番茄葉片與根系對鹽脅迫的生理響應

西北地區微咸水資源豐富[1]，合理開發鹽堿地，是緩解缺少淡水資源地區種植問題的有效手段。微咸水灌溉在緩解土壤干旱為植物提供有效水的同時，也將更多的鹽分輸入到土壤中[2]，可能會加劇土壤次生鹽漬化的風險。微咸水處理對植物最普遍和最顯著的效應就是抑制植株株高[3]，主根長和鮮質量都隨鹽濃度增加而下降[4]。葉片是植物光合作用的主要場所，葉面積大小在微咸水處理下會受到抑制[5從而影響光合強度；而葉綠體的類囊體膜是光能吸收、傳遞和轉換的結構基礎，葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復合體的重要組成部分，微咸水處理下葉綠素含量的降低必將影響色素蛋白復合體的功能，光合強度降低。微咸水處理下植物組織因缺水而引起氣孔關閉[8，光合相關酶失活或變性，會降低兩個光合系統（PSI、PSI）的光化學效率，減少同化物的生成和能量供應，從而限制植物生長發育。微咸水處理下植株的光化學活性會受到抑制[9，這可以體現在葉綠素的熒光參數上。許多研究表明長期微咸水處理將導致葉片中鹽分積累以及凈光合速率（NPR）、原初光能轉換效率 （F_V/F_m） 、光化學猝滅系數 （qP） 均呈下降趨勢下降[10-11]。

番茄作為一種中等耐鹽性蔬菜，當受到鹽脅迫時，細胞內 Na⁺ 大量積累[12]，活性氧產生和清除之間的動態平衡被破壞[13]，最終導致細胞結構和功能受損。鹽脅迫引起的氧化損傷，植物可以激活以過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等酶為代表的酶促抗氧化防御系統[14-15]。氯化鈉處理提高了甜菜幼苗[16]葉片胞膜透性，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性。王志恒等[通過溫度與鹽脅迫及其交互作用對甜高粱種子萌發及幼苗生長的影響研究，發現鹽分對抗氧化物酶活性的影響更大。Wang等[18]探究不同生育期和不同鹽分協同脅迫對番茄抗氧化酶活性特性的影響，結果表明水鹽調控可以顯著改變不同生育階段根系的離子吸收和莖葉間的轉移。目前關于微咸水脅迫的研究很多，但大多集中在幼苗時期，本試驗重點針微咸水對不同時期的番茄生長特性及不同位置葉片抗氧化酶的研究，為進一步研究微咸水灌溉對番茄根系和葉片的交互作用分析打下基礎。

1材料與方法

1.1 試驗設計

于2023年9月至2024年1月在寧夏大學農科實踐實訓中心開展試驗，供試品種為‘嘉粉200’，于子葉展開 3～4 片時進行移苗，采用平地栽培的方式進行種植，緩苗10d后，對番茄進行營養液加鹽脅迫的滴灌處理：共設置3個微咸水處理濃度分別為T1（NaCl 1g/L ）、T2（NaCl2g/L） 、T3（NaCl 3g/L ），以及對照處理CK（NaCl0g/L） ，共計4個處理，每個處理設置3個重復，共計12個小區。每個小區長 2.4m ，寬0.8m ，面積約 1.92m² ，種植兩列，定植12株。在番茄苗期時，每隔4d澆灌一次；在番茄開花期時，每隔3d澆灌一次；在番茄結果期時，每隔兩天灌溉一次，每次滴灌 30min 。在微咸水處理20d（幼苗期）、60d（開花期）、100d（結果期）取樣測定；在不同的生育時期采集番茄植株的上層、中層和下層葉片（將第5、6和7節位為下位葉，第8、9和10節位為中位葉，第11和12節位為上位葉），在拉秧前（微咸水處理110d）采集根系。

1.2 指標測定

1.2.1生長指標每個處理隨機選取3個植株，用游標卡尺測量莖粗、葉長、葉寬，莖粗為根基部距離地面約 1cm 處的直徑；用鋼卷尺測量株高，株高為根基部到莖頂端生長點的自然高度；葉綠素含量采用SPAD502葉綠素儀測定。

1.2.2根系指標根系干鮮物質積累測定：拉秧前期，每個處理隨機選取3個植株（分地上部與地下部均完整取回），根系清洗后使用根系掃描儀測定根系表面積、根系體積、根系長度、根系直徑，之后測定其鮮質量；置干燥箱中 105^°C 殺青30min，75^°C 烘干至恒質量稱量干質量。

1.2.3植物光合指標和熒光參數每個處理隨機選取3個植株，采用美國LI-COR公司研制的LI-6800新一代光合儀測定植株的光合指標，包括葉片凈光合速率、蒸騰速率、胞間 CO₂ 濃度等；葉片經過暗處理 20min 以后，采用美國PAM-OS5P便攜式熒光儀測定植物的熒光指標，包括葉片的光化學淬滅系數、最大光化學效率等。

1.2.4抗氧化酶采用紫外吸收法[19]進行CAT活性化學方法的測定；采用氮藍四唑光化還原法[19]對SOD活性進行化學方法的測定；采用愈創木酚法[19]進行POD活性的化學方法測定。1.2.5數據處理試驗數據通過Excel進行整理；采用SPSS20.0軟件進行差異顯著性分析（Duncan多重比較）;運用Origin軟件作圖。

2 結果與分析

2.1微咸水灌溉對番茄株高莖粗的影響

由圖1-A可以看出，隨著微咸水灌溉濃度的增加，株高緩慢升高，這表明適當的微咸水灌溉有利于番茄植株生長。在番茄的開花期，T3處理的株高與其他處理有顯著差異，相對生長率最高；在結果期，對照的番茄株高相對生長率顯著低于其他處理。由圖1-B可以看出，不同時期不同處理下，番茄的莖粗均無顯著差異。

圖1微咸水灌溉后番茄的株高（A）和莖粗（B）

Fig.1Effect of brackish water irrigation on tomato plant height （A） and stem thickness （B）

2.2微咸水灌溉對葉片指標的影響

由表1可得，上層葉片的葉綠素含量在結果期的對照與T2處理間存在顯著差異；而中層葉片的葉綠素含量在幼苗期和開花期的T1與T3之間存在顯著性差異；下層葉片的葉綠素含量在不同時期的T2均與其他處理存在顯著性差異。在開花期的葉片葉綠素含量均表現為上層葉片高于中層葉片高于下層葉片；幼苗期和開花期的不同位置的葉片葉綠素含量均表現為先增后減，結果期則為先減后增。葉面積大小與光能利用效率相關聯，從而影響作物生長。幼苗期和開花期不同位置的葉片葉面積大小均隨著微咸水濃度的增加而降低，幼苗期上層葉片不同處理下的葉面積大小與對照相比分別降低 14.92%.19.37% 和25.81% ；開花期不同位置葉片的CK與T3之間均存在顯著性差異；結果期不同位置的葉片葉綠素含量隨著微咸水濃度的增加呈現先減再增的趨勢，且CK與T2之間均存在顯著性差異。

表1微咸水灌溉后番茄的葉綠素含量和葉面積

Table1Effect of brackishwater irrigation onchlorophyll content and leaf area

注：不同小寫字母代表在0.05水平上有顯著差異，數據是“平均數士標準誤差”，下同。A-C分別代表上層葉片、中層葉片和下層葉片；1 為幼苗期，2為開花期，3為結果期。 Note：Differentlowercaseletters indicate significantdiffrencesattheO.O5level，thedata presentedasthe mean ± standard error，the sambelow.A-Crepresentupper，midleandlowrleavesrespectively;1denotesthesedlingstage，2thefloweringstage，nd 3the fruiting stage.

2.3微咸水灌溉對根系指標的影響

微咸水脅迫會增加土壤的滲透勢，導致作物根系吸水困難，從而引起根性形態特征的改變。由表2可得，隨著微咸水灌溉濃度的增加，番茄根系的長度先減再增，投影面積、像素面積、表面積和平均直徑先增再減再增，在T1處理下均達到最大值不同指標的CK與T1均存在顯著性差異。而番茄根系的體積隨著微咸水灌溉濃度的增加而降低，且四種處理間均存在顯著性差異。由圖2的微咸水灌溉對干鮮質量影響可以得到，隨著微咸水灌溉濃度的增加，根系干質量和鮮質量均呈現先增后減的趨勢，而不同處理與對照相比，干鮮質量之比分別增加了 30%.25% 和 5% ，根系干質量、鮮質量和干鮮質量之比均在氯化鈉濃度為 時達到最大值。

表2微咸水灌溉后番茄的根系形態指標

Table2Effectof brackish water irrigation onmorphological indicators of root system

2.4微咸水灌溉對番茄葉片光合作用的影響

蒸騰速率反映了作物葉片在單位時間及單位面積下的蒸騰水量，隨著微咸水濃度的增加而降低，結果期的蒸騰速率普遍比幼苗期高，不同部位的葉片在不同時期的變化趨勢相一致，中層葉片與下層葉片普遍高于上層葉片。凈光合速率隨著鹽濃度的增加呈現先降后增的，適度的微咸水脅迫會影響葉片面積，從而影響了植物的光合速率，在不同時期中層葉片的凈光合速率較高，在結果期時不同處理相對于對照分別降低了 14.39% 、32.31% 和 5.79% 。番茄在受到鹽分脅迫時會關閉氣孔而降低胞間二氧化碳濃度，由圖3可以看出，在微咸水處理下，胞間二氧化碳濃度受到抑制，基本呈現相同的先減再增的趨勢。

圖3微咸水灌溉后番茄葉片的光合指標

Fig.3Effect of brackish water irrigation on photosynthesis in tomato leaves

2.5微咸水灌溉對番茄葉片呼吸作用的影響

圖4是微咸水灌溉對不同部位和不同時期的葉片熒光系數的影響，光化學淬滅系數 （qP） 和F_V/F_m 的值都與光合效率有關，隨著微咸水灌溉濃度的增加，葉片中光合色素的非光化學耗散增大，降低光合效率，從而降低光化學淬滅系數，開花期和結果期的 qP 又顯著高于幼苗期；非光化學系數 （qN） 則隨著灌溉濃度的增加而增加，適度的微咸水灌溉為葉片創造了逆境，增大了葉片中光合色素的非光化學耗散，在開花期時中層葉片的不同處理與對照相比分別增加了 5.3% 、11.21% 和 19.85% 。PSⅡ原初光能轉換效率（F_V/F_m） 隨著微咸水灌溉濃度的增加而降低，qP 和 F_V/F_m 在幼苗期時均表現為下層葉片大于上層葉片大于中層葉片，且在不同時期的F_V/F_m 值在T3處理下均達到最小值，說明微咸水處理對番茄葉片光合效率有顯著影響。

圖4微咸水灌溉后番茄葉片的熒光參數

Fig.4Effect of brackish water irrigation on fluorescence parameters of tomato leaves

2.6微咸水灌溉對番茄葉片抗氧化酶的影響

隨著微咸水灌溉濃度的增加，SOD含量受到抑制，在幼苗期時中層葉片的T3處理與其他處理存在顯著差異，上層葉片在CK和T1處理下顯著高于中層和下層葉片。在開花期時，上層葉片和中層葉片的T3處理均與同等位置不同處理存在顯著性差異；而下層葉片的T2處理與其他處理存在顯著差異；不同位置的葉片在均在T3處理下呈現最小值，且上層葉片 gt; 中層葉片 gt; 下層葉片。在結果期時，隨著微咸水灌溉濃度的增加，SOD含量呈現先增后減的趨勢，上層葉片和中層葉片在CK與T1處理之間均存在顯著性差異。

圖5-B、圖5-E和圖5-H展示的微咸水灌溉同POD的關系變化，均表現為下層葉片高于中層葉片高于上層葉片，幼苗期不同位置的葉片在不同處理下均存在顯著性差異，并隨著微咸水灌溉濃度的增高而增高；開花期的中層葉片和下層葉片在不同處理下均無顯著性差異，上層葉片的T2與T3處理間存在顯著性差異；結果期葉片則呈現先增后減的趨勢，不同位置的葉片在CK與T1處理下均存在顯著性差異。

微咸水灌溉濃度與CAT的變化關系如圖5-C、圖5-F和圖5-I所示，不同位置的葉片CAT含量正好與POD的變化趨勢相反，且隨著微咸水濃度的增加呈現先增后減的趨勢，幼苗期的上層葉片在不同處理間均存在顯著性差異，而下層葉片無顯著性差異；開花期時不同位置的葉片均在T3處理下達到最小值；結果期時上層葉片與中層葉片的CAT在T1與T2處理下存在顯著性差異。

2.7微咸水灌溉對番茄根系抗氧化酶的影響

由圖6可知，根系SOD隨著微咸水灌溉濃度的增加而增加，CK與不同處理間均存在顯著性差異，與CK相比分別增加118. 16% 、171.09% 和 190.13% 。SOD和POD含量在T2與T3之間不存在顯著性差異，POD含量與CAT含量都隨著微咸水灌溉濃度的增加呈現先增加后減少的趨勢，且POD含量在T1與T3處理下存在顯著性差異，CAT含量在CK與T3處理間存在顯著性差異，POD含量在CK與T3處理間存在顯著性差異。

2.8番茄葉片與根系之間的交互作用分析

由圖7可以得到，根系SOD與幼苗期和開花期葉片的SOD均存在極顯著差異（ Plt;0.01） ，與3個時期葉片的CAT存在顯著差異 （Plt;0.05） ：根系POD與開花期葉片的SOD存在極顯著差異，與幼苗期葉片的SOD和開花期葉片的CAT存在顯著差異；根系CAT與幼苗期和開花期的

SOD存在極顯著差異。3種抗氧化酶彼此之間也存在相關關系，根系的SOD和POD、SOD和CAT存在極顯著差異，幼苗期葉片的SOD和POD存在極顯著差異，不同時期葉片的POD和CAT均存在極顯著差異。3種抗氧化物酶在葉片的不同時期（幼苗期、開花期和結果期）兩兩之間均存在極顯著差異。

圖7番茄葉片與根系抗氧化酶的相關性

3討論

本研究中微咸水灌溉會抑制葉綠素含量和葉面積大小，葉片的葉綠體膜完整性遭到破壞，從而降低了葉綠素含量[20]；葉面積大小與作物的光吸收能力有關，葉面積減小會降低光照利用效率，從而減少光合物質的積累[21]；有研究發現高鹽脅迫抑制番茄幼苗生長[22-23]，與本研究結果一致。本研究中幼苗期和開花期微咸水灌溉并未對株高和莖粗產生顯著的影響（圖1），植物地上部生長性狀可能會因為土壤環境因子的改變而存在一定程度的時滯效應[24]。微咸水灌溉也影響根系形態特征，根系長度先減后增，鮮質量和干質量先增后減。李碩等[25]以硝酸鈣和氯化鈉模擬等滲鹽脅迫環境，發現氯化鈉脅迫顯著降低番茄根系活力。

光合作用與植物脅迫狀態息息相關，土壤中鹽分增加會抑制番茄對水分的利用效率[26]，蒸騰作用減弱。本研究中微咸水灌溉導致蒸騰速率降低，凈光合速率和胞間二氧化碳濃度先降后升（圖3），微咸水脅迫條件下 Na⁺ 、 Cl^- 等離子可能誘發離子毒性抑制植株蒸騰作用[27]；植物為減少蒸騰耗水而使氣孔開度變小，二氧化碳交換能力受氣孔限制而降低，但隨著灌溉水引入鹽離子積累導致脅迫程度的持續增加，非氣孔限制占主導作用，引起了胞間二氧化碳的增加[28]。凈光合速率的降低可能與葉片組織中 Na⁺ 積累引起PSⅡ損傷有關[29]。本研究表明隨著微咸水灌溉濃度的增加， qP 和 F_V/F_m 下降而 qN 上升。有研究表明番茄葉片受到鹽脅迫會啟動光合機構的保護機制，天線色素結構改變，傳遞電子的光能減少，F_V/F_m 下降[30]

SOD、POD和CAT是植物體內最重要的活性氧清除系統，三者共同清除植物體內超氧自由基和過氧化氫對膜結構起保護作用，其活性高低可反映植物體抗衰老能力的強弱。植物在逆境下為抵抗過量活性氧對細胞膜的損傷，SOD活性升高。駱霞等[31]用鹽脅迫下對加工番茄幼苗的研究表明葉片和根系SOD、POD和CAT活性在受到鹽脅迫后上升。信龍飛等32研究表明SOD活性和POD活性隨鹽濃度增加均呈先升高后下降的趨勢，與本研究結果一致。POD一般在老化組織中含量較高，幼嫩組織中含量較低，CAT活性則相反。根系和葉片的抗氧化酶也存在一定相關關系，番茄受到微咸水灌溉后，土壤鹽分增加導致根系吸水受到限制，從而調動自身防御機制抵抗逆境，致使體內抗氧化酶含量的變化。

4結論

微咸水灌溉對番茄的生長發育及各項生理指標有著極其重要的影響，抑制了番茄植株株高、葉綠素含量以及根長，對光合參數和熒光參數也產生了影響。番茄植株為抵御逆境脅迫，產生的抗氧化酶含量變化是對滲透脅迫的一種調節，降低了鈉鹽脅迫對番茄植株本身的傷害。寧夏地區微咸水資源豐富，通過鹽脅迫對番茄生理特性的研究有助于進一步尋找提高番茄耐鹽能力的途徑和方法，為探究逆境脅迫下的根系與葉片生理特性和抗氧化物酶系統打下基礎。

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Physiological Response of Tomato Leaves and Roots To Salt Stress

ZHANG Yiyang，ZHU Yanzhe，MA Siyan，MA Yan，WANG Jing and WU Longguo （College ofWine and Horticulture，Ningxia University，Yinchuan 75oo21，China）

Abstract The study aimed to investigate the effects of brackish water on the physiological characteristics of tomato leaves and roots using the‘Jiafen 200^? variety as the subject. Treatments were set as follows： CK （ NaClOg/L ，T1 （NaCl1g/L） ，T2（ NaCl2g/L ），andT3（ NaCl3g/L） .Different shoot and root parameters of tomato plants were examined，including plant growth indicators （plant height，shoot diameter，and root system assessment）； fluorescence parameters （fluorescence parameters（photochemical quenching coefficient （qP） ，maximum photochemical yield （F_V/F_m） ，and non一 photochemical quenching coefficient （ （qN） ；photosynthetic parameters（transpiration rate （T_r） ，net photosynthetic rate （P_n） ，and intercellular carbon dioxide concentration σ_Ci） ;and root antioxidant enzyme activity （superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD），and catalase （CAT）. Treatment with brackish water inhibited plant height，chlorophyllcontent，and root length in tomatoes.The T_r value decreased; P_n and C_i initially decreased and then increased; qP and F_V/F_m values decreased; and qN increased under brackish water treatment. During the fruiting period，as the concentration of brackish water irrigation increased，the activities of SOD， POD，and CAT in the roots first increased and then decreased.The root SOD activity increased with higher concentrations of brackish water irrigation，while POD and CAT activities showed a trend of initially increasing and then decreasing. There were significant correlations between root and leaf SOD activities at the seedling and flowering stages （ Plt;0.01 ）.Significant correlations were also observed between root SOD activity and leaf CAT activity at the seedling，flowering，and fruiting stages （ Plt;0.05） . Root POD activity showed significant orrelations with SOD activity at the flowering stage （ Plt;0.01 ），and with SOD activity at the seedling stage and CAT activity at the flowering stage （ Plt;0.05） .Root CAT activity exhibited highly significant correlations with SOD activity at the seedling and flowering stages （ Plt;0. 01 ）.These results suggest that antioxidant enzyme activities in tomato plants are activated in response to salt stress，with a clear relationship between the antioxidant activities in roots and leaves.

Key wordsTomato;Brackish water; Antioxidant enzymes；Photosynthetic parameters; Sodium salt stress

Received 2024-08-26 Returned 2024-11-07

Foundation item Natural Science Foundation for Ningxia Higher Education Institutions （No.NYG2024-019）；Ningxia Young Top Talents Foundation； Ningxia Natural Science Foundation （No. 2024AAC0312O）； National Key Research and Development Program （No.2021YFD 1600302-3）. First authorZHANG Yiyang，female，master student.Research area： tomato adversity stress. E-mail：zyy13781010198@163.com

Corresponding authorWU Longguo，male，lecturer. Research area： phenotypic information sensing and intelligent equipment development for horticultural crops. E-mail： wlg@nxu. edu. cn

（責任編輯：成敏Responsible editor：CHENG Min）