉導、纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的生物合成、果膠降解與合成途徑等。上述富集通路表明，在重度脅迫下，木薯通過調節轉運、激素信號與氮素代謝等方式增強脅迫響應能力。

KEGG富集結果表明，不同程度的水分脅迫誘導了木薯在多個代謝與信號轉導通路上的顯著變化，尤其是在類黃酮合成、MAPK信號傳導及植物激素響應等方面，進一步揭示了木薯對澇害脅迫的系統性分子響應機制。

3" 討論

3.1" 澇害脅迫及恢復正常供水對木薯葉片光合性能的影響

植物在適應淹水脅迫過程中，通常通過調整植株形態結構和改變生理代謝過程，以減輕逆境帶來的損傷。據潘文等^[23]報道，紅花荷在澇害條件下葉片氣孔導度和蒸騰速率顯著上升。本研究結果亦顯示，隨著澇害脅迫程度的加重，木薯葉片的氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO₂濃度均呈現上升趨勢，表明木薯在短期水分過剩條件下通過氣孔調節來增強蒸騰作用，以促進體內水分和氣體平衡。然而，劉素軍等^[24]在研究馬鈴薯的光合特性時發現其在水分脅迫下則呈現出相反的變化趨勢。上述差異可能源于作物種類間對水分脅迫的響應機制存在本質不同。對于木薯而言，澇害脅迫導致葉片氣孔開放程度增加，氣孔開度、長度與寬度均顯著擴大，從而提高了蒸騰速率和氣孔導度，但同時葉綠體加速老化，抑制了光合速率的維持。

在恢復正常供水7 d后，W1處理組各光合參數趨于對照水平，W2處理組雖仍顯著高于對照，但也呈現恢復趨勢，說明木薯具備一定的逆境恢復能力，與劉素軍等^[24]對馬鈴薯恢復實驗的結果基本一致。由此推測，W2處理組未能完全恢復至正常水平，可能與其受到更深層次的水分脅迫及植株恢復速率較慢有關。

3.2" 澇害脅迫及恢復正常供水對木薯幼苗生理的影響

大量積累，導致膜脂過氧化加劇，加速細胞老化。SOD、POD、CAT等抗氧化酶系統可有效清除過量的H₂O₂和O₂^–等活性氧，發揮維持細胞穩態和減輕氧化損傷的作用^[25]，其活性水平常被用作衡量植物抗逆性的指標^[26]。本研究結果顯示，隨著澇害脅迫程度的加深，CAT和POD活性顯著升高，推測木薯幼苗在淹水脅迫下通過增強這2種酶的活性以清除體內ROS，減少膜脂過氧化反應，從而提高植株的抗性水平，與王琳等^[27]、李寶華等^[28]在其他作物上的研究結果基本一致。

MDA是膜脂過氧化的重要產物，其含量高低直接反映細胞膜受損程度^[29]。本研究中，隨著脅迫程度加劇，MDA含量顯著上升，尤其在高濕處理下達到最高水平，表明澇害對木薯幼苗細胞膜結構造成了嚴重破壞，促進了脂質過氧化過程的加劇，與牛最榮等^[30]在葡萄研究中的結果相吻合。

3.3" 澇害脅迫對木薯苗期代謝通路的影響

轉錄組分析發現，與對照相比，木薯在水分脅迫下，差異表達基因數量顯著增加，且脅迫程度越大，差異基因表達越多，說明木薯通過調節基因表達來增強對澇害的響應能力，與王春妹等^[31]在藜麥上的研究結果基本一致。

KEGG富集分析表明，差異表達基因主要集中在類黃酮生物合成、淀粉和蔗糖代謝、植物激素信號轉導等通路。其中，類黃酮作為植物重要的次生代謝產物，廣泛參與植物應對非生物脅迫的生理過程。其分子結構中的多個羥基基團賦予其強大的抗氧化活性，可直接清除O₂^–和H₂O₂等自由基，減輕膜脂過氧化損傷^[32]。本研究中，W1與W2組均顯著富集于類黃酮生物合成通路，與LI等^[33]在楓楊研究中發現澇害脅迫顯著上調與類黃酮相關基因的結果基本一致。因此推測，類黃酮在木薯應對澇害脅迫中發揮重要抗氧化作用，有助于延緩葉片衰老過程，提升整體抗逆性。

此外，差異表達基因在植物激素信號轉導通路中也顯著富集，進一步驗證了植物激素在調控木薯抗澇過程中的關鍵作用。已有研究表明，乙烯、水楊酸（SA）和脫落酸（ABA）等激素在澇害信號響應中均表現出顯著上調趨勢^[34]。其中，脫落酸通過調節氣孔開閉實現對水分的再分配，是植物應對水分脅迫的重要調節因子^[35]。由此推測，木薯通過激素信號網絡調控氣孔動態變化，調節蒸騰強度，以增強植株對澇害脅迫的適應能力。

4" 結論

本研究系統分析了NZ199木薯品種幼苗在澇害脅迫下的生理響應與轉錄表達特征。結果表明，澇害脅迫顯著抑制木薯葉片的光合性能，誘導抗氧化酶（如CAT、POD）活性顯著增強，丙二醛（MDA）含量升高，反映出植株細胞膜受損程度加劇。隨著澇害脅迫程度的加深，即便在短期恢復正常供水，木薯幼苗的多項生理指標仍難以恢復至正常水平，表明其對漬澇脅迫的恢復能力有限。轉錄組分析共鑒定出3017個差異表達基因，其中上調基因1594個，下調基因1423個。GO功能注釋分析顯示，不同水分脅迫程度下的GO條目DAG圖最終指向對過氧化氫的反應、缺氧的反應和細胞對氧氣含量下降的反應過程，且受到高濕脅迫的木薯幼苗葉片內過氧化氫酶含量顯著上升，表明過氧化氫反應在木薯高濕脅迫中也發揮重要作用。KEGG富集結果顯示，這些差異表達基因主要參與類黃酮生物合成、淀粉和蔗糖代謝、植物激素信號轉導等關鍵通路，提示木薯通過調控抗氧化系統、碳水化合物代謝及激素信號網絡以應對水分脅迫。綜合研究結果并結合湖南木薯種植區苗期雨水集中、多澇情的實際情況，建議在短期澇害發生后應盡早排水，防止土壤長期處于高濕或積水狀態，以減輕漬澇對木薯幼苗的生理傷害，保障其正常生長發育。

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