不同超級稻品種產(chǎn)量形成與光合特性研究

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）06-0001-07

引用格式：，等.不同超級稻品種產(chǎn)量形成與光合特性研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2025（6）：1-7.DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.006.001

Yield Components and Photosynthetic Characteristics of Different Super Rice Varieties

WANG Mei1， ZHANG Ling-zhi1，LI Jian-wu23，LU Xiang3， ZHANG Yu-zhu3，LU Hao-yu23，TU Nai-mei （1.ColegeofrooHnicuualUsits8，;.nHridiceserchte 410125，PRC;3.HuangpuResearchInstituteofLongpingAgricultural ScienceandTchnology，Guangzhou570o，RC）

Abstract：This studyaims tounveil thehigh-yielding mechanismofsuper rice.Field experiments wereconducted withthe super ricevarieties（Xiangliangyou9oo'，YLiangyou9oo'，Yiangyou2'YLiangyou1，and'Liangyoupeijiu），whichwrehighly representative indifferentperunit yieldtarget periods，andthecommonhybridrice variety'Shanyou63'attheChunhuaBase in ChangshaCountyofHunanProvince.Thematerialaccumulationandalocation，yieldformationcharacteristics，photosythetic physiological parameters，andrespiration dynamics werecomparedamong diferentvarieties.Theresultsshowed thatthesuperrice varietieshadsignificantlyhgherabovegrounddrymaterthan'Shanyou63'afterthemilkymaturitystage，andthepanicledrymater of'Xiangliangyou9Oo'maintaiedataighlevelThesupericevarietieshadsignificantlyhgheryieldsthan'Shanyou63Teyield improvementofLiangyoupeijiu'（whichenhancedsinkcapacitythrough increasedefectivepanicles）bredinpaseIwasrelatively limited.The superrice varieties bred in phases I-Vthat balanced panicle number and grain numberper panicle demonstrated higher yields.'Xiangliangyou 9oo' had the highest yield （10.05t/hm²） ，which was 2.97%-28.52% higher than those of other super rice varieties and 32.41% higher than that of'Shanyou 63'. The high-yielding varieties 'Xiangliangyou 900' and ¹Y Liangyou 900' kepthigher SPADvaluesnetphotosyntheticrate，and wateruseeffciencyfromthefullheadingstage tothe milymaturitystage， showcasing excelentphotosyntheticperformance.Therewasadistinctrespirationpeak indarkrespirationduring thegrain-flling stage.Both the duration and intensity of this respiration peak showed positive correlations with the rice yield.

Keywords：super hybrid rice;varieties;yield; yield formation; photosynthetic characteristics

水稻（OryzasativaL.）是我國重要的糧食作物之一，在過去的幾十年里，我國水稻產(chǎn)量得到了極大提高。然而，因城市化進程加快導致耕地資源不斷減少，加上高溫干旱等極端天氣頻發(fā)，若維持現(xiàn)有糧食生產(chǎn)水平，預計2050年當全球人口接近100億時，糧食將面臨巨大缺口。因此，提高單位面積產(chǎn)量仍是水稻育種與栽培領域的研究重點[1-4]

我國超級稻育種計劃由農(nóng)業(yè)部于1996年正式啟動。袁隆平院士于1997年擔任項目首席科學家后，提出形態(tài)改良與亞種間雜種優(yōu)勢利用相結合的水稻育種途徑，培育高產(chǎn)、優(yōu)質、抗逆的超級稻品種，先后實現(xiàn)了超級稻一、二、三、四期單產(chǎn)10.5、12.0、13.5、 15.0t/hm² 的目標。第五期超級雜交稻湘兩優(yōu)900（超優(yōu)千號）在云南個舊 6.8hm² 示范田連續(xù)3a（2015—2017）產(chǎn)量超過 16t/hm²，2019 年在山東莒南百畝示范片產(chǎn)量達到 17.13t/hm^2[5-8] 號據(jù)統(tǒng)計，我國登記在冊的超級稻品種有135個（截至2021年），超級稻種植面積約占水稻種植總面積的 30%^[9] 。超級稻的規(guī)模化種植和單位面積產(chǎn)量的大幅提高可有效緩解糧食生產(chǎn)壓力，對保障國家糧食安全具有重要意義。

水稻產(chǎn)量由單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結實率和千粒重等要素構成。前人研究表明，水稻超高產(chǎn)目標可通過穩(wěn)定群體有效穗數(shù)、提升每穗粒數(shù)和總穎花量等來實現(xiàn)[10-I]。植株的源庫之間既彼此協(xié)調(diào)、共同作用，又存在競爭性制約。產(chǎn)量形成因素的本質是庫容量的形成與光合產(chǎn)物的分配積累，各因素間多呈此消彼長的關系。劍葉是植株生長過程中光合作用最活躍的葉片，在灌漿期能夠為籽粒提供 50%～80% 的光合產(chǎn)物，對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生直接影響。因此，通過測定劍葉的光合參數(shù)，有助于解析不同品種間的產(chǎn)量差異。

超級稻品種需兼具庫大、源足和流暢的特性[12]，以確保其在籽粒庫大幅擴增條件下仍能保持庫源協(xié)調(diào)。不同超級稻品種的籽粒產(chǎn)量和干物質生產(chǎn)轉運能力存在一定差異，這進一步造成了品種間的高產(chǎn)性狀差異[13-14]。汕優(yōu)63是我國種植面積較大的常規(guī)雜交稻多穗型品種，于1984年通過福建省審定（閩審稻1984001），具有高產(chǎn)和優(yōu)質等特性，自審定以來累計推廣6667萬 hm² ，是雜交稻大面積應用的典范品種。本研究在相同施肥水平下進行田間試驗，對比不同超級稻品種與常規(guī)雜交稻在物質積累分配、產(chǎn)量特性、光合生理參數(shù)和呼吸代謝等方面的差異，旨在探明超級稻高產(chǎn)形成機制，為水稻高產(chǎn)育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省長沙市金鼎山春華實驗基地（ 113^°26^′86^′′E ， 28^°29^′30^′N ）湖南省雜交水稻研究中心試驗田，屬亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫17.2% ，年平均降水量 1 361.63mm ，年日照時數(shù)約1529.3h 。

1.2 試驗材料

研究以不同單產(chǎn)目標期極具代表性的超級稻品種和常規(guī)雜交稻汕優(yōu)63為材料，品種名稱、類別及其在湖南稻區(qū)作為中稻種植的生育期天數(shù)見表1。6個試驗品種均由湖南省雜交水稻研究中心提供。

1.3 試驗設計

試驗于2022年5月進行，采用隨機區(qū)組設計，重復3次，小區(qū)面積 150m² （ 15m×10m ）。施肥措施如下：施氮量（N） 225kg/hm² ，施磷量（ P₂O₅ ）112.5kg/hm² ，施鉀量（ K₂O）225kg/hm² ;氮肥按基肥：蘗肥：穗肥 =5：2：3 施用，鉀肥與磷肥做基肥一次性施用。供試品種通過調(diào)節(jié)播期確保關鍵生育期進程基本保持一致，均于水稻抽穗揚花后3d（8月10日）進入灌漿期。采用常規(guī)水育秧方式，5月12日左右播種，于6月11日移栽長勢一致的秧苗，每穴插2粒谷苗，寬行窄株，株行距 0.2m×0.27m 。其他田間管理及病蟲害防治措施參照當?shù)馗弋a(chǎn)栽培標準執(zhí)行。

1.4 測定項目與方法

1.4.1干物質量干物質量測定分別于齊穗期、乳熟期、蠟熟期和完熟期進行，各時期每小區(qū)均選取12穴長勢一致的植株樣本，將地上部分離為莖、葉、穗3個部分，在烘箱中 105°C 殺青 30min 后，調(diào)至75°C 烘干至恒重，測定樣本不同部位的干物質量，以3個部分干物質量之和為地上部干物質總量。

1.4.2產(chǎn)量及產(chǎn)量形成因素各小區(qū)隨機選取水稻樣本60穴以測定穗數(shù)，計算有效穗數(shù)并取平均值；隨后再選取10穴與均值相等的水稻樣本，測量每穗總粒數(shù)、結實率、總穎花量和千粒重，成熟期按小區(qū)單獨收獲測產(chǎn)（實際產(chǎn)量）。

1.4.3SPAD值于齊穗期及乳熟期每小區(qū)分別選擇水稻樣本10穴，使用SPAD-501型葉綠素測定儀測定樣本劍葉上、中、下3個部位的SPAD值，取平均值。1.4.4光合參數(shù)于齊穗期與乳熟期每小區(qū)分別隨機選擇6株水稻樣本，測定葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間 CO₂ 濃度、蒸騰速率及水分利用效率這5個光合參數(shù)指標，使用LI-6800便攜式光合測定儀，選擇晴朗天氣的 9：00-11：00 時段進行測定，重復3次取均值。

1.4.5暗呼吸速率每小區(qū)隨機選取5株水稻劍葉樣本，于8月10日當天進行首次取樣，之后每3d取一次樣，灌漿期內(nèi)共取樣10次。取樣時選擇夜間22：00? 一次日 4：00 時段，使用LI-6800便攜式光合儀測定暗呼吸速率，重復3次取均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2019進行數(shù)據(jù)處理和作圖，通過SPSS進行統(tǒng)計分析，采用雙因素方差分析檢驗處理間差異顯著性，采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同品種的干物質量

各水稻品種在齊穗期至完熟期的地上部干物質量總量及其在莖、葉、穗的分配情況見表2。各期超級稻品種相比，地上部干物質總量在齊穗期無顯著差異；在完熟期，湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)900的地上部干物質總量均高于Y兩優(yōu)2號，顯著高于Y兩優(yōu)1號和兩優(yōu)培九；在乳熟至完熟期，汕優(yōu)63的地上部干物質總量顯著低于超級稻品種。

莖稈干物質量指標下，5個超級稻品種均以齊穗期指標值最高，之后數(shù)值隨生育期推進而降低，至完熟期回升；而汕優(yōu)63的莖稈干物質量呈持續(xù)下降趨勢。在完熟期，湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)2號的莖稈干物質量較兩優(yōu)培九高 13% 以上，較汕優(yōu)63高16% 以上，差異均達顯著水平。

葉片干物質量指標下，各品種葉片干物質量均呈先下降后升高的特點；各品種指標值均以蠟熟期為最低，其中Y兩優(yōu)1號乳熟期與蠟熟期數(shù)值相等。此外，湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)900的葉片干物質量在測量期內(nèi)維持在較高水平。

穗部干物質量指標下，各品種數(shù)值從乳熟期開始出現(xiàn)顯著差異；其中，湘兩優(yōu)900在乳熟期的穗部干物質量分別較同期汕優(yōu)63和兩優(yōu)培九顯著高出37.59% 和 16.98% ，并在之后的生育期推進過程中保持優(yōu)勢，其在完熟期的指標值較同期汕優(yōu)63、兩優(yōu)培九分別高 60.36% 、 36.00% 。

2.2不同品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量形成因素

各品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量形成因素如表3所示。同等施肥水平下，各品種產(chǎn)量由高到低為湘兩優(yōu) 900gt;Y 兩優(yōu) 900gt;Y 兩優(yōu)2號 gt;Y 兩優(yōu)1號 gt; 兩優(yōu)培九 gt; 汕優(yōu)63。從產(chǎn)量形成因素來看，有效穗數(shù)指標相比，兩優(yōu)培九最高，其他品種無顯著差異；每穗總粒數(shù)相比，湘兩優(yōu)900最高，分別較Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)1號、兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63顯著高 17.53% 、29.78% 、 37.31% ！ 36.47% ；總穎花量指標下，各期超級稻品種的數(shù)值均高于汕優(yōu)63，其中以湘兩優(yōu)900最高，較汕優(yōu)63高 28.97% ；結實率指標下，湘兩優(yōu)900的結實率最高；千粒重指標下，汕優(yōu)63最增幅高，湘兩優(yōu)900最低。

2.3 不同品種的光合生理特性

各品種齊穗期和乳熟期的光合生理參數(shù)見表4。SPAD值指標下，各超級稻品種的劍葉SPAD值均顯著高于汕優(yōu)63。在齊穗期，Y兩優(yōu)900的SPAD值最高，湘兩優(yōu)900次之；至乳熟期，水稻葉片逐漸失綠，各品種SPAD值降低，但湘兩優(yōu)900仍保持較高的葉綠素相對含量，SPAD值為各品種間最高。凈光合速率指標相比，超級稻品種的數(shù)值均高于常規(guī)雜交稻，但齊穗期內(nèi)各品種之間無顯著差異，至乳熟期品種間的差異擴大，其中湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)900顯著高于其他品種。各超級稻品種的氣孔導度均高于汕優(yōu)63。在乳熟期，湘兩優(yōu)900的胞間 CO₂ 濃度（ ）與Y兩優(yōu)900（ ）相近，均顯著低于汕優(yōu)63（ 315.90μmol/molΩ. 。各超級稻品種在蒸騰速率上無顯著差異，但均高于汕優(yōu)63。水分利用效率指標下，乳熟期內(nèi)湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)900顯著高于其他品種同期數(shù)值。

2.4產(chǎn)量與光合生理參數(shù)的相關性分析

實際產(chǎn)量與SPAD值、光合參數(shù)的相關性分析結果見圖1。在齊穗期，產(chǎn)量與凈光合速率正相關，與水分利用效率、SPAD值顯著正相關。至乳熟期，產(chǎn)量與凈光合速率、SPAD值的相關性增強，呈極顯著相關；產(chǎn)量與水分利用效率仍顯著相關。

2.5灌漿期不同品種暗呼吸速率動態(tài)

由圖2可知，各水稻品種的暗呼吸速率在灌漿期呈現(xiàn)不同程度的波動。灌漿初期（8月10日一8月16日），6個供試品種的暗呼吸速率較為接近。因除兩優(yōu)培九外，其他品種在灌漿后6d（8月16日）的測定值均為初期最低值，故以此次取樣測定值作為后期峰值的對照基準。隨著灌漿進程的推進，各品種暗呼吸速率在波動（或持續(xù)升高）后達到峰值，隨后開始下降。其中： ΔY 兩優(yōu)900和湘兩優(yōu)900的暗呼吸速率在灌漿后18d（8月28日）達到峰值，分別為3.02和 2.73μmol/（m²?s） ，排名前2，分別較灌漿后6d增加 258% 和 344% ，并于灌漿后24d（9月3日）降至最低；Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)1號和兩優(yōu)培九在灌漿后12d（8月22日）到達峰值，分別較灌漿后6d增加 209% 、 214% 和 50% ；汕優(yōu)63的峰值出現(xiàn)在灌漿后9d（8月19日），較灌漿后6d增加 66% 。由此可見，湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)900的暗呼吸速率測定峰值不僅高于其他品種，且較前期灌漿后6d的測定值增幅更大；一到三期超級稻品種的暗呼吸速率峰值比四到五期品種早6d出現(xiàn)，增幅明顯低于四到五期品種；汕優(yōu)63的暗呼吸速率峰值較一到三期品種早3d出現(xiàn)，較灌漿后6d數(shù)值增幅較小。

3 討論與結論

水稻的產(chǎn)量可分解為總穎花量和有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結實率和千粒重等產(chǎn)量構成因素，而構成因素之間通常又存在著相互制約的關系，如每穗粒數(shù)分別與有效穗數(shù)、結實率呈負相關。因此，優(yōu)化產(chǎn)量結構，平衡庫容是實現(xiàn)超高產(chǎn)的先決條件[13-14]。不同單產(chǎn)目標期超級稻與常規(guī)雜交稻的產(chǎn)量存在顯著差異，各超級稻在產(chǎn)量形成上又有自身特點[15-19]。但整體而言，與常規(guī)雜交稻相比，高庫容是超級稻高產(chǎn)的主要特征，足夠的穎花量則是保持庫容，進而實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎。然而，群體穎花數(shù)的增長不能僅僅依賴于有效穗數(shù)的增加，而應兼顧大穗。“足量大穗形成高群體穎花量”是超級稻超高產(chǎn)量形成的基本規(guī)律[20-22]，大穗的形成與足量有效穗數(shù)及每穗粒數(shù)密切相關[23]。試驗中，多穗型雜交稻品種汕優(yōu)63的產(chǎn)量達到 7.59t/hm² ，符合其常規(guī)栽培產(chǎn)量標準，但仍低于各超級稻品種。比較各品種產(chǎn)量形成指標發(fā)現(xiàn)：總穎花數(shù)與產(chǎn)量正相關。一期超級稻（兩優(yōu)培九）通過提高有效穗數(shù)來擴大庫容量進而實現(xiàn)產(chǎn)量提升；二期超級稻（Y兩優(yōu)1號）通過減少穗數(shù)但提高每穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量；三期超級稻（Y兩優(yōu)2號）在二期雜交稻基礎上進一步增加了每穗粒數(shù)；第四、五期超級稻（湘兩優(yōu)900、Y兩優(yōu)900）在保持與汕優(yōu)63相當?shù)挠行霐?shù)的同時，其每穗總粒數(shù)、結實率與總穎花數(shù)均顯著高于汕優(yōu)63，因此具備了更大的庫容量。湘兩優(yōu)900、Y兩優(yōu)900在產(chǎn)量形成上主要表現(xiàn)為群體穎花數(shù)多、結實率高、千粒重小、有效穗數(shù)少及每穗總粒數(shù)多，兩者的有效穗數(shù)與第二、三期超級稻無顯著差異，但每穗總粒數(shù)高于其他供試超級稻品種，更易形成大穗來保證較高的庫容量。此外，在等量施肥條件下，上述2個超級稻品種以高結實率優(yōu)勢彌補了相對較低的千粒重劣勢，因此產(chǎn)量均高于其他品種，其中湘兩優(yōu)900的產(chǎn)量差異達顯著水平。綜上，湘兩優(yōu)900雖然在有效穗數(shù)上與其余供試品種無明顯差異，但其每穗總粒數(shù)和總穎花量均為最高，因此產(chǎn)量最高，與前人研究基本一致。

干物質積累是影響水稻產(chǎn)量的關鍵因素之一，也是反映水稻群體質量的重要指標。研究表明，高產(chǎn)水稻具有顯著的物質生產(chǎn)和積累優(yōu)勢，其單株干物質積累量高，群體干物質生產(chǎn)量大[19，24-25]。中、后期物質積累是水稻增產(chǎn)的關鍵，此階段的光合速率及物質轉運效率直接影響產(chǎn)量，因此相關研究多聚焦于抽穗期至成熟期的干物質量動態(tài)變化[26]本試驗細分水稻生育階段，對比分析了不同品種不同階段不同部位的干物質積累量。結果表明，湘兩優(yōu)900在齊穗期的干物質量積累量與其他超級稻基本相當，但隨著生育期的推進，該品種的莖稈與葉片干物質逐漸向穗部轉移，穗部干物質迅速積累，因而表現(xiàn)出較高的干物質轉移量，其乳熟期后的穗部干物質量較其他品種具有明顯優(yōu)勢。

光合作用和呼吸作用是水稻不可或缺的代謝過程，二者共同調(diào)控水稻產(chǎn)量的形成，而光合產(chǎn)物占產(chǎn)量來源的 90% 以上[27]。與常規(guī)雜交稻相比，超級雜交稻通常表現(xiàn)出相對緩慢的葉綠素下降速率和較高的光合速率，其水分利用率更高，且能夠產(chǎn)生較多的光合產(chǎn)物[28-29]。試驗中，各品種齊穗期光合生理參數(shù)無顯著差異；至乳熟期時，部分參數(shù)產(chǎn)生了顯著差異，其中湘兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)900這2個高產(chǎn)品種保持較高的SPAD值、凈光合速率與水分利用率，這有利于灌漿期光合產(chǎn)物的迅速積累，從而提高產(chǎn)量。這一結果在相關性分析中也得到了驗證，可見保持較高的SPAD值、凈光合速率及水分利用率是湘兩優(yōu)900與Y兩優(yōu)900實現(xiàn)高產(chǎn)的主要原因之一。

呼吸作用對于水稻生長和生理維持是必不可少的，但其對產(chǎn)量的影響可能具有雙向性。有研究認為，呼吸作用是一個消耗的過程，呼吸速率過高會導致光合產(chǎn)物過度消耗，進而加速植株成熟從而降低產(chǎn)量[30-32]。然而，也有學者發(fā)現(xiàn)，大豆成熟葉片中的暗呼吸速率與夜間轉運率正相關[33]，表明較高的暗呼吸速率可能反映了植物其他位置的高轉運率需求和庫需求，植株通過呼吸代謝為物質轉運提供能量支持。本研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿初期，供試水稻品種的暗呼吸速率基本相當，之后隨著生育期推進呈波動變化，但均出現(xiàn)1個峰值，而峰值的出現(xiàn)時間及數(shù)值大小因品種而異。結合產(chǎn)量與暗呼吸速率動態(tài)分析來看，Y兩優(yōu)900與湘兩優(yōu)900的暗呼吸速率在灌漿后18d達到峰值，隨后下降，直至灌漿后24d趨于平穩(wěn)，二者的灌漿期高呼吸速率持續(xù)時段與籽粒光合產(chǎn)物快速積累轉運階段基本同步，這一時序耦合性支持了Bunce[33]提出的高呼吸速率可能反映出庫器官強轉運需求的觀點；汕優(yōu)63的呼吸速率峰值較其他品種提前，且峰值維持時間較短，最終產(chǎn)量為品種間最低，這一表現(xiàn)與前人[30-32]認為的呼吸消耗導致減產(chǎn)的結論基本吻合，推測可能是因為灌漿初期過早升高的呼吸速率導致了光合產(chǎn)物在庫器官發(fā)育關鍵期被過度消耗，限制了庫容量的增長，盡管該品種具有更高的千粒重，但總庫容不足導致了最終的產(chǎn)量劣勢。

綜上所述，超級稻通過協(xié)同優(yōu)化“源－庫－流”關系實現(xiàn)產(chǎn)量突破。在等量施肥栽培下，湘兩優(yōu)900的實測產(chǎn)量達 10.05t/hm² ，較汕優(yōu)63增產(chǎn) 32.4% 。產(chǎn)量形成分析表明，超級稻品種通過穗粒兼顧提升產(chǎn)量；特別是湘兩優(yōu)900、Y兩優(yōu)900這2個品種，較單純多穗型品種汕優(yōu)63表現(xiàn)出更強的大穗形成能力，因而更具增產(chǎn)潛力。同時，超級稻優(yōu)異的光合性能是其產(chǎn)量提升的另一原因。相較于汕優(yōu)63，超級稻品種表現(xiàn)出更高的SPAD值、凈光合速率以及水分利用效率，在相同的光合周期內(nèi)，超級稻的光合作用更強，干物質積累量更多。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，水稻灌漿期的暗呼吸速率動態(tài)變化存在峰值，峰值高低、高值持續(xù)時間均與最終產(chǎn)量呈正相關，這一過程中呼吸代謝與庫活性調(diào)控的分子互作機制有待進一步研究。

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（責任編輯：彭靜瀾）