稻米品質(zhì)的影響因素、相關(guān)基因及改良途徑等研究進(jìn)展

水稻是全球1/2以上人口的主食。隨著人們生活水平的提高，消費(fèi)者對(duì)稻米品質(zhì)的要求也顯著提升，稻米品質(zhì)已成為影響消費(fèi)者選擇和市場(chǎng)流通的要素之一。稻米品質(zhì)受遺傳因素、栽培方式、氣候等多種因素影響，其中品種是最重要的因素之一。在消費(fèi)者眼中評(píng)價(jià)優(yōu)質(zhì)稻米的標(biāo)準(zhǔn)是好吃、好看、好種，而在育種家眼中，優(yōu)質(zhì)稻米則要符合我國優(yōu)質(zhì)稻米國家標(biāo)準(zhǔn)[1]。本研究介紹了影響稻米品質(zhì)的因素及與稻米品質(zhì)有關(guān)的相關(guān)基因定位與克隆，并探討了利用分子標(biāo)記輔助選擇和基因編輯技術(shù)改良稻米品質(zhì)的一些途徑和應(yīng)用前景，為稻米品質(zhì)改良研究提供參考。

1稻米品質(zhì)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)及關(guān)鍵指標(biāo)

大米是全球許多人的主食，我國制定了一系列嚴(yán)格的國家質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，稻米食味品質(zhì)的評(píng)價(jià)也由初始的感官體驗(yàn)到后期慢慢形成標(biāo)準(zhǔn)體系，為稻米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及滿足市場(chǎng)需求提供了重要的參考價(jià)值。我國1986年頒布了農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY20—1986《優(yōu)質(zhì)食用稻米》后又制訂修訂了國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T17891—2017《優(yōu)質(zhì)稻谷》GB/T1354—2018《大米》和農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T595—2013《食用燦米》NY/T593—2021《食用稻品種品質(zhì)》等稻米質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)稻米品質(zhì)提出了更詳細(xì)的評(píng)價(jià)方法和要求。稻米品質(zhì)性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)通常分為加工碾磨品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)四大指標(biāo)[3-4]。加工碾磨品質(zhì)主要包括糙米率、精米率和整精米率指標(biāo)[5]。一般糙米率和精米率越高，說明該品種稻谷的加工品質(zhì)越好。外觀品質(zhì)主要包括粒型、長(zhǎng)寬比、透明度和堊白度等指標(biāo)，影響粒型的性狀為粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比。目前，市場(chǎng)上評(píng)價(jià)優(yōu)質(zhì)外觀品質(zhì)稻米的標(biāo)準(zhǔn)需要符合籽粒完整、堊白度低、透明度好等指標(biāo)。蒸煮食味品質(zhì)主要包括堿消值、直鏈淀粉含量和香味等指標(biāo)。直鏈淀粉含量會(huì)直接影響到米飯的適口性，直鏈淀粉含量低則米飯口感較軟，反之則口感較硬。堿消值是評(píng)價(jià)稻米糊化溫度的常用指標(biāo)，稻米糊化溫度高，堿消值低，米飯偏硬，冷飯容易回生；稻米糊化溫度低則堿消值高，米飯松軟適口。營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要包括蛋白質(zhì)、脂肪、游離氨基酸、維生素、礦質(zhì)元素、花青素等[。蛋白質(zhì)、氨基酸等能維持身體的基本生理功能，花青素則可以保護(hù)人體免受自由基的傷害，還能有一定的抗癌作用。

2影響稻米品質(zhì)的因素

2.1遺傳因素遺傳因素是決定稻米品質(zhì)的基礎(chǔ)，不同水稻品種的遺傳基礎(chǔ)不同。稻米的品質(zhì)和品種的選擇也有一定的關(guān)系，在相同的環(huán)境下，稻米品質(zhì)主要受遺傳因素影響較大。稻米的加工碾磨品質(zhì)主要受環(huán)境因素影響，外觀和蒸煮食味品質(zhì)則多數(shù)是由遺傳力控制。ALK編碼可溶性淀粉合成酶SSIIa，該基因的等位變異是導(dǎo)致品種間稻米糊化溫度差異的主要原因，同時(shí)， Wx 和ALK也是控制稻米膠稠度和RVA特性的主效基因[]。石春海等[對(duì)不同的雜交組合進(jìn)行粒型的遺傳研究，發(fā)現(xiàn)粒長(zhǎng)是一個(gè)由多基因調(diào)控的數(shù)量性狀，其中加性效應(yīng)在遺傳中占比較高。目前已有大量與粒型相關(guān)的基因被定位及克隆，對(duì)提高水稻產(chǎn)量和改良粒型有著重要意義。Li等定位到4個(gè)與稻米堊白相關(guān)的QTL，其中有2個(gè)位點(diǎn)（qET-3和qET-8）能顯著調(diào)控堊白水平，2014年成功克隆了第一個(gè)控制稻米堊白的主效QTLChalk5基因。以上這些基因的研究與克隆有助于稻米品質(zhì)的分子遺傳改良。

2.2 環(huán)境因素

2.2.1氣候條件氣候條件對(duì)于水稻生長(zhǎng)極為重要。在水稻生長(zhǎng)時(shí)期，適宜的溫度、光照等條件是稻米產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵因素，若在生育期內(nèi)遭遇惡劣的氣候條件，如高溫、低溫、光照不足、 CO₂ 濃度過高等則可導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低或品質(zhì)下降。2024年全球高溫的頻發(fā)，對(duì)稻米品質(zhì)造成了嚴(yán)重的影響，在灌漿結(jié)實(shí)期遭遇高溫的水稻品種，各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)均有所下降。研究表明，水稻在灌漿結(jié)實(shí)期遇到高溫天氣可導(dǎo)致堊白粒率和堊白度升高，糙米率、精米率、整精米率和堿消值下降，堊白度和整精米率變化尤為明顯[10]。在灌漿結(jié)實(shí)期高溫處理可使整精米率平均下降 20%～30% ，還會(huì)增加籽粒的堊白度，而堊白度增加、整精米率下降會(huì)直接影響到稻米籽粒的品質(zhì)，堊白度高，米飯口感也會(huì)比較差[]。 CO₂ 濃度過高也會(huì)影響稻米品質(zhì)，高濃度 CO₂ 情況下，稻米容易出現(xiàn)加工易碎、堊白增加、整精米率下降的趨勢(shì)[12]。此外，在灌漿期如遇上陰雨天氣，會(huì)導(dǎo)致光照不足，有機(jī)物的合成受限，從而降低稻米的產(chǎn)量及品質(zhì)。

2.2.2土壤養(yǎng)分及水分水稻是一種需要大量養(yǎng)分和水分的作物，如果土壤養(yǎng)分和水分不足，則會(huì)影響水稻的品質(zhì)和產(chǎn)量。土壤所需的養(yǎng)分主要包括氮、磷、鉀和微量元素等。試驗(yàn)證明，不同肥力下麥稈覆蓋在保證稻米整精米率的前提下，能有效減少稻米的堊白粒率和堊白度，增加稻米中的蛋白質(zhì)含量，施氮對(duì)稻米的加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)均有影響[13]。唐健等[14]研究發(fā)現(xiàn)施氮量在 180kg/hm² 時(shí)各品種的糙米率、精米率和整精米率最高，這是因?yàn)殡S著植株體內(nèi)含氮量的增加，可使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向穗部進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高谷粒硬度，增加稻谷抗碾磨能力。此外，除了氮肥之外，鉀、鈣、磷、鎂、硅肥等對(duì)稻米品質(zhì)影響也比較明顯，在缺鉀肥、鈣肥的條件下，稻米的堿消值會(huì)降低，外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)都會(huì)變差[15]。適量增加硅肥（ 30～40mg/kg ）能改善稻米品質(zhì)，顯著提高籽粒中稻米香氣物質(zhì)含量，但施硅過量的話反而不利于香味物質(zhì)的積累[]。水分在水稻生長(zhǎng)、發(fā)育以及品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期都起到了重要作用，在不同的生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)水分的要求也不同，水分過多或過少都不利于稻米品質(zhì)的形成。若在灌漿期遇到干旱，則會(huì)導(dǎo)致堊白率顯著增加，這是因?yàn)楣鄻谌彼畷?huì)導(dǎo)致淀粉顆粒排列松散，胚乳結(jié)構(gòu)不緊密。蔡一霞等[7通過試驗(yàn)表明，在水稻灌漿結(jié)實(shí)期，當(dāng)?shù)拖尥了畡?shì)為-15kPa時(shí)，整精米率提高，膠稠度變軟，堊白度和堊白粒率無顯著變化;在籽粒灌漿期，低限土水勢(shì) ?-30kPa 時(shí)，整精米率顯著降低，堊白粒率和堊白度顯著增加，稻米品質(zhì)明顯下降。

2.3栽培方式除了品種自身的基因型、環(huán)境條件影響外，栽培方式也會(huì)影響到稻米的品質(zhì)。播種及育苗時(shí)間對(duì)水稻的生長(zhǎng)有著重大影響，姚儀敏等[18]以6個(gè)大穗型水稻品種為材料，設(shè)計(jì)了不同的播期，結(jié)果表明，隨著播期的推遲，受高溫危害較輕，整精米率呈逐漸增加，堊白粒率和堊白度呈逐漸降低的趨勢(shì)。直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量也是評(píng)價(jià)稻米食味品質(zhì)的重要指標(biāo)[19]。孟德龍等[20]研究表明，在稻米的出糙率、精米率和蛋白質(zhì)含量方面：直播稻 gt; 機(jī)插稻 gt; 手栽稻；在堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度方面：手栽稻 gt; 機(jī)插稻 gt; 直播稻；稻米食味品質(zhì)會(huì)隨著蛋白質(zhì)含量的提高而下降，高直鏈淀粉含量的稻米口感較硬，冷飯易回生，食味較差。李玉林等[21]通過對(duì)食味型粳稻研究表明，與常規(guī)栽培模式相比，有機(jī)栽培模式能顯著降低粳稻的堊白粒率和堊白度，直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量也低于常規(guī)栽培。不過我國各地的氣候、地理?xiàng)l件不一，需要根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況來確定合適的播期和栽培方式，才能使稻米的品質(zhì)達(dá)到最佳狀態(tài)。

3稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)基因研究

3.1加工品質(zhì)與外觀品質(zhì)的相關(guān)基因水稻的粒長(zhǎng)是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的重要指標(biāo)。通過科學(xué)家們的大量研究，定位到了上百個(gè)關(guān)于水稻粒型的QTL并克隆了一些主效基因，如 GS3，GS5，GS9，GW5，GW7 GW8、WTG1等。稻米品質(zhì)的部分相關(guān)基因及功能見表1。

調(diào)控水稻粒長(zhǎng)的基因主要有GS3和GW5，GS3被定位在第3號(hào)染色體近著絲粒區(qū)，是調(diào)控粒長(zhǎng)和粒重的主效QTL[22]。水稻中有3個(gè)G蛋白 γ 亞基GS3、DEP1和GGC2，DEP1和GGC2的功能發(fā)揮依賴G蛋白 β 亞基RGB1和 ∝ 亞基RGA1，它們對(duì)籽粒長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)作用是加性的，GS3本身對(duì)籽粒大小無影響，但它與DEP1或GGC2競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合會(huì)縮短粒長(zhǎng)[23-24]。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張啟發(fā)團(tuán)隊(duì)研究GS3基因發(fā)現(xiàn)， 80%～90% 關(guān)于粒長(zhǎng)的變異都與GS3有關(guān)，而粒長(zhǎng)會(huì)直接影響稻米的外觀品質(zhì)[25]。GW5是調(diào)控粒寬和粒重的主要QTL，對(duì)水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等指標(biāo)起著重要的作用，GW5編碼一個(gè)鈣調(diào)素結(jié)合蛋白，通過影響種子的細(xì)胞數(shù)量來控制籽粒寬度和粒型[26]。GW8編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄因子OsSPLl6，正向調(diào)節(jié)粒寬，它可以與GW7結(jié)合共同作用并抑制其表達(dá)[27]。GS3、GW8和GS9共同參與水稻穎花和柱頭的發(fā)育調(diào)控，影響其長(zhǎng)度或?qū)挾萚28]。GL7是一個(gè)控制粒長(zhǎng)和粒寬的主效QTL，編碼擬南芥LONGIFOLIA的同源蛋白，在日本晴背景下過表達(dá)GL7-S1或GL7-S2，不僅可以增加稻米的長(zhǎng)寬比，還能夠減少堊白粒率和堊白度[29]。

表1稻米品質(zhì)的部分相關(guān)基因及功能

水稻堊白度也是衡量稻米品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)。目前已經(jīng)鑒定了大量與堊白度相關(guān)的基因：如Chalk5、FLO2、FLO7、OsPPDKB、OsRab5a等（表1）。Kang等[3o克隆了OsPPDKB基因，該基因在稻米籽粒灌漿期會(huì)參與胚乳淀粉的積累過程，從而可以改變堊白度的形成。Han等[3克隆了OsRab5a，該基因會(huì)阻礙水稻籽粒淀粉體的形成并影響堊白。

3.2蒸煮食味品質(zhì)的相關(guān)基因稻米的蒸煮食味品質(zhì)主要受 Wx 和ALK兩個(gè)主效基因控制。 Wx 基因位于第6號(hào)染色體的短臂上，1990年就已被克隆[2]，直鏈淀粉含量是由 Wx 基因編碼的顆粒結(jié)合淀粉合成酶GBSS控制的， Wx 基因的等位變異會(huì)導(dǎo)致水稻胚乳中直鏈淀粉含量的差異[33]。 Wx 基因有多個(gè)復(fù)等位基因，在我國，選育品種應(yīng)用最多的3個(gè)等位基因是 Wx^a，Wx^b 和 wx ，其中 Wx 為非糯稻的基因型， wx 為糯稻的基因型[34]。不同的等位基因?qū)?yīng)著不同的直鏈淀粉含量， Wx^a 對(duì)應(yīng)高直鏈淀粉（ gt;20% ）， W_X^b 對(duì)應(yīng)中低直鏈淀粉（ 14%-18% ）[35]直鏈淀粉含量與內(nèi)含子的表達(dá)能力關(guān)系密切，因此，目前對(duì)直鏈淀粉的改良主要是通過對(duì) Wx 基因轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)調(diào)控來實(shí)現(xiàn)。

稻米糊化溫度是一個(gè)主要由ALK基因編碼的可溶性淀粉合成酶SSII-3控制，位于水稻的第6號(hào)染色體上，是控制糊化溫度的主要QTL[1，36]。ALK基因根據(jù)酶的活性又可以分為控制高糊化溫度的ALK^c ，其主要存在于粘稻中；另外一種是控制低糊化溫度的ALK，主要存在于粳稻中[37]。

香味也是評(píng)價(jià)稻米食味品質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。Badh2是目前僅有的一個(gè)被克隆的香味基因，位于水稻第8號(hào)染色體上[38]。2-乙酰基-1-吡咯啉（2-AP）是形成稻米香味的最重要化合物，其合成前體是4-氨基丁醛，在香米水稻品種中，Badh2基因發(fā)生堿基的缺失和變異，可造成蛋白移碼突變，突變導(dǎo)致Badh2蛋白喪失功能，不能催化4-氨基丁醛的氧化而使4-氨基丁醛積累，促進(jìn)2-AP合成產(chǎn)生香味，其等位基因分別為badh2-E7（稻）和badh2-E2（粳稻）[39]。在非香米水稻品種中，Badh2蛋白催化4-氨基丁醛的氧化從而抑制2-AP的合成，因此喪失了香味[40]

3.3營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的相關(guān)基因稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的形成是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程，涉及多個(gè)基因的協(xié)同作用以及環(huán)境因素的影響。其中影響稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的主要物質(zhì)有蛋白質(zhì)、氨基酸、脂類和花青素等。目前已克隆的關(guān)鍵基因主要有OsGluA2、qPC1、OsIPMS1、OsAUX5、OsMYB3、Rc、Rd等。Yang等[41]克隆了OsGluA2基因，位于第10號(hào)染色體，是編碼谷蛋白A2型前體，也是qGPC-10的候選基因，正調(diào)控稻谷的蛋白質(zhì)含量。He等[42]克隆了OsIPMSI基因，它是一個(gè)異丙基蘋果酸合成酶，可催化亮氨酸的生物合成。Rc基因編碼一個(gè)含有堿性螺旋－環(huán)-螺旋（bHLH）基序的蛋白產(chǎn)物，它控制著水稻果皮顏色的色澤[43]

4稻米品質(zhì)的改良方法

4.1優(yōu)化栽培管理措施首先要選擇適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂颉⒖共⌒詮?qiáng)且品質(zhì)潛力高的品種，其次要推廣優(yōu)質(zhì)稻米綠色生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)，如減少農(nóng)藥、合理施肥，實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物秸稈資源化利用，通過創(chuàng)新種植技術(shù)、改良耕作方式等措施來提高稻米品質(zhì)。通過科學(xué)施肥和灌溉，可以滿足水稻生長(zhǎng)過程中的養(yǎng)分和水分需求，促進(jìn)水稻健康生長(zhǎng)和發(fā)育，從而提高稻米的品質(zhì)水平。解文孝等[44]研究發(fā)現(xiàn)秸稈還田不僅能降低稻米的堊白粒率和堊白度，還可以增加稻米的膠稠度和食味值。馬兆惠等[45]研究表明磷肥可以改善稻米外觀和食味特性，鉀肥對(duì)質(zhì)構(gòu)特性影響比較明顯，而鎂肥能較好地改善適口性，根據(jù)品種間的特性，軟米品種以高磷 + 高鉀 + 高鎂為宜，普通品種應(yīng)以高磷 + 低鉀 + 中或高鎂為宜。

4.2分子標(biāo)記輔助選擇分子標(biāo)記輔助選擇（MAS，Marker-assistedselection）是一種利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，從分子水平實(shí)現(xiàn)對(duì)基因型的直接選擇，從而更加高效、快速地選育出符合要求的優(yōu)質(zhì)新品種。王凱等[46]以香型優(yōu)質(zhì)粳稻滬香粳106為母本，與早熟抗稻瘟病品種松早香1號(hào)進(jìn)行雜交配組，利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)和傳統(tǒng)育種手段相結(jié)合的方法高效育成聚合低直鏈淀粉含量基因Wxmp、粒型調(diào)控基因GW5和抗稻瘟病基因 Pita，Pia 的早熟粳稻新品種滬早粳193，該品種于2021年通過上海市農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。黃宣等[47以攜帶軟米基因 Wx^mp 的南粳9108為供體親本，以晚粳品種寧84為受體親本，利用分子標(biāo)記輔助選擇將 Wx^mp 基因回交導(dǎo)人到寧84中，創(chuàng)制了寧 84（Wx^mp ）改良系，其食味品質(zhì)明顯提高。陳春等[48]以含有GS9基因的日本晴為供體親本，以泗稻17號(hào)為受體和輪回親本，通過雜交回交，利用GS9基因的功能分子標(biāo)記，選出了6個(gè)中長(zhǎng)粒型的單株，增加了籽粒長(zhǎng)寬比。

4.3基因編輯技術(shù)基因編輯技術(shù)能夠精準(zhǔn)地修改或替換水稻基因組中的特定基因，實(shí)現(xiàn)稻米品質(zhì)性狀的定向改良。祁永斌等[49利用CRISPR/Cas9技術(shù)對(duì)水稻香味基因Badh2進(jìn)行定向編輯，獲得了香味性狀得到明顯改良的無轉(zhuǎn)基因成分的株系。Ma等[50]利用CRISPR/Cas9系統(tǒng)編輯 Wx 基因，使直鏈淀粉含量從 14.6% 降到 2.6% ，與糯米的直鏈淀粉含量相近，為選育糯稻研究提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。揚(yáng)州大學(xué)劉巧泉教授課題組利用CRISPRCas9編輯技術(shù)對(duì) Wx 基因進(jìn)行編輯，創(chuàng)建了6種微調(diào)直鏈淀粉的新型 Wx 等位基因，細(xì)微地調(diào)控了直鏈淀粉含量，為提高稻米品質(zhì)提供了新方法[51]。浙江大學(xué)作物研究所利用基因編輯手段對(duì)哈勃601進(jìn)行定向突變，直鏈淀粉含量由原來的 15.5% 降至2.0%～2.6% ，接近糯稻水平[52]。另有研究發(fā)現(xiàn)，通過敲除OsIPMS1，可以改良稻米的外觀及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，并增加稻米中的蛋白質(zhì)及氨基酸含量[42]。基因編輯為稻米品質(zhì)改良提供了“精準(zhǔn)導(dǎo)航”，具有高效精準(zhǔn)、多基因聚合、早期選擇等優(yōu)點(diǎn)，尤其適用于各種復(fù)雜性狀（如食味、堊白）的定向改良，同時(shí)，多基因編輯可以同時(shí)改良多個(gè)品質(zhì)性狀，培育出綜合性狀優(yōu)良的新品種。

5展望

隨著全球人口的增長(zhǎng)和消費(fèi)者對(duì)稻米品質(zhì)要求的提高，其產(chǎn)量及品質(zhì)問題受到廣泛關(guān)注。未來的研究將更加注重于稻米品質(zhì)相關(guān)基因的發(fā)掘和功能驗(yàn)證，特別是那些控制稻米食味、營(yíng)養(yǎng)和加工特性的關(guān)鍵基因，這樣科研人員能更加精準(zhǔn)地改良稻米的品質(zhì)特性，才會(huì)有更多高品質(zhì)、高產(chǎn)量的品種被選育出來。但水稻品質(zhì)的形成受多個(gè)基因及環(huán)境因素的共同影響，其調(diào)控機(jī)制也很復(fù)雜，使得稻米品質(zhì)改良的難度較大，所以也要加強(qiáng)環(huán)境因素與遺傳因素互作對(duì)稻米品質(zhì)影響的研究。如粒型基因的改良對(duì)提高稻米品質(zhì)和產(chǎn)量具有重要意義，但其遺傳變異性很大，如何篩選出具有理想粒型基因組合的種質(zhì)資源成為了當(dāng)前研究的一個(gè)難題。目前通過已發(fā)掘的相關(guān)基因，已選育出一些優(yōu)良品種，但是具有重大創(chuàng)新和突破的大品種仍然較少，且選育周期都比較長(zhǎng)。未來的育種工作將更加注重稻米品質(zhì)性狀的定向改良，整合傳統(tǒng)育種與CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)，加快稻米品種的選育進(jìn)程。最后在注重稻米品質(zhì)的同時(shí)也要結(jié)合產(chǎn)量、抗逆性等其他農(nóng)藝性狀的協(xié)同改良，培育出綜合性狀優(yōu)良的突破性新品種，以滿足未來糧食安全和市場(chǎng)需求的雙重挑戰(zhàn)。

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（收稿日期：2025-04-27）