用于污水處理的藻菌共生系統研究進展及展望

中圖分類號：X71 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）04-0070-15

全球水環境持續惡化，發展綠色高效的水處理技術，是解決水資源危機的關鍵所在。目前，主要的污水處理技術包括物理（混凝、沉淀、過濾、吸附及泡沫分離等）、化學（化學混凝、中和反應、氧化還原、溶劑萃取及離子交換等技術）和生物3類（Zengetal，2015）。物理法和化學法在重金屬廢水處理、難降解有機污染物去除等領域取得了較好的應用效果（Cas-troetal，2025），但這些方法往往伴隨著較高的化學品消耗量和能源需求，并可能產生化學污泥，導致二次污染，使其在大規模污水處理中的應用受到限制。活性污泥法作為典型的生物處理技術，主要依賴微生物的代謝作用（包括同化與異化過程）實現對有機污染物的高效降解，同時可有效脫除氮、磷等營養鹽。該技術因其運行成本低、能耗相對較小等優勢，被廣泛應用于市政污水及工業廢水的處理（Wang etal，2023a）。

藻類具有光合效率高、生長周期短、對氨氮（NH₃–N） 和金屬離子耐受性強，及將碳、氮、磷等元素向生物質高值轉化等優點，已廣泛用于多種類型的污水處理中（Mustafaetal，2021）。近年來，基于藻類的污水處理技術因其資源利用率高、能耗低、二次污染小等優勢，受到研究者的廣泛關注（Munozamp;Guieysse，2006；Ramanan etal，2016；Chandrashek-haraiahetal，2021）。藻菌共生系（algal-bacterialsymbioticsystem，ABSS）是自然狀態下受污染水體自凈的核心機制（Liuetal，2017；Jietal，2018）。藻菌間存在雙向代謝耦合和分子信號傳遞的協作機制（Perera etal，2018;Liu etal，2022a;Jin etal，2024），使得微藻的生物活性更高。在人工條件下構建的ABSS體現出更優越的污染物去除性能，與活性污泥法等傳統處理工藝相比，ABSS的優勢主要有：低氧需求特性使其能耗降低 40%～60% （Sun et al，2022）;微藻可固定 CO₂ ，從而減少溫室氣體排放；可實現碳、氮、磷資源的同步回收，實現元素循環利用（Liuetal，2024）。為明確ABSS用于污水處理的發展趨勢，理清微藻和細菌發揮協同作用的共生機制，確定影響ABSS處理污水效能的關鍵因素，探索與ABSS配套使用的工程裝置類型，本文通過文獻計量學方法，梳理了近30年ABSS研究的文獻發表情況，總結了國內外在該領域的研究進展，綜述ABSS在不同類型光生物反應器中的應用情況，為ABSS的工程化應用提供科學參考。

1文獻計量分析

1.1年發文量統計

年度發文量的高低，作為評價某個領域研究發展水平的重要參數，能夠反映該領域知識增長情況和變化規律（Sunetal，2019）。本文以Webof Science（WOS）數據庫為檢索庫，運用布爾邏輯運算規則，按照“ TS= （\"algae\" OR \"microalgae\"）AND（\"bacterial\"OR \"bacteria\"） AND（\"symbiotic\" OR \" symbiosis\"） \"進行檢索，檢索時間1990年1月1日—2024年12月31日，共獲取2529篇文獻（圖1）。

從圖1可知，近30多年來，藻菌共生相關文章的發文量整體呈上升趨勢，近3年趨于平衡。這可能是因為ABSS相關技術原理和運行工藝的日趨完善，研究重點轉向實際工程應用，以學術論文為標志的年研究成果數量趨于穩定。2024年的文獻數量較2014年漲幅超 200% ，說明近10年來學者對ABSS的關注愈加密切。這主要歸因于實驗技術的快速發展，推動了環境工程、微生物學及能源科學等領域的交叉融合，從而加速了ABSS在污水處理領域的機理研究與工藝優化（Lietal，2023a）。未來隨著全球對污水資源化、碳減排、碳中和、微藻生物能源開發等議題的關注度持續提升，ABSS在污水處理與可再生能源領域的應用潛力將得到進一步挖掘。關于ABSS相關研究的發文量預計將呈現顯著上升趨勢，且研究維度將拓展至基因編輯強化藻菌協同、人工智能輔助系統優化等前沿方向。

1.2基于VOSviewer的可視化分析

用VOSviewer（1.6.19）軟件對藻菌共生相文章進行文獻計量分析，繪制關鍵詞共現網絡圖和時間網絡圖。共現和聚類分析有助于確定統一的研究方向和主題重點（BuberandKoseoglu，2022）。從顏色看這些關鍵詞分為微生物種類、藻代謝、分子水平研究和藻菌共生應用4類（圖2），說明目前的研究者可能側重關注ABSS中的細菌、藻類、生理和應用方向。

節點表示關鍵詞，節點大小表示關鍵詞出現頻率，鏈接表示關鍵詞之間的共現關系，節點的顏色代表其所屬的聚類。

ABSS是自然界普遍存在的生態互作模式。2010年前后，研究主要聚焦于共生關系對單一生物體的生理調控機制，重點解析綠藻門、紅藻門及藍藻門等藻種在光合作用調控、固氮功能強化等領域的種間互作效應。之后，研究逐步轉向工程化應用探索，具體表現為藻菌共生生物膜（如膜組件耦合式反應器）的構建優化，以及用高通量基因組測序技術揭示跨界微生物的代謝互饋網絡。值得注意的是，當前學者不僅關注ABSS對污水中化學需氧量（COD）和總氮（TN）的去除效率，更致力于解析磷、硫等無機元素向高附加值次生代謝產物的生物轉化路徑（圖3）。

2藻菌發揮協同作用的共生機制

藻類與細菌的關系涵蓋了所有可能的共生關系（Ramananetal，2016;Seymouretal，2017）。在碳氮代謝耦合驅動下，藻類通過分泌胞外多糖（EPS）與光合同化產物（如甘油、蘋果酸）為植物促生菌（PGPB）提供有機碳源；同時，PGPB通過生產溶解無機碳和低分子量有機碳（如乙酸、丙酮酸）等促進藻類達到較高的光合固碳效率（Ramananetal，2016）。這種藻菌界面通過胞外代謝物雙向傳輸動態調控跨界生物互作模式，最終促進藻菌之間建立互利共生關系（圖4）。然而，在貧營養水環境中，藻類和細菌會爭奪營養，從而抑制藻類和細菌的生長和繁殖，即呈現藻菌種間競爭關系，此過程受特定營養元素（如磷）含量的影響，根本原因在于藻菌對特定營養元素的同化能力存在差異（Basudhar etal，2016）。

2.1藻菌共生系統的水平基因轉移

在ABSS中發現的跨界水平基因轉移（HGT）是藻菌長期共同進化的結果（Zhangetal，2020）。細菌通過接合型質粒、轉座子及溶原性噬菌體等可移動遺傳元件，向微藻傳遞氮代謝調控關鍵基因（編碼鳥氨酸環脫氨酶、肌丁胺酶等基因），顯著增強藻類在氮限制下的生存適應性（Allenetal，2011）。環境因子對HGT效率存在顯著調控效應，水溫、藻細胞密度升高有利于細菌對藍藻中抗生素抗性基因的結合轉移效率（Wangetal，2020）。HGT通常涉及受體生物新功能的獲得，細菌與微藻之間的代謝差異往往導致HGT的方向性偏倚。細菌的快速增殖特性及代謝多樣性使其具備更高效的基因重組能力，與之相比，微藻的固碳代謝網絡對異源基因的整合耐受性較低。有學者認為，真核生物具有重要功能的HGT多由細菌提供，而細菌不太可能從微藻中獲得一組用于新功能的相關基因（Keeling，2009）。除HGT外，ABSS中細菌可能對藻類的基因表達產生影響。例如，小球藻（Chlorella sp.）與枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）形成ABSS后，共培養發現藻細胞光合作用途徑中調節電子傳遞的基因 PetE，PetF 和PetJ表達上調，有助于ABSS中微藻具備更高的光能利用率和光合電子傳遞效率（Zhouetal，2023）。雖然目前對于ABSS的HGT已有不少研究，但藻菌之間基因調控的作用機制仍不清晰，不同的藻菌組合可能存在一定差異（Renetal，2024），有必要利用轉錄組學、代謝組學等多組學工具深入解析ABSS藻菌界面的基因-代謝耦合網絡。

2.2藻菌共生系統的物質交換

氣體交換是ABSS中最廣為人知的物質交換形式。在ABSS中，藻類光合代謝產生的 O₂ 為異養細菌的有氧呼吸作用提供電子受體，而異養細菌通過分解代謝釋放的 CO₂ 作為光合自養藻類的無機碳源，形成雙向碳-氧耦合循環。光驅動碳同化過程中，持續的 CO₂ 消耗伴隨著水的光解作用，這一過程不僅能夠顯著提升水體溶解氧（DO）濃度，同時會引發水體pH 升高（即堿化效應）。這種雙重效應會進一步通過改變水體理化性質來調控微生物群落的功能特征，包括但不限于氨氧化過程、亞硝酸鹽氧化途徑以及聚磷菌的磷積累能力等關鍵生物地球化學過程。例如，藻類在光合作用過程中產生的有機物質和死亡藻細胞分解產生的有機物可被異養細菌同化；部分細菌代謝產物如維生素B12、聚磷菌中釋放的磷以及由亞硝酸鹽氧化細菌產生的硝酸鹽等，可作為藻類增殖的必需營養組分。此時，微藻和細菌之間的相互作用可被視為互利共生。有學者構建了固氮細菌棕色固氮菌（Azotobactervinelandii）、富油新綠藻（Neochlorisoleoabundans）和柵藻屬（Scenedesmussp.）的ABSS，發現細菌為微藻提供無機氮促進共培養的富油新綠藻生長。這種相互作用可應用于微藻的規模化培養，降低氮源成本。最近的研究顯示，細菌可以通過激活關鍵酶，如煙酰胺腺嘌呤二核苷酸異檸檬酸脫氫酶（NAD-IDH）、NAD-蘋果酸酶（NAD-ME）、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（6PDH），維持琥珀酸的持續釋放，顯著提高藻類的生物量和油脂含量（Zhangetal，2024），為藻菌共生用于微藻生物能源開發提供理論支撐。

微藻和細菌之間交換除生長刺激化合物外，也可能交換生長抑制化合物，從而表現出的拮抗作用。例如，一些細菌代謝產物，如喹諾酮衍生物、幾丁質酶、葡萄糖苷酶、氨基酸衍生物、生物堿（吲哚、喹諾酮等）等，具有殺藻作用（Demuez etal，2015；Yangetal，2015）；微藻也可能分泌不飽和脂肪酸、糖甙等抗菌物質，抑制共培養細菌的生長（Natrahetal，2014）。有學者認為，對于微藻-細菌共生的建立和維持，物種之間的拮抗作用與其他相互作用模式（互利共生、共棲和寄生）同等重要（Hometal，2015）。但作為一個穩定的共生系統，拮抗作用往往被其他作用所掩蓋，未來有必要全面闡明共生物之間交換的不同底物，以及各底物對生物的潛在影響。

2.3藻菌共生系統的信號傳遞

細菌細胞間通信機制是通過（酰基高絲氨酸內酯（AHLs）、自誘導物-2（AI-2）和自誘導肽（AIP）等小信號分子進行傳遞。這種通信方式被稱為群體感應（QS），其發生依賴于種群密度（Zhangetal，2018）。QS的化學介導物質不僅參與細菌間通信，還參與ABSS中微藻與細菌之間的交互作用。此外，微藻化感物質（如黃酮類和信息素）也可能參與微藻與細菌之間的跨界信號通信（Zhouetal，2016；Liuetal，2020；Fanetal，2024）。

群體感應在藻菌共生系統中發揮著關鍵的生態調控作用。研究表明，硫桿菌屬（Thiobacillusspp.）可通過分泌吲哚乙酸（IAA）等信號分子促進硅藻的細胞分裂，從而維持穩定的互利共生關系（Aminetal，2015）。然而，QS介導的藻菌互作并非始終呈現協同效應，假交替單胞菌屬（Pseudoalteromonasspp.）在達到特定種群密度閾值時，會觸發殺藻物質的表達與釋放，最終導致微藻細胞裂解（Mitsutanietal，2001）。微藻對細菌QS信號表現出主動的響應與反制策略。Zhou等（2017）發現，綠藻在接觸活性污泥細菌釋放的酰基高絲氨酸內酯（AHLs）后，會由懸浮狀態轉變為生物絮體并發生沉降。此外，在營養或空間競爭條件下，微藻可合成多種QS抑制劑或類似物，如AHL降解酶（Dongamp; Zhang，2005;Butleramp; Sandy，2009;Rajamanietal，2011）和光色素類抑制劑（Rajamanietal，2008），以調控細菌的群體行為。盡管QS在ABSS中的生態功能已得到廣泛驗證，其分子水平的具體生理機制仍待深入解析（Zhang etal，2024）。

3影響藻菌共生的主要環境因子

3.1 光照

在ABSS中，光照作為關鍵因子，直接調控藻類的光合作用，當前研究主要關注光照強度和光照時間對ABSS運行效能的影響。研究表明，光照強度需維持在一定閾值范圍內，過高或過低均會影響 CO₂ 固定、O₂ 產生及合成葉綠素等關鍵代謝過程，抑制藻類的生理活性（Kwanetal，2020）。由于藻類是ABSS中唯一的光能利用者，ABSS的適宜光強多依據藻類光適應性確定，或參照目標產物積累的適宜光強確定工藝條件。當光照強度高于 135μmol/（m²?s） 時，ABSS的脂肪含量顯著增加，但飽和脂肪酸甲酯的占比則明顯降低，表明高光強可誘導脂質代謝途徑的轉變。同時，光強升高還能增強系統對氮和磷的去除效率，并顯著改變微生物群落結構（Mengetal，2019）。除光強外，光照時長同樣顯著影響ABSS的運行效能。延長光照時間可促進藻菌共生系統對污水中氮、磷的高效去除，并增加微生物的產量；相反，當黑暗時間延長時，氮磷去除率則顯著下降（Leeetal，2015），這主要歸因于光合凈放氧的時長增加。因此，未來研究需進一步探究光強與光照時間的協同效應，并結合不同藻菌組合的代謝特性，優化ABSS的光照調控策略，以提升系統的穩定性和處理效率。

3.2pH

當前的研究重點關注pH值對藻類生長及其代謝過程的影響。ABSS中，液相中的無機氮、磷等營養元素被藻細胞吸收后，其同化效率顯著受pH影響。多數微藻適宜在 pH7.0～9.0 范圍內生長。有些微藻適宜堿性環境，如螺旋藻（Spirulinaplatensis）能夠在 pH9.0～11.0 的環境中生長；鹽生杜氏藻生長的適宜pH為中性或偏堿性，其他綠藻（如小球藻）偏好酸性環境。培養基的pH不僅影響微藻的生長和共生系統的建立（Sakarikaamp;Kornaros，2023），而且其調控作用在藻菌共生系統形成生物膜時，甚至超越營養物有效性（Elsteretal，2008）。因此，將微藻培養保持在最適pH范圍內至關重要，以避免因極端pH值導致培養損失。此外，培養基的pH與提供的 CO₂ 濃度相關。進氣 CO₂ 濃度直接影響培養液pH， CO₂ 溶解產生的碳酸體系是pH動態變化的主要緩沖系統。通過曝氣或升流管等水動力調控手段，可增強CO₂–O₂ 交換效率，同時促進營養鹽的均勻分布。實際操作中需根據具體藻菌組合的特性優化 CO₂ 供給策略。

3.3鹽度

鹽度對藻類和細菌的生長及生理特性均具有顯著影響（Nguyenetal，2021）。鹽度最適水平因微藻種類而異。培養基鹽度的改變可能通過滲透脅迫、離子脅迫或改變離子膜通透性等對微藻的生長和組成產生不利影響。此外，鹽脅迫還會抑制藻類光合作用的電子傳遞，降低原初光化學反應效率（Kwonetal，2019；Praveenetal，2019）。研究表明，在27＼～40g/LNaCl條件下，微擬球藻（Nannochloropsissp.）的葉綠素a含量及細胞數量均隨鹽度的升高而顯著降低（Paletal，2011）。類似地，不同鹽度條件下細菌的生長情況存在差異。在鹽度為 35‰ 時，海洋厭氧氨氧化細菌群落中主要的細菌種類包括海洋放線菌（uc_Actinomarinales）、待定斯卡林杜氏菌（Candida-tusscalindua）和海水菌屬（Marinicella）。隨著鹽度的降低，微生物群落的豐富度和多樣性均有所降低，而uc_γ桿菌（uc_Gammaproteobacteria）和uc_紅菌科（uc_Rhodobacteraceae）則逐漸占據優勢地位（Tanetal，2023）。在藻菌顆粒污泥（ABGS）系統中，隨著鹽度的逐步增加 （1‰ ），分泌的多糖如藻酸鹽等會逐漸減少，這不利于ABGS的穩定性（Mengetal，2020）。因此，ABSS運行的鹽度條件需根據藻菌適鹽性確定。在開放池中，蒸發損失和降雨是培養基鹽度變化的主要原因，可以通過向培養基中添加淡水或鹽來控制鹽度水平（Mataetal，2010）。

3.4 其他因素

液相中的營養負荷對ABSS的發育至關重要，各元素含量需保持在適當范圍內。過低可能影響生物生長，過高可能影響其形成。例如，在處理C/N比率較低的污水時，通過外源碳的添加可以促進ABSS的穩定運行（Javedamp;Hassan，2022）。在反應器中，各運行參數對ABSS的影響同樣值得關注。對于采用鼓泡式反應器，較短的水力停留時間（HRT）有利于沖刷掉生長速率較慢的生物質，而較長的HRT則需要更大有效體積。ABSS通常在HRT為2＼～8d表現出較高的污染物去除效率（Anbalaganetal，2016）。此外，曝氣強度因氣液混合產生剪切力而對ABSS中微藻-細菌共生體的生長有顯著影響。研究發現，在ABSS污水處理體系中，進氣流量在 0～1.0L/min 時，微藻生物量的增長速率與曝氣強度成正比，且曝氣強度越高，化學需氧量、總氮和總磷的去除率越高（Huang etal，2023）。

4藻菌共生系統在污水處理中的應用

4.1去除營養鹽

基于微藻和細菌間營養交換共生關系，ABSS被認為是有前景的污水處理技術（李蘇潔等，2022）。利用藻類對氮、磷等營養元素的吸收，可以實現富營養化水體的治理，且與單一物種相比更利于生物度過營養限制期，并最終達到較高的液相營養物質去除效率。表1匯總了不同ABSS對COD、總氮和總磷等的去除效果，其中COD、TN、TP的去除率最高可達97.8%.100% 和 100%

藻類對 NH₃ -N去除主要歸因于2種機制：一是微藻吸收銨根離子 （NH₄⁺ 用于自身生物量積累；二是藻類與氨氧化細菌相互作用協同去除 NH₃ -N（Lee etal，2015）。ABSS可能增強了藻類對高氮環境（尤其是高濃度 NH₄⁺ 的毒性作用）的耐受性和同化能力。基于ABSS的藻菌顆粒（ABGS）在高 NH₃–N（200–400mg/L） 進水條件下，與傳統活性污泥相比，展現出更好的結構穩定性、胞外聚合物（EPS）中較高的蛋白質含量（ 145.3mg/g） 以及更優的顆粒內部氧氣 Γ（O₂） 傳質能力和對磷的回收潛力。對模擬污水中溶解性有機碳（DOC）和 NH₃ -N的去除率均可達到 96% 以上，而對磷的去除率最高可達 73.8% （Caietal，2022）。

4.2去除抗生素

近年來，藻類生物技術用于水體中抗生素的去除廣受關注（Henaetal，2021），如何提高抗生素去除率并防止抗性基因擴散是該領域的技術難題（Liuetal，2022a）。研究表明，在抗生素脅迫條件下，藻細胞會啟動自我防護機制，上調葉綠素（如葉綠素a、葉綠素b）類胡蘿卜素（β-胡蘿卜素、葉黃素等）的合成水平及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，以緩解氧化應激損傷（Wangetal，2023b）。宏基因組學分析顯示，抗生素脅迫下細菌的碳代謝通路及雙組分信號轉導系統基因表達量增強，有助于提升細菌對抗生素的耐受性（Fanetal，2023）。微藻在抗生素脅迫條件下展現出解毒作用，能夠減輕對細菌的毒性影響。研究發現，在保障藻類和細菌各自細胞活性的前提下，采用ABSS能有效提升抗生素的去除效率（Youetal，2021）。將小球藻分別與枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）和銅綠假單胞菌（Pseudomonasaeruginosa）結合的實驗表明，對于濃度為 10mg/L 的阿莫西林，處理3d后，去除率均達到 90% ，兩種藻菌共生體均表現出對阿莫西林的高效降解能力（Wangetal，2023c）。此外，研究還發現抗生素不僅會影響藻類群落的結構與穩定性，還會促進特定細菌群落（如假單胞菌屬Pseudomonas和根瘤菌屬復合群Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhi-zobium-Rhizobium）在藻際微環境中的聚集。這些細菌導致藻際抗生素抗性基因（ARGs）的富集程度顯著高于周圍水體，這可能與抗生素誘導下細菌群落和遺傳元件的特定組裝模式有關（Xueetal，2023）。Liu等（2022b）用ABSS處理四環素和磺胺嘧啶發現，微藻與細菌的共生作用降低了抗性基因的增長速率。同時，在抗生素脅迫條件下，微藻還減緩了細菌顆粒污泥系統中抗性基因的富集速率。以上結果表明，ABSS能夠有效去除抗生素并降低抗性基因的傳播風險。

4.3去除重金屬

重金屬因其高毒性、難降解性以及顯著的生物富集等特征，對人類健康和生態系統構成巨大威脅。ABSS去除金屬污染物的主要機制包括生物吸附和生物累積2個關鍵過程（Priyadarshinietal，2019）。第一階段涉及重金屬在細胞表面的物理吸附或與帶負電荷配體基團（如氨基、羧基、羥基和硫化物）的靜電結合；第二階段則是重金屬在細胞內的主動累積過程。微藻表面富含陰離子基團，加之細菌細胞壁中羥基和羧基的存在，使ABSS展現出優異的重金屬吸附性能。活體ABSS的去除效率顯著高于單一滅活生物質，這主要歸因于其額外的生物累積和沉淀機制。由于細胞表面的吸附過程不依賴能量供應，因此無論是活體還是死亡的生物都能夠有效捕獲金屬離子。然而，活體ABSS的去除效率顯著高于單一滅活生物質，這主要歸因于其額外的生物累積和沉淀機制。低濃度重金屬往往能刺激微藻的低劑量興奮效應從而提高其生長與代謝（Sunetal，2015）。同時，微藻在重金屬誘導下合成金屬硫蛋白（MT）和植物螯合素（PCs）等結合蛋白，通過螯合作用將有害金屬離子轉化為無毒形式（Yanetal，2022）。先前的研究已經證實利用ABSS去除各種重金屬的可行性。由普通小球藻（C.vulgaris-BH1）和深海微小桿菌（Exiguobacteriumprofundum-BH2）組成的ABSS在處理含有人造高濃度金屬廢水 和Ni，各 100mg/L） 方面效率很高。在微藻與細菌生物量比例為3：1的條件下，Cu、Cr和Ni的最高去除效率分別為 78.7% 、56.4% 和 80% （Loutsetietal，2009）。利用藻類和活性污泥AGS進行 Cr（VI） 生物修復，總Cr去除率可達（ 85.1±0.6）% ，加入電子供體（如葡萄糖）后可進一步提升至（ 93.8±0.4）% （Yangetal，2021）。用藻菌顆粒污泥（ABGS）處理含氮和釔（III）無機廢水，總無機氮的去除率最高保持在 90% 以上，釔（III）去除效率最高保持在 98% 以上（Lietal，2023b）。雖然一些重金屬（如Cu、Co、Zn和Mn）作為輔因子和酶的組成部分對微生物代謝至關重要，但其他元素（如Cd、Pb和Ag）因易取代必需金屬離子或阻斷重要酶的金屬輔基，會對藻細胞光合作用產生強烈抑制。選擇具有快速生長能力和高重金屬去除能力的微藻和細菌菌株，是構建ABSS用于去除重金屬的關鍵。

4.4藻菌共生系統在污水處理中的應用

藻菌共生體系在水體凈化與資源回收領域展現出巨大應用潛力。然而，不同藻菌組合的構建對污染物去除效率的影響呈現出多樣性。如表1所示，小球藻（主要是普通小球藻）與多種細菌的聯合應用，在營養鹽去除效能上展現出明顯差異，這主要歸因于不同細菌種類在污染物礦化機制、營養需求特性以及藻菌間相互作用方式上存在差異。因此，深入探究微藻的生物學特性，并據此合理調控系統運行條件，有助于取得更好的去除效果。

針對污水特性，選取適宜的藻菌種類尤為重要。例如，經紫外誘導突變的普通小球藻MIHL4相較于野生型小球藻，展現出更強的碳固定能力（Zhaoetal，2024）。此外，采用混合種類的藻菌共生系統處理特定污水，如從穩定運行的反應器中收集的ABSS用于處理低碳氮比的農田排水，可實現COD、TN、TP、NO₃^- -N及 NH₃–N 的同步去除，平均去除率分別為45.1% 、 73.3% ！ 98.1% ！ 63.1% 及 97.3% （Luo et al，2024）。

藻菌共生體系不僅能將水體中的營養物質去除，還可將其轉化為生物能源（生物柴油、肥料等）。生物能源的生產效率受藻菌種類、培養條件等多重因素影響。通過優化培養條件，可提升生物能源的產量與質量（盧蕾等，2023；Saravanabhupathyet al，2023）。同時，該系統有望同步生產抗氧化劑（如蝦青素、 β -胡蘿卜素）、生物塑料、醫藥中間體（Huang etal，2024）、蛋白質等活性物質。其中，蝦青素等類胡蘿卜素可用于水產動物著色，蛋白質可作為飼料或食品添加劑，碳水化合物則可轉化為生物乙醇。混合藻菌系統的生物質組分受共生關系調控。藻細胞內碳流分配、細菌對營養鹽的形態偏好、藻細胞對營養元素的轉運與利用等，均可通過人工調控、遺傳或代謝工程手段進行優化。采收方式可能對ABSS及其高價值副產品的回收效率產生影響。傳統物理方法（如離心、過濾）能耗較高且易破壞藻菌共生結構，降低后續處理效率；化學絮凝則可能引入二次污染并抑制藻菌活性，影響系統長期穩定運行（廖懷玉等，2021）。選擇適宜絮凝劑或利用藻菌分泌的胞外聚合物（EPS）誘導自絮凝，可減少絮凝劑使用并提高采收效率（孟倩雅等，2022），此方向值得深入探索。未來研究應聚焦于合成生物學驅動的藻菌功能強化、智能化系統設計（如利用人工智能技術優化動態參數）及全生命周期評價（LCA），同時需加強工程化藻菌系統的環境安全風險評估，以促進ABSS從實驗室研究向規模化、可持續應用的跨越式發展。

5用于污水處理的藻菌共生光生物反應器

目前，ABSS已從簡單實驗室培養階段發展到光生物反應器技術的深入開發階段。光生物反應器可以高效、穩定、便捷地培養ABSS并處理污水，受到國內外的持續關注（李祎等，2017；由曉剛等，2022；Sathinathanetal，2023）。

5.1開放式光生物反應器

開放式光生物反應器（即開放塘系統）是最早的規模化微藻培養系統，具有成本低、操作簡便等優點，適用于戶外培養ABSS進行污水處理。但是，該系統易受生物污染、溫度波動、混合不足、蒸發強烈及水下光能不足等影響。傳統生物技術如生態浮床和人工濕地可提升水質，但難以去除低濃度營養物質（Jietal，2020）。與之相比，ABSS系統具有高效的營養物質深度去除能力（Liuetal，2017），可在露天條件下用于處理畜禽糞便厭氧消化污水，但是同樣面臨著極端天氣事件，尤其是極端降水帶來的挑戰（Zhen etal，2023）。

高效藻類塘是傳統開放塘的改進形式，利用明顯強化的ABSS高效降解污染物，具有啟動快、成本低、易維護等特點，在中國農村得到廣泛應用（何少林等，2006；宋永會等，2011；丁怡等，2017）。其中，ABSS的協同凈化機制是高效藻類塘處理污水的關鍵技術所在。但是，這一系統在應用中面臨若干關鍵問題：一是藻菌共生體系的建立只能借助土著物種，微生物優勢種及其活性隨季節變化，群落建成及其處理效率極易受光照時間、氣溫、降水等影響，特別是在秋、冬季節，低溫與光照不足成為維持高效藻類塘穩定運行的主要障礙；二是目前高效藻類塘常與水生植物塘聯用，或在塘內生物群落中引入狐尾藻、金魚藻、苦草和伊樂藻等水生高等植物，這些高等植物與微藻間不僅存在營養鹽的競爭吸收關系，還可能涉及復雜的化感作用，從而影響到整體的凈化效果；因此，如何根據當地條件合理選擇高等植物種類，以實現與藻類塘的協同凈化作用，值得進一步研究；三是從污染物角度出發，高密度ABSS利于獲得較好的處理效果，但不及時去除過高濃度的藻細胞，會導致已高值轉化的N、P等元素礦化進入水體產生二次污染，如何培育處理效果好、環境適應性強且易于收獲的優勢藻類，利用水生植物塘或表面流人工濕地對藻塘出水進行除藻并產生經濟效益，是實際工程應用中亟需解決的問題。

5.2封閉式光生物反應器

最初的菌藻共生系統呈懸浮態，存在HRT長、生物質難收獲等問題（徐佳杰等，2023）。為解決這些問題，研究逐漸轉向封閉式藻菌系統的構建，即通過吸附、包埋等手段將細菌與藻類固定于限定空間內，為在封閉式光生物反應器中利用ABSS處理污水提供操作更為便捷的生物材料基礎。膜生物反應器（PMBR）中ABSS的應用實例表明，在低 HRT（24h） 及適宜光強 200μmol/（m²?s） 條件下，該系統能夠高效去除污染物，實現 NH₃–N 近乎完全去除、化學需氧量（COD）去除率高達 90% （Yang etal，2018）。另有一種中空纖維膜光生物反應器（HFMP），利用單獨培養的普通小球藻（C.vulgaris）和假單胞菌 （P_? putida），通過膜反應器處理與細菌混合的模擬污水，使葡萄糖的平均降解率由單獨細菌作用的 90% 提高至藻菌共同作用的 98% ，微藻生物質產率增加 69% （Vuamp;Loh，2016）。

ABSS在序批式反應器（SBR）中的應用較為常見，通過構建優化的細菌-藻類共生體系，達到較高的氮磷去除效率（Mengetal，2019）。有研究表明，在SBR中，好氧微生物對COD的去除率超過60% ，藻類光合作用為COD氧化提供了充足的 O₂ ，實現了 6mg/L 負荷下COD的完全氧化，同時超過40% 的氮 （NH₄⁺–N） 和 90% 的磷也被有效去除（Sayaraetal，2021）。Ahmad等（2019）探討了ABSS在連續流反應器（CFRs）中的性能，發現藻類-細菌好氧污泥顆粒的綜合性能及穩定性優于單一細菌顆粒，且前者對溶解性有機碳（DOC）、TN和TP的去除率均高于后者。

光驅動藻菌顆粒污泥（ABGS）作為一種新型的低碳技術，在低曝氣條件下的光序批式反應器（PS-BR）處理城市污水方面展現出顯著優勢（Zhangetal，2023）。此外，在SBR基礎上發展出的新技術-序批式生物膜反應器（SBBR）中，藻類附著于載體膜上實現與細菌的分別生長，同時藻類的生物量得到固定化和富集。藻類的添加形成了強化的藻菌共生系統，有效提升了生活污水中營養物質的去除效率，TN和TP的去除率分別從 38.5% 和 31.9% 提高至 65.8% 和 89.3% （Tang et al，2018b）。

除此之外，還可以將ABSS應用于生物膜技術中，構建一種集成化的生物膜系統。該系統通過耦合藻類與部分硝化及厭氧氨氧化過程，成功地將藻類、好氧菌與厭氧菌整合于同一體系內。在光照條件下，該系統能夠自發形成分層生物膜，無需額外添加氧氣或有機物，即可實現高效的氮素去除（Zhangetal，2022）。在固定化藻菌共生生物膜反應器（ABSBR）中引入粉紅色發光填料（PLF），不僅顯著提升了污水處理的脫氮除磷效率，還有效增加了系統中藻類的生物量及存活率，展現了該方法在強化生物膜性能方面的優勢（Xuetal，2022）。此外，螺旋藻類生物膜（RAB）反應器在處理含鎳廢水方面具有較好的應用效果，當進水鎳濃度在 100～1000mg/L 時，該反應器對鎳的去除率高于 90% ，鎳脫除能力高達 534mg/（L?d） （Zhou et al，2021）。

6展望

藻菌共生系統的發文量呈上升趨勢，近幾年大致持平，反映了該領域的研究正在不斷深入并趨于穩定。研究焦點逐漸聚焦于污染物的有效去除及活性物質的產出，標志著ABSS正逐步從科學探索階段邁向實際應用領域。不同類型的微藻與細菌結合可形成多樣化的共生模式，它們之間的物質交換與信號傳導機制，以及對污水處理的效能均展現出顯著的差異性。利用ABSS在各類反應器中的獨特優勢，針對污水中的營養鹽、重金屬及抗生素等污染物，實現了良好的去除效果。然而，ABSS的構建過程受到光照條件、營養物質供應、pH值等多重因素的影響，因此需根據ABSS的具體特性，將其應用于不同類型的光生物反應器中。

ABSS在環境修復、能源生產及可持續發展領域展現出巨大的應用潛力，但同時也面臨著諸多挑戰。目前，關于ABSS中藻菌間的信號傳導、基因調控及代謝協同機制尚未完全明晰；環境因素的波動（如溫度、pH值、光照強度及共生微生物群落等）可能導致共生關系的失衡。此外，ABSS的大規模應用條件仍需進一步探索與優化。藻菌混合體系的分離技術與生物質收集方法尚不成熟，限制了其資源化利用的范圍。未來可以通過技術創新與工程優化，如設計高效藻菌共生體、提高藻類塘的運行穩定性、開發具有更高光傳輸性能的封閉式光生物反應器等，或進行應用場景拓展，如研究耐鹽、耐高溫藻菌共生系統用于工業廢水或海洋污染治理，或者跨學科融合利用機器學習預測藻菌共生行為，優化系統設計和運行參數等，實現ABSS的工程化應用。

藻菌共生系統的未來發展需聚焦“機制解析-技術創新-應用落地”三位一體的研究框架，同時注重跨學科協作和政策支持。短期內研究重點是提高系統穩定性和降低應用成本；從長遠來看，合成生物學與人工智能的深度融合有望催生新一代智能共生系統，取得更高效的污水處理效果。

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（責任編輯 鄭金秀 崔莎莎）

ResearchProgressandProspectsonAlgal-Bacterial SymbioticSystemsfor Sewage Treatment

HU Xinyuel， CHE Xingkai’，WANGLu2，LI Yongfu1 （1. College of Oceanography， Hohai University， Nanjing ， P.R. China; 2.Laoshan Laboratory， Qingdao ，P.R. China）

Abstract： The application of algal-bacterial symbiotic systems （ABSS） for wastewater treatment has emerged as an active research area in recent years. In this study， we summarized the fundamental principles，environmental influencing factors，and application scenarios of algal-bacterial symbiotic systems in different reactors，aiming to provide valuable insights for their practical engineering implementation. Based on the statistics of annual publications and VOSviewer-based visual analysis， we found that publications on algal-bacterial symbiosis has trended upward over the past three decades，plateaued in recent years，and the research focus on algal-bacterial symbiosis is shifting from basic theoretical exploration to practical engineering applications. The transformation of inorganics in wastewater into secondary metabolites in biomass has emerged as a new ABSS hotspot. Gene exchange， material transfer，and signal transduction constitute the symbiotic foundation for synergistic interactions between algae and bacteria. The efficacy of ABSS in removing pollutants such as nutrients，antibiotics，and heavy metals is highly dependent on the compatibility of organisms with environmental conditions including illumination，pH，and salinity.These factors substantially impact the pollutant removal eficiency of ABSS by modulating the physiological activities of algae and bacteria， their metabolic pathways and synergistic interactions.In practical applications，open reactors are characterized by simpler operation and lower cost but are vulnerable to external environmental interference and display poor microbial community stability. Conversely， closed reactors enhance microbial community stability and achieve superior treatment performance， but the costs of equipment and operation are higher and maintenance requirements are more extensive.Thus， for a specific application，the tradeoffs between open and closed reactors must be considered to select the best option.

Key words：algal-bacterialsymbiosis; wastewatertreatment; bibliometrics; microalgae;photo-bioreactor