審美體驗發生的三個核心腦區

大腦的活動確實具有相對的功能區域的劃分，各個區域有著較為集中的功能，當然，在進行認知活動時，這些區域也協同合作。審美活動在美學的傳統語境中是無功利的，因此，為了避免過多的討論功利與無功利的關系，本文在此將審美活動作為一種自發性事件，以“功能”范疇來對其展開認識。“功能”一詞意為“效能、功效”，是指某一事物對對象的作用。作用并不是由主體決定或導向的。也就是說在一個事件中，這個作用是主體與事物之間的關聯，是將二者作為一個整體，對二者的關系進行認識。因此，審美體驗作為一種活動，它的功能就體現在主體與客體的關聯之上，這種關聯不涉及功利性與無功利性。審美體驗所對應的活躍腦區也正是以功能為集合的。當然，我們已經知道，除了審美活動，其他的認知活動有時也能激活與審美體驗大致相同的腦區，如果，我們對這些活動和審美體驗活動做一個比較便可發現，二者存在在著極為一致的功能相似性。而在審美體驗活動中，大腦的有些區域較為活躍，本文根據神經美學及認知神經科學的一些相關研究總結了審美體驗發生的三個核心腦區系統：獎賞回路、默認模式網絡和鏡像神經元系統。這些腦區或系統并不是單一的腦區，而是一種腦區的集合。當然，大腦作為一個整體，審美體驗的發生也會涉及其他一些腦區，只是審美體驗中這些腦區更為普遍和集中。本文就以審美的功能性對這三個腦區系統進行總結，以供參考。

一、愉悅感生發的獎賞回路

心理學中，將個體在行為過程中所獲得的愉悅感（pleasure）稱之為獎賞（Reward），獎賞是調節控制行為的基本要素[l。動物或人類都有這樣一種機制，并且基于這種獎賞機制，無論是動物還是人類都衍生出了一種趨避心理，美好的東西，也就是能夠使得我們獲得愉悅與獎賞的東西，我們會趨向之，而那些不美好的甚至是厭惡、恐怖可怕的，使人不快的東西，我們則傾向于躲避之，這種趨避傾向已成為人類或動物的基本反應模式。獎賞回路由腹側被蓋區（ventraltegmentalarea，VTA）、伏隔核（nucleus accumbens，NAc）、背側紋狀體（dorsalstriatum）、前額葉皮層（prefrontalcortex，PFC）、海馬體（hippocampus）、杏仁核（amygdala）、黑質（substantianigra）等這些接受多巴胺能、谷氨酸能和γ-氨基丁酸能神經纖維投射的腦區組成[2]。

獎賞回路的發現源于一場意外的實驗。麥克吉爾大學（McGillU.）的兩位心理學教授詹姆斯·奧爾茲與彼得·米爾納（JamesOldsamp;PeterMilner）在用電極刺激方法以使大鼠建立操作條件反射的實驗中，本想把電極植入腦干網狀區，卻因腦部坐標測定儀的計算出了點差錯，誤將電極插入了隔區，致使大鼠瘋狂壓桿以對自己施加刺激，其反應率可高達每分鐘壓桿100次，與食物強化的反應率相比，大鼠似乎對這種獎賞性的自我刺激永不滿足。隨后，這兩位心理學家與其它學者在不同情況下重復證明了這一實驗，而與獎賞刺激相關的腦區即是所謂的獎賞系統，或者把之稱為“天腦的愉悅中樞”（pleasurecenterinthebrain）[3]。而只要與愉快相關的活動，無論是食物、藥物還是精神活動都涉及到獎賞系統了，獎賞系統正是愉悅感的神經生物學基礎。

巴特爾斯和澤基（Bartels，Zeki）首次使用fMRI研究了17名處于熱戀中的被試的腦區活躍表現。實驗中，他們讓被試在觀看其伴侶的照片的同時，對其進行fMRI掃描獲得腦成像，并將所得結果和與被試戀人的年齡、性別和友誼持續時間相當的其他朋友的照片所產生的活動進行了比較。結果發現，在觀看戀人的照片時，被試的內側島葉和前扣額葉、頂葉和顳中皮質則出現了抑制[4]。Xu等人則以中國被試得出了同樣的結果：扣帶回皮層皮質下、尾狀核和殼核均表現出活躍。而扣帶回后部和杏仁核出現失活；處于戀愛早期階段的中國被試，在觀看戀人照片時，他們的獎賞系統同樣被激活了，如尾狀核與腹側被蓋區，而杏仁核與內側眶額皮層則表現出抑制[5]。

以人臉作為實驗材料的神經美學研究有很多：阿哈龍等人以人臉為實驗材料發現，人臉可以作為一種獎賞刺激，和令人愉快的食物、味道、動聽的音樂或是金錢一樣，都能激活我們大腦中的獎賞回路，如眶額葉與伏隔核。查特吉等人（Chatterjee，Thomas，Smithamp;Aguirre，2009）發現，面孔吸引力判斷比年齡判斷更多地激活內側前額區和扣帶回區、眶額皮層后部、腦島、顳上回等腦區[，以及伊夏爾（Ishai）對性別、美和眶額葉皮層的探究等。這些研究雖有差異，但大多證實了面孔審美判斷與眶額皮層、伏隔核、杏仁核等腦區的活動有關。雖然，人臉的認知有著獨特的神經生物學基礎一一面部梭狀回區域（FFA），但作為吸引力（美）或愉悅感的判斷材料也指向了獎賞系統。

此外，關于獎賞系統的研究還有食物、性、以及藥物，這方面的實驗極多。而神經美學關于獎賞系統的研究并不是直接提及獎賞系統或將其作為目標區域來看，但其中大多數都涉及到了獎賞系統的功能區域。愉悅感或快感一直是審美體驗發生的標志，這一點在從實驗美學到神經美學的審美心理學路徑中尤為突出，所有的研究者都將愉悅感作為審美發生的標志。即使是在傳統西方美學中，從早期的德謨克利特的“大的快樂來自對美的作品的瞻仰”[10]，到柏拉圖、亞里士多德，再到斯賓諾莎、黑格爾，等等，都將愉悅作為美的標志，甚至是將“美”界定為“那透過視、聽予人快感的東西”[]。因此，審美體驗中的愉悅感，從功能上來看也一定與獎賞系統相關。

筆者曾在《審美體驗的科學性》一文中對“神經美學實驗發展趨向”進行了論述，神經美學，即使從早期的實驗美學開始，就已將“愉悅感”作為審美發生的標志，整個神經美學實驗都是在這個“愉悅感”的前提下進行的，當然，有些實驗如索爾索的藝術家與非藝術家的對照實驗，還有一些色彩、形狀等實驗，甚至有些以丑的實驗材料進行的實驗，這些實驗可以說都是一種參照性實驗，是與“美的材料”或“可愉悅的材料”進行對照的。

可以看到，獎賞回路于1957年就已被詹姆斯·奧茲等人發現，因此作為明確的審美體驗特異性腦區，它在神經美學實驗中的出現往往并不是孤立的，而是和其他腦區一起構成了審美體驗的特異性表征，正如下文我們將要談到的默認模式網絡和鏡像神經元系統。

二、自我建構的默認模式網絡

神經科學家們通過腦成像技術發現了一些特別的腦區在很多認知任務實驗條件下幾乎不表現出活躍，這些腦區包括內側前額葉（medialprefrontalcortex，MPFC）、后扣帶回／前楔葉（PCC/Precuneus）以及角回（angulargyrus，AG）等。舒爾曼（Shulman）等人在一篇關于PET技術研究的綜述中指出，這些腦區的大部分在被動條件下的活躍比在主動任務條件下要強[12]，例如當個體在休息時（對照組）的腦區活躍度比個體在執行閱讀或觀畫任務時（實驗組）的腦區活躍要高，因此稱之為負激活（deactivation）。華盛頓大學的賴希勒（Raichle）教授將這些腦區命名為“默認模式網絡”[13]（DefaultModeNetwork，DMN），即大腦在覺醒靜息狀態下，不加工外在任務時會回歸到基線狀態（baselinestate）的活躍水平。簡單來說，個體在覺醒狀態下，在執行一般日常活動時，該區域會表現出高度的活躍狀態，而當個體進入深度認知活動中時，該區域的活躍水平會回到低活躍水平或不活躍狀態。

有研究表明，默認模式網絡活躍的一致性是有結構基礎的。默認模式網絡中存在著一定的結構連接。格里西斯（Greicius，2009）等人發現后扣帶回分別與內側顳葉和內側前額葉之間存在神經纖維連接[14]。海威爾（Heuvel，2009）等人在驗證了格里西斯等的結果的同時，還發現了內側前額葉通過上額枕束與雙側角回之間有連接[15]。

關于默認模式網絡的功能，巴克納（Buckner，2008）等人提出了兩個重要假設：自發認知功能和外部環境監測功能[6。在《大腦的默認模式網絡：解剖、功能及相關疾病》一文中，巴克納等人從解剖與功能上證明了默認網絡是一個特殊的大腦系統，包含多個相互作用的子系統。在個體不關注外部環境時，優先激活。當個體從事以內部為中心的任務（包括自傳體記憶檢索、展望未來和構想他人）時，默認網絡是基線活躍的。內側顳葉（medialtemporallobe，MTL）子系統以記憶和聯想的形式提供個人的過往經驗，這些記憶和聯想也是心理模擬的基礎。內側前額葉（MPFC）子系統則有助于自我相關心理模擬的構建過程中這些信息的靈活運用。這兩個子系統集中在包括后扣帶回（PCC）在內的重要整合節點上。這些功能和解剖觀察的含義與默認網絡可能的適應性作用有關，即利用過去的經驗來規劃未來、引導社會互動，以及在不以其他方式與外部世界接觸的情況下最大限度地利用時間。簡言之，默認模式網絡在專注做事的時候不活躍，但在休息的時候特別活躍，它主要的功能有三個：形成自我意識，反思過去、擔憂未來，尋找問題。

近十年，關于默認模式網絡的審美研究愈來愈多，默認模式網絡在審美體驗中的地位和意義也愈來愈凸出。當被試發生深度審美體驗時，大腦中的默認模式網絡也會表現出基線活躍水平。這意味著，審美體驗中涉及了關于自我的加工，但這并不等于默認模式網絡產生基線活躍時就一定是審美體驗，研究表明，白日夢、自傳體記憶、心理時間旅行等都涉及默認模式網絡。紐約大學的維塞爾、羅賓和斯塔爾（EdwardVessel，NavaRubinamp;Starr）通過fMRI技術對審美的神經基礎有了一些新的認識。在對視覺藝術的審美反應研究中，他們發現了深度審美體驗中默認模式網絡（有時又被稱為核心網絡）的參與。“當深度審美體驗發生時，默認模式網絡會表現出驚人的基線活躍水平。這表明，深度審美體驗能夠促使大腦將外部知覺與內在感受整合為一。”[17]23

維塞爾與伊西科等（Edward A．Vessel，Ayse IlkayIsik，etal.）發現了默認模式網絡對視覺藝術的審美吸引力的一致性，并指出默認模式網絡中的MPFC是評估視覺審美吸引力的“核心\"部分[18]。貝爾菲菲、維塞爾等（Amy M.Belfifi，Edward A.Vessel，Aenne Brielmann，et al.）則研究了審美體驗過程中在默認模式網絡中的動態性特征：在圖像呈現后的前幾秒，DMN（以及高級視覺和獎賞區域）中的活躍對于高愉悅等級的圖像來說更大；并且在DMN中，這種活動抵消了隨著圖像持續時間的增加而變得越來越長和越來越深的抑制作用。此外，對于高愉快等級的藝術，DMN的反應會在圖像鎖定之時返回到基線水平。相反，對于低愉悅或不愉悅等級的藝術來說，回歸基線的時間則無法判斷。因此，DMN中的這種差異反應可能反映了被試狀態的內部動態：被試拋開了與藝術相關的加工，回到了刺激獨立的思維。這些動態表明，在審美體驗中，DMN能夠跟蹤被試的內部狀態[19]。

維塞爾等人發現，個體對作品的等級評估與大腦某些區域的神經反應活躍度呈線性關系[20006。換言之，如果個體對某些作品偏愛而對其他無感，那么，他的某些腦區神經活動就會有相應的增長或減少：后枕顳葉皮層（Posterioroccipito-temporalregions of cortex）中的左下顳溝（left inferior temporal sulcus）和左海馬旁皮層的活躍度與被試的評價等級沿著基線水平約呈線性正增長趨勢；其中的右側顳上回的活躍度則沿著基線以下水平呈負增長趨勢；紋狀體中也呈現出了線性增長關系。而在默認模式網絡中，4級評估所對應的深度審美體驗狀態，MPFC則完全回到了基線活躍狀態，PCC則接近基線水平，其他等級所對應的活躍度則沒有明顯差異[0006。因此，斯塔爾認為，“深度審美體驗也許在范疇上就不同于其他愉悅或是其他情感體驗。神經或節制的愉悅和深度審美體驗之間不僅是量的差異，更是一種性、質的差異…只有深度審美反應，才能使默認模式網絡產生基線水平的活躍”[17]57。在4級評估所對應的審美體驗中，“AMPFC（anterior medial prefrontal cortex，前內側前額葉）的作用就像是進入DMN的一扇門，傳達著個人的相關性，并允許與藝術對象相關的外部（感官/語義）感覺和內部（評價／情感）狀態進行高度整合”[20006。AMPPFC 的基線水平表明，“當被試在進行深度審美體驗時是處于自我監控期，或者說被試是在進行自我反思”[01006。然而，實驗中我們最終在fMRI設備上看到的大腦活躍區域圖，只是這樣的一個結果對應，審美體驗表現出了這樣一種腦區活躍，但我們卻無法在時間上對審美體驗的階段進行解剖或是劃分，甚至也不可能在空間上對這樣一個活躍區域進行進一步的功能或階段的對應劃分。

胡經之和王岳川在30年前的一篇舊文《論審美體驗》中的一段話至今仍十分珍貴：

首先，審美體驗是一種精神的、總體的情感體驗審美體驗往往由對對象形式美的愉悅進入到對人生、未來、永恒的感悟，并能直接深入人的潛意識深層領域，是照亮人格心靈內海之光。其次，審美體驗是一種心理震撼的強效應深度審美體驗，可以喚醒蒙蔽的自我意識，達到一定高度的精神自覺，使靈魂在震撼中受到陶冶，變得更清徹透亮。再次，審美體驗過程始終伴隨著一種心理愉悅，并在意象紛呈中獲得審美享受。[21]

結合今天對審美體驗的神經科學研究可以看到，當初胡、王對審美體驗的論述是具有科學性的，審美體驗在認知模式網絡中的表現完全契合上述觀點。默認模式網絡在與對象的融合中打破了“自我”的邊界，形成新的自我意識。任何主體習得的既定概念都是自我結構的一部分，客體對象的存在有兩層：物或象的存在和概念的存在。我們每天都生活在形形色色、各式各樣的物中，我們對這些物已經形成一種既定的認識或概念。但我們并沒有總是對其產生愉悅感，這些對象已然成為“自我”的一部分，主體在自我的邊界中沒有新意。然而，當這種邊界發生動蕩或突破時便必然伴有愉悅之感。當孩童習得一個新的事物，他會有興奮和愉悅；當我們對一個身邊的事物回到陌生的邊緣重新認識時，也會有愉悅之感，這就是審美體驗中默認模式網絡的參與。“默認模式是將我們帶入那個世界，而不是去直接感知，是它將內在與外在這兩個世界溝通起來。”[17]62默認模式網絡正是應對時間問題的集中區域，過去，當下，未來都在這里融合與延綿。

童慶炳對審美體驗也有相關論述：

體驗者似乎把自己一分為二，一方面他是感覺者，他在感覺世界，并在感覺中受到刺激，不能不產生反應，這個過程他是受動的；另一方面，他是被感覺者，他自己在受動中感覺到的一切，讓另一個“自我”來重新感覺和感受，這一過程他是主動的，因為此時他是在體味和領悟。或者說，他是跳出去，與自己原有的帶有功利性質的經驗保持距離，再次感覺自己的感覺，感受自己的感受，或者說把先前自己的感覺、感受拿出來“反芻”’、“再度體驗”。[2]

可以說，前輩們的這些關于審美體驗的討論都切中了問題的要害，即使在今天的神經美學語境中，這依然是珍寶，神經美學的研究為此提供了堅實可靠的實驗證據。當然，這些也為今天神經美學研究提供了一個方向或基礎：神經美學研究應該從審美與藝術理論研究的傳統概念和經典論述中去發現理論資源，以這些資源結合神經美學的研究方法、路徑及成果來解決其中的“老問題”，而不僅僅是另辟天地。

藝術，是一種個體的感覺或體驗的符號化。“審美體驗的探討是解決藝術之為藝術的內在結構的根本性問題，是研究藝術的審美特征問題的關鍵所在。這個問題的深入探討，將有助于對‘藝術是什么’和藝術與非藝術的根本界限這一系列當代美學核心問題作出自己的回答。”[21在今天的神經美學語境中，我們可以看到審美體驗在大腦中能夠產生一種獨特的腦區活躍表現。雖然這并不意味著，對個體是否產生了審美體驗就一定要以腦區是否表現出這種活躍水平來判斷。然而，這卻足以顯示，審美體驗首先是一種個體行為，即藝術活動首先也是一種個體行為。群體的“藝術”邊界的打破始于個體對“藝術”邊界的打破，個體的“藝術”邊界先于群體。因此，群體對“藝術”概念的邊界必然會產生爭議。“真正的審美體驗就是對于我們的理性化傾向和思維定勢的涌現和崩潰的體會。”[23]馬列維奇的《白上之白》作為一個藝術事件首先是馬列維奇本人對自身“藝術”邊界的突破，而這種突破在群體的接受中必然會帶有滯后性，即表現出爭議。如果個體在面對《白上之白》時，沒有對既定范疇或原有的思維定勢所設定的“自我”有所突破，他就不會產生審美體驗，也就不會在大腦的默認模式網絡中產生基線活躍狀態。那么在這一語境中，這件“作品”對他來說也就不可能成為藝術。這也正是大多數人都不會對《白上之白》產生美感，不會對它有“藝術”認同的原因。

三、動作意義理解的鏡像神經元系統

鏡像神經元最早發現于猴子的大腦。1988年，意大利帕爾馬大學的賈科莫·里佐拉蒂（GiacomoRizzolatti）等人試圖對恒河猴前運動皮層（premotorcortex）的神經元與抓握動作之間的關系進行研究，他們以“單細胞記錄技術”對恒河猴的運動皮層進行動作電位的信號記錄[24]。在猴子前運動皮層的F5區，當猴子執行一個動作時，以及當它觀察到另一只猴子或實驗者做出的類似動作時，都會有神經元放電。他們認為，這些具有“鏡子”特性的神經元（these“mirror”neurons）的活躍“代表”了觀察到的行為，并將這種活躍視為是對動作事件理解的基礎[25]。鏡像神經元概念就此確立。在另一項實驗中，里佐拉蒂記錄了恒河猴F5區中的532個神經元，其中 92% 的神經元對視覺行為的反應與其編碼的運動反應之間存在顯著相關。考慮到恒河猴的F5與人類布洛卡區域之間的同源性，里佐拉蒂等人假定，人類也存在著類似的鏡像神經元，能夠參與動作識別和語音手勢識別[2。后來，里佐拉蒂等人等利用PET技術發現，在人腦的顳中回（middletemporalgyrus，Brodmann 21區）、顳上溝（superiortemporalsulcus）和額下回尾部（inferiorfrontalgyrus，Brodmann25區）同樣存在具有鏡像屬性的神經元[27]。F5區域在人類的對應腦區為布洛卡區域，因此也有人認為，“猴子的F5區，即鏡像神經元是人類語言進化發展的源頭”[28]。關于人類鏡像神經元系統的確證的邏輯在于：人類與猴子具有同源性；“我們所觀察到的動作與我們自身執行的動作之間在邏輯上必然存在著神經聯結。”[29]雖然在實驗上，鏡像神經元的確立是以“單細胞記錄技術”為依據的，而這種技術并不能直接使用于人的身上，但PET等腦成像技術的發展已經可以在無創的情況下觀察到相應的數據。

人類鏡像神經元系統在現象學、心理哲學和認知科學之間提供了一種清晰的聯系，對理解他人的行為、情感和意圖具有深遠的意義。MNS在認知神經科學的框架下呈現了身體經驗的第一人稱主觀水平和第三人稱客觀描述的整合，這就是神經現象學。神經現象學和MNS能夠解釋并彌合心靈哲學中的身心鴻溝，這對心身問題的解決具有重要意義[30]。鏡像神經元的獨特之處在于，個體對動作的知覺與個體自身的動作執行均能激活鏡像神經元，而這與以往對神經元的認識截然相反[31]。拉馬錢德蘭也曾就此預言：“鏡像神經元對于心理學的意義就像DNA對于生物學的意義一樣，它將提供一種統一的框架，來解釋迄今為止仍然神秘未解而又難以付諸實驗驗證的眾多心理能力。”[32]

正如拉馬錢德蘭所言，鏡像神經元的發現在神經科學與心理學界掀起了一股熱潮，共情[33]、自閉癥[34]、性取向[35]情緒識別[36]、語言與言語能力[37]、模仿[38]與審美[39]，等等，都轉向了鏡像神經元的相關研究。

鏡像神經元系統的核心區域包括：顳上溝（superiortemporalsulcus）、額葉后下回（posteriorinferiorfrontalgyrus）、腹側運動前皮質（ventralpremotorcortex），以及喙部頂葉下小葉（therostralinferiorparietal lobule）[40]。然而，從審美的功能以及對審美體驗的表述中也可以看出，審美體驗與“自我”、“意義建構”都息息相關，我們從對鏡像神經元系統的研究也能找到相關證據。

因此，審美體驗除了獎賞系統和默認模式網絡的參與，也必然涉及到鏡像神經元系統，雖然當下對鏡像神經元系統的解讀繁多，但都離不開主體“我”與“他者”之間關系的建構，默認模式網絡是“自我”建構的核心，而鏡像神經元系統同樣涉及到“我”與“他者”的融合。我們可以通過關于“語言”“模仿”和“審美”等相關的鏡像神經元研究來深入認識這種建構關系。

鏡像神經元可能會解開語言的秘密。我們已經認識到，布洛卡區是人類語言的核心功能區域。“在語言出現以前，布洛卡區的前身就已具備了一種機制，能夠識別他人做出的動作，最終形成了人類的單側言語回路，這就是實現個體間溝通并最終產生言語的神經基礎。”[4語言作為一種工具的本質是實現個體間的溝通與理解，然而，理解的基礎又是什么？加萊塞（Gallese）等認為，“靈長類已經表現出了對動作目的的理解能力，理解就意味著將觀察到的行為與自身的行為經驗進行匹配的加工過程。”[42]無論是對于猴子還是人類，動作執行與動作觀察的激活意味著什么？里佐拉蒂認為，每當個體看到他者的動作時，便會激活自身表征該動作的神經元。這些神經元分布在前運動皮層（F5區），能夠自動激發關于該動作的運動表征，而這個運動表征與自己做該動作時的表征是對應的，其動作意圖也是可知的。因此，個體在觀察到該動作時便能夠基于自身的動作經驗來理解該動作。也就是說，鏡像系統把視覺信息轉化成了動作認識[43]。

人類與猴子具有同源性，腦成像研究所觀察到的布洛卡區與鏡像神經元系統的重合，加之這樣一種理論認識，語言的本質再一次被提及。語言究竟意味著什么？顯然的是：語言有兩層表征，即弗洛伊德所謂的“詞表象”（word-representation）和“物表象”（thing-representation），前者主要指衍生自語詞的聽覺性表象，后者則主要指衍生自事物的視覺表象[44]。聽覺表象必須以視覺表象為基礎，換言之，沒有懸空的聽覺表象。如果我們將聽覺表象簡化為聲音，而視覺表象就是聲音背后支撐聲音意義的東西。有人認為，“我們是通過重現發音的動作來獲得言語知覺的，而不是通過在大腦中重現聲音本身\"[45]。然而，根據鏡像神經元的動作激活關聯，乍看起來這個推論沒什么問題，我們的確不是重現聲音而是重現動作，但到底是什么樣的動作在支撐著聲音的意義。在下面的一項實驗中，或許我們可以發現動作的意味和“詞表象”與“物表象”的關聯方式及其神經基礎。

科勒（Kohler，2002）等人在對恒河猴的實驗中執行了兩種條件：其一，向猴子同時呈現某種動作及其聲音（V+S）；其二，只呈某種動作的聲音（S）。結果顯示，在所監測的神經元中，有 13% 的神經元在兩種實驗條件下均表現出了活躍：對動作（撕紙或手扔木棒擲地等）的視覺和聲音的反應與僅聽見（撕紙或手扔木棒擲地等的）聲音的反應相同。為了區別是由單純的聲音引起F5區神經元激活還是由聲音所蘊含的意義引起激活，科勒又另外設置了兩種與動作無關的聲音作為對照：計算機模擬發出的白噪音和猴子的叫聲。然而，幾乎被監測的所有的鏡像神經元都沒有對這種無行為相關的聲音產生活躍。換言之，鏡像神經元只對與動作相關的聲音產生放電[4。

由實驗可知，聲音的理解與其產生的動作直接相關。雖然，科勒等人沒有設計實驗去印證在猴子沒有獲得一個聲音的經驗之前，即沒有說明猴子在聲音與動作對應之前是否會就某種聲音產生活躍。但我們仍能從其他一些相關實驗找到一些證據，安妮卡·鮑克納（AnnikaPaukner）等人在《當它們被模仿時，弼猴之識認》中指出，弼猴在觀看自身的行為被他人模仿時，鏡像神經元會激活，而當觀看的行為與自己無關時則不表現出活躍。“模仿似乎需要一種匹配系統，允許將觀察到的行為轉化為自己執行的行為。換言之，視覺輸入需要轉換成相應的動作輸出。”[47]此外，還有實驗表明，恒河猴在觀看人用手抓東西的時候，鏡像神經元系統會表現出活躍，而當它看到的是一個完全的工具在抓某個東西的時候，鏡像神經元則沒有表現出激活狀態。因為猴子不會使用工具[48]。這就意味著：猴子的理解是以自身的行為經驗為基礎的。基于這一邏輯可知，猴子對聲音的認識也是基于自身的經驗，如果它沒有建立起聲音一動作關聯，它也將無法識別聲音。因此，研究人員傾向于認為：這可能揭示語言的起源與機制，這就是聲音與動作對應的直接證據。那么，在沒有語言的時代，人類是如何溝通的？我們還可以從當今關于動物行為的研究認識到，行為序列或者說動作序列就是一些動物溝通的語言。例如蜜蜂的舞蹈，圓舞意思是，蜂巢附近發現了蜜源，動員同伴去采蜜，而擺尾舞則能指出蜜源的方向和距離。蜜源與蜂巢的距離和舞蹈動作的快慢有直接關系。距離越近，舞蹈過程中轉彎越急、爬行越快；距離越遠，轉彎越緩，動作也慢，直線嘎行擺動腹部也越顯得穩重。”[49語言功能就是信息的傳遞與理解，而語言的最原始形態可以說只有“物表象”的存在，這種存在是機械的、即時的，行為一旦結束，溝通也隨即結束。

在此，恒河猴對與動作相關的聲音信息的感知和蜜蜂以身體展開的舞蹈進行信息傳遞具有高度的相似性，二者都是一種原始的“物表象”。由其他相關實驗可知，即使是沒有聲音的動作展開也會激發恒河猴以及人類的鏡像神經元系統，而在蜜蜂的舞蹈也是一種動作展開（可以視為無聲的），因此動作序列（motorsequence）的展開是信息的基本形式，聲音是對動作展開的一種關聯，這種關聯具有高度的對應關系。而對高級的人類而言，動作序列的展開已不再僅僅表現為原始的聲音對應，而且具有了更為高級的符號對應關系。符號不僅僅是文字，還有圖、像，甚至是某種實物。原始的聲音與所對應的動作序列是一種機械的、即時的，動作序列的展開伴隨有聲音的發出，動作序列結束則聲音也跟著結束；而符號的對應則意味著，動作序列與符號之間具有非即時性關系，動作序列結束時，與其相對應的圖或像并不會消失，而是作為一種動作序列展開的軌跡或者結果而依然存在。在此，詞表象與物表象之間的對應關系已經打破了時空，書法、文字、藝術作品均是如此，這一點本文將在第四章關于“無時間性”的討論中作詳細討論。

鏡像神經元屬于運動皮層。鏡像神經元的發現，能夠確證以“動作序列”作為解釋審美體驗的發生——由光（能量的波動）到動作電位再到機體層面的動作表情以及意識層面的動作想象一的合理性。這也是“動作序列”信息觀的神經生理基礎。信息的本質，從物理層面到生理層面再到心理層面都是在以動作形式進行信息的傳遞與轉換，只是每個階段“動作序列”的信息載體是不同的，物理階段“動作序列”的載體是光的波動；生理階段是動作電位、各種蛋白通道的動作展開；心理階段則是意識層面的形象動作序列的展開。動作是一個事件的基本構成單元。

鏡像神經元系統與默認模式網絡之間有何關系？ 莫爾納－什薩克斯和巫丁（Molnar-Szakacs，Uddin）認為具身化（embodiment）和心理化（mentalizing）認知是主體在獲取自身身體與心理狀態的認識來洞察他人的身體和心理狀態的前提。具身化意味著對自我和他人的理解是相同的神經系統機制，而心理化是指使用高級概念信息對自我和他人的心理狀態進行思維判斷。因此，主體在認知過程中，可以優先獲得自身的物理和心理狀態，特定的身體動作源于特定的思維或意識，依此主體便能更好地了解他人的物理和心理狀態，而鏡像神經元系統和默認網絡就很好的支持了這些認知過程[50]。心理化是由默認網絡的 MPFC 結點實現的，而具身化卻主要是由鏡像神經元系統和邊緣系統（limbic一system）組成來執行的[51]。

顯然的是，審美體驗中默認模式網絡的活躍和鏡像神經元系統的活躍并不能表明，默認模式網絡和鏡像神經元系統就是審美體驗獨有的活躍腦區，反之，默認模式網絡和鏡像神經元的活躍也不一定就是審美體驗的發生。其他一些活動，如動作感知、反思與憧憬等，也會有默認模式網絡或鏡像神經元的活躍。大腦作為一個整體，幾乎很少由特定的區域加工特定的活動。即使是為我們熟知的面部梭狀回區域也并非僅為面部識別所有。如果說，默認模式網絡的加工特性是心理化與自我化，而鏡像神經元系統是具身化與心理化，那么，審美體驗作為一種活動它在這個范圍里也必然是符合這些功能的分類。

因此，默認模式網絡與鏡像神經元的活躍意味著是“自我”的生發。無論是審美活動、自我反思，還是概念思辨或科學推導，最終主體為什么會在完成這種“探索”或“生發”的時候獲得一種愉悅？本文以為，“自我”意味著“我的界域”，是圍繞著“我”建構起來的一種結構，我們可以說它是知識，是感受，等等，但它已然是“我”的一部分。而“生發”就是“自我”的生長，是從“未知”進入“已知”的界域。這種“生長”無論是依托何種事件，或是審美體驗，或是自我反思，或是科學的發現，或僅僅是一個概念的理解，我們都會從中獲得一種開疆擴土的“愉悅”。

四、余論

顯然，審美體驗是基于一定的物理與生理基礎，并且，在物理與生理層面，審美體驗與其他認識活動并無本質差異。審美體驗的這三個相關腦區一獎賞系統、默認模式網絡和鏡像神經元系統三者在其他主體認識活動中也會表現出相同的特征。

澤基在定義神經美學的時候就指出：神經美學是要探究審美體驗的“生物學基礎”。可以說，審美體驗的生物學基礎就是審美體驗發生時所對應的腦區及神經機制，神經美學的最直接的目的就是要去發現使審美體驗成為審美體驗的那個獨特的腦區。澤基在神經美學研究領域耕耘20余載，他也明確提出過存在審美的特異性腦區：澤基等人以視覺和聽覺材料為刺激，結果在各刺激都活躍的幾個區域中，只有一個位于內側眶額葉皮層（MOFC）的皮層區域在音樂和視覺美的體驗中活躍，澤基將其命名為內側眶額葉皮層A1區。審美體驗的發生都會涉及此[52]。如果將內側眶額葉皮層A1區視為審美體驗的獨特腦區，那么便意味著，只要個體在某個行為活動過程中激活了A1區，便產生了審美體驗。就此便會產生一種風險，只要這個區域被激活便被視為是審美體驗的發生，審美體驗就被泛化了。并且，審美體驗中并不是僅有A1區被激活，A1區的特殊性在于是各種審美體驗的交叉區域。澤基也曾指出“對于視覺、音樂、面孔、道德、數學的美的體驗，都與內側眶額葉皮層的A1區的活躍相關”，這便使人存疑了。

然而，腦區的劃分本就是基于功能的劃分，我們也只能從功能上對審美體驗的內容與特性進行界定。審美體驗的過程可以簡化為“物——心——物”模型（以藝術創作為例），我們從對物理世界的認識，到心中的構想再到物化的藝術作品，可以說首尾都是物的形態，即便是我們的構想過程也是基于物質性的腦。那么，審美究竟特異在哪里，美究竟如何與其他存在區別開來？顯然，即使從神經美學的腦區研究來看，也很難從大腦的“物”的形態來區別美與非美。因此，如果從“物”的層面難以區分，那么，我們不妨從“物的運行”的層面來看審美體驗之發生，來看藝術之為藝術、美之為美的原因：或許，審美體驗之特異就在于這個感知的過程之中，只有在這個過程之中我們才能發現美之特異。

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作者簡介：周豐，上海社會科學院哲學研究所助理研究員，主要從事科學美學與藝術哲學研究。