漢中盆地稻油輪作體制下稻田主要雜草群落消長動態及生態位研究

漢中盆地是中國優質稻主要產區之一，也是陜西省主要水稻產區，常年播種面積10萬 hm² 左右。該地區地處秦嶺以南巴山以北，屬中國亞熱帶地區北垣，是亞熱帶濕潤性氣候和溫帶半濕潤氣候過度自然帶，稻田雜草種類繁多，雜草危害已成為該地區影響水稻產量的重要因素之一。目前，為保障國家糧食安全的戰略需求，利用化學除草仍然是農田有效管理方式和現代農業生產雜草防治體系的重要措施和技術手段。盡管除草劑可以在短時間內使雜草種群的發生量減少，降低其危害程度，但從農業生產的長遠發展來看會導致農用化學品殘留、抗性雜草種群產生、作物品質下降和農田環境污染等問題[1-3]。因此，在現有滿足農業生產需求的條件下探索和建立綠色綜合雜草防治體系具有重要意義。

生態位是研究種群和群落生態的重要依據，反映了一種生物和其他生物間的相互作用和營養競爭關系[4]。生態位理論作為雜草種群之間對農田環境資源利用的多樣性的一種測度，能明確不同雜草對生態條件要求相似程度和雜草在農田中的重要地位，為農田雜草動態管理提供必要的理論依據。因此，研究漢中盆地稻田雜草優勢種群的發生動態和群落演替規律，對抑制惡性雜草生長、減少除草劑施用量和減緩除草劑負面影響，以及有效保護農田生物多樣性和提高作物在農田生態群落中競爭力具有重要實踐意義[5-6]

在雜草生態位研究方面，已開展了有關生態相似關系、生態位、主要雜草種群消長動態、雜草群落等方面研究[7-11]。多數學者認為研究不同雜草的在農田中的生態位，可以明確各自生態條件要求的相似程度，從而進一步干擾相關生態位，改變某些雜草在群落中的優勢地位，達到抑制雜草、減輕農藥環境污染、提高作物產量和品質，以及維持雜草物種多樣性的目的[12-15]。目前針對水稻高產栽培、稻田雜草防治和稻田雜草群落分布特征等方面的研究較多，對稻田雜草生態位研究較少，在漢中盆地及相似生態區域稻田雜草長期動態監測和雜草種群生態位的研究未見報道。本研究借助漢中盆地稻區施肥和秸稈還田長期定位試驗，監測水稻生育期內雜草群落分布特征規律，擬運用生態位理論研究稻田間雜草，以揭示稻田雜草群落的種類組成、數量消長動態規律以及生態位關系，為相似生態氣候區域和相同耕種制度下稻田建立完善的農田雜草演替機制、制定合理的雜草管理方式，以及保持農田生態系統生物多樣性提供科學依據和技術參考。

1材料與方法

1.1 研究區概況

試驗在漢中市農業技術推廣與培訓中心（陜西省水稻研究所）國家水稻產業技術體系漢中綜合試驗站稻麥油秸稈還田技術綜合示范基地進行（2013年開始，稻一油全程機械化輪作連續實施^10a） 。該基地位于陜西省漢中市勉縣金沙灘農業綜合試驗示范農場 （106^°54^′15^′′E，33^°09^′77^′′N） 地處河谷盆地秦嶺和大巴山之間的漢江上游，平均海拔 500m 左右，屬溫暖濕潤的亞熱帶氣候。年均溫 14～15°C，≥10°C 積溫 4500～4800^°C ，無霜期 240～250d ，年降水量 800mm 左右。試驗前土壤基本理化性質為： pH 5. 19 ，有機質18.78g?kg^-1 ，全氮 1. 25g?kg^-1 ，全磷0.95g?kg^-1 ，全鉀 14.16g?kg^-1 ，速效磷35.32mg?kg^-1 ，速效鉀 78.91g?kg^-1 。

1.2 試驗材料

供試水稻品種為當地機械化水稻主推品種國標一級優質燦稻‘黃華占’。試驗所用除草劑為含6% 芐嘧黃隆苯和 16% 乙草胺可濕性混合粉劑25.5g （商品名為芐乙，浙江天豐生物科學有限公司提供），常規用量為 1hm² 稻田施 765g 芐乙。

1.3 試驗設計及調查方法

在大田常規管理和施用除草劑的試驗小區進行雜草調查，試驗區總面積 1hm² ，在此范圍內隨機選取5塊面積為 600m² 的樣本田進行調查。田間雜草調查取樣采用 1m×1m 樣框，在保證基本包含整個樣地所有雜草種類的前提下，每個樣本田按“W\"排列取5點，從5月底水稻插秧至9月底收獲，每隔 7～10 d調查1次，調查各樣方內的雜草種類、數量、密度、頻度等指標，并對最后一次調查取樣的雜草地上部分生物量（鮮質量）進行統計。

1.4 試驗田管理

化肥中氮肥為尿素（ N46% ），磷肥為過磷酸鈣 （P₂O₅12%） ，鉀肥為氯化鉀 （K₂O 54%） ，施肥措施按照當地常規高產栽培技術標準執行。2019年5月31日機械插秧，于插秧7d后秧苗返青期（6月8日）第1次噴施除草劑，拔節后期（7月28日）第2次噴施除草劑，無其他除草措施。各處理配施同等比例秸稈腐解劑（主要成分：枯草芽孢桿菌、解淀粉芽胞桿菌和米曲霉；有效活菌 ?5. 0× 10⁸g^-1 ，由山東臨沂市施可豐化工股份有限公司提供），施量 30kg?hm^-2 。油菜茬 30～45cm， ）和油菜秸稈 35～50cm） 以淺旋耕方式翻埋田中，翻埋深度為 0～15cm 。為結合當地秸稈綜合管理與高效利用模式，各處理為秸稈全量還田，還田量約為 5500kg?hm^-2 。田間灌（排）水、病害防治等其他管理方式與當地大面積生產常規管理方式一致。

1.5 數據分析

1.5.1數量特征雜草頻度 （PF）= 某種雜草出現的樣方數/調查樣方的總數

相對頻度 （RF）= 某種雜草 PF 值/該區域所有雜草種類 PF 值

雜草密度 （PD）= 某種雜草的株數/測定區 域面積

相對密度 （RD）= 某種雜草的株數/測定區域內所有雜草植株總數

雜草相對豐度 （RA）=RF+RD

1.5.2 生態位寬度采用Levins提出的生態位寬度測定公式[16]：

式中， P_i=N_i/N ，即1個物種在1個資源狀態下所占的比例。 N_i 為物種在第 i 個資源狀態的數目（時間生態位寬度研究時為15個時間單元，空間生態位寬度研究時為25個樣方，垂直生態位寬度研究時為4個株高資源序列）， N 為物種在所有資源狀態中的數目， s 為資源狀態總數。1.5.3生態位重疊采用Schoener提出的生態位重疊測定公式[17]：

式中， P_sij 為 i 種（雜草）和 j 種（雜草）之間的生態位重疊指數； P_ki 和 分別是物種 i 和物種 j 在第 k 個資源狀態中出現的頻度。生態位重疊指數的變化氛圍從 0-1 ，當 P_sij=0 時，表示物種 i 和物種 j 完全不共享資源，即生態位完全分離；當 P_sij=1 時，表示物種 i 和物種 j 以相同的比例分布于所有的資源狀態，即生態位完全重疊。

1.6 數據處理

采用MicrosoftExcel2003軟件對數據進行處理和繪圖。

2 結果與分析

2.1稻田雜草群落構成

通過田間調查發現（表1），試驗區水稻田常見雜草有19種，隸屬11科，其中單子葉雜草10種，主要以禾本科和莎草科雜草為主，占全部雜草總數的 72.51% ，其他為雙子葉雜草，共9種，占全部雜草總數的 27.49% ;1a生雜草11種，占雜草種類總數的 57.89% ;1a或越年生雜草1種，占雜草種類總數的 5.26% ；多年生雜草7種，占雜草種類總數的 36.85% 。11科雜草中，禾本科和莎草科雜草各有5種，占雜草種類總數的52.63% ；雨久花科、澤瀉科、菊科、莧科、千屈菜科、浮萍科、柳葉菜科、玄參科和豆科雜草各有1種，共9種，占雜草種類總數的 47.27% 。雜草種群組成為：稗草[Echinochloacrusgalli（L.）Beauv.]、雙穗雀稗[Paspalumpaspaloides（Michx.）Scribn.]、千金子[Leptochloachinen-sis（L.）Nees]、狗牙根[Cynodondactylon（Linn.）Pers.」、李氏禾（LeersiahexandraSwar-tz）、香附子（CyperusrotundusL.）、碎米莎草（CyperusiriaL.）異型莎草（CyperusdifformisL.）、日照飄拂草[Fimbristylismiliacea（L.）Vahl.]、牛毛氈［Eleocharisyokoscensis（Franch.etSav.）TangetWang]、鴨舌草[Mono-choria vaginalis（Burm.f.）PreslexKunth]、野慈姑（SagittariatrifoliaL.）、鯉腸（EcIiptaprostrataL.）、空心蓮子草[Alternanthera phi-loxeroides（Mart.）Griseb.]、浮萍（Lemna minorL.）、水莧菜（Ammannia bacciferaL.）、丁香蓼（Ludwigiaprostrata Roxb.）、陌上菜[Lindern-iaprocumbens（Krock.）Philcox]、田皂角（Ae-schynomene indica L.）。

2.2優勢雜草種群及其消長動態

雜草相對豐度值包含了雜草發生頻率和雜草密度2個指標，因此，利用雜草相對豐度值的大小來確定優勢雜草種群。取相對豐度值大于 10% 的為優勢雜草，按照雜草豐富度值由大到小的順序，漢中盆地稻田優勢雜草分別為：稗草、水莧菜、鯉腸、丁香蓼、鴨舌草、日照飄拂草、千金子、雙穗雀稗和碎米莎草，9種雜草的發生頻率和種群密度值均較大（表2），在田間分布較廣，對稻田的危害較大。

優勢雜草種群密度的消長變化決定著整個群落的消長變化。從水稻生育期間優勢雜草5月31日一9月15日的生長動態變化（圖1）可以看出，6月中旬雜草開始發生，此期間雜草出苗主要以禾本科、菊科1a生草本雜草為主，如稗草、鯉腸和鴨舌草，同時還有禾本科多年生草本植物雙穗雀稗等，其中稗草和鯉腸在雜草中占絕對優勢，分別達到4.4和6.03株·m^-2。

此后，隨著氣溫升高，稻田水熱條件充分，雜草密度持續增加。7月中下旬出現第1個出草高峰期，7月28日雜草密度為160.74株·m^-2 ，其中主要為稗草和鯉腸、雙穗雀稗和千金子，密度分別為47.83和31.72和25.12和22.08株 ?m^-2 ，成為稻田曬田期間的主要優勢雜草。由于7月28日采取除草措施，8月5日，前期優勢雜草密度驟減，稻田雜草密度為121.66株 ?m^-2 ，此后各種雜草發生量又逐漸上升，到8月中旬出現第2個出草高峰期，8月12日雜草密度為302.83株·m^-2 ，此時千金子、稗草、鯉腸、雙穗雀稗、丁香蓼、水莧菜和鴨舌草分別達到64.48、63.52、40.32、23.22、21.59、19.31和18.26株·m^-2 ，日照飄拂草和碎米莎草在8月20日左右平均密度達到最高值，分別為13.44和12.24株·m^-2 ，各種優勢雜草種群在8月中旬發生密度更大，分布更廣泛。此后雜草發生量逐漸減少，到9月15日雜草密度降至93.27株·m^-2 。

2.3優勢雜草的生態位

2.3.1優勢雜草的生態位寬度生態位寬度值是度量植物種群對資源環境利用狀況的尺度，種群的生態位寬度的大小說明它們在群落中的地位和作用，種群生態位寬度越大，它對環境的適應能力越強，對資源的利用越充分，在資源競爭中就越有競爭能力[18-19]，在群落中常常處于優勢地位。

由表3可知，9種優勢雜草的時間生態位寬度由大到小依次為：稗草、鯉腸、鴨舌草、雙穗雀稗、丁香蓼、碎米莎草、日照飄拂草、水莧菜和千金子。稗草、鯉腸和鴨舌草時間生態幅較寬，在0.8500以上，危害時間最長，是本地區稻田主要優勢雜草。其他雜草時間生態位寬度值在0.850 0～0.710 0 ，屬于次要優勢雜草，千金子時間生態位寬度值最小，為0.7125。

9種優勢雜草水平生態位寬度由大到小依次為：稗草、鯉腸、千金子、丁香蓼、鴨舌草、水莧菜、雙穗雀稗、日照飄拂草和碎米莎草。稗草、鯉腸、千金子和丁香蓼在各樣點出現的頻率較高，出現頻率在 90% 左右，水平生態位寬度值均較大，對稻田水分和養分等資源的爭奪比較激烈。其他雜草水平生態位寬度值較低，對稻田各項資源的爭奪減弱，其中碎米莎草水平生態位寬度值最小，為0.577 0。

9種優勢雜草垂直生態位寬度由大到小依次為：千金子、稗草、雙穗雀稗、水莧菜、碎米莎草、日照飄拂草、丁香蓼、鯉腸和鴨舌草。千金子、稗草和雙穗雀稗垂直生態位寬度值較大，它們的植株高度于水稻植株高度相當，具有較強的光競爭優勢；水莧菜、碎米莎草、日照飄拂草和丁香蓼的植株高度約為水稻的 33%～67% ，植株相對較高，具有一定的光競爭優勢；鯉腸和鴨舌草的植株高度約為水稻的 1/3 ，植株相對較矮個，光競爭能力較弱。

上述雜草中，綜合生態位由大到小處于前6位的依次為稗草、千金子、雙穗雀稗、丁香蓼、水莧菜和鯉腸，它們的綜合生態位均超過2.0，這與它們分布廣泛，能適應多種不同的生境相吻合。因此這6種雜草在群落中處于優勢地位，對水稻的危害程度最大，它們與水稻競爭水分養分和生長空間均比較激烈。

2.3.2優勢雜草的生態位重疊值在群落中，復雜的生態關系使各種群的生態位通常表現為非離散型，總是傾向于分享其他種群的基礎生態位部分，導致2個或更多的植物種群對某些資源的共同需求，使不同種群的生態位常處于不同程度的重疊狀態[20-21]。生態位重疊理論是解釋自然群落中共存和競爭機制的基本理論和方法。生態位重疊值表明2個物種對資源（食物、營養成分、空間等）利用的相似性及其在一定程度上的競爭，其值越大，表明2個物種利用資源的能力越相似；在資源環境不足的情況下，2個物種間發生的競爭可能越劇烈；其值越小，表明2個物種利用資源的能力差異越大[22-23]。

由表4可知，鴨舌草與丁香蓼、水莧菜、日照飄拂草、千金子、雙穗雀稗、碎米莎草的時間重疊較多，在0.8000以上，說明它們在生長期重疊時間長，對生態環境要求相似，其中鴨舌草與丁香蓼的時間生態位重疊值最大，為0.8133，是因為鴨舌草和丁香蓼主要發生在6一9月，兩者生長時間重疊期相吻合。稗草與碎米莎草的時間生態位重疊值最小，為0.4707，稗草6月開始發生，碎米莎草主要發生在7一9月，說明其發生時間上具有較強的特異性。

水平生態位重疊值的大小反映物種在水平空間發生上的重疊情況。由表5可知，鯉腸與稗草、水莧菜、丁香蓼、鴨舌草、千金子、雙穗雀稗、碎米莎草，千金子與水莧菜、丁香蓼、雙穗雀稗，以及丁香蓼與雙穗雀稗的水平生態位重疊值較高，在0.8000以上，生態學相似性較大，說明在水平位置上種群間競爭激烈，其中稗草與鯉腸的水平生態位重疊值最大，為0.8816，說明二者在水平空間資源上的爭奪最為激烈。相比之下，其余雜草水平空間資源的爭奪較小，可能是由于種群之間生態學特性不同導致對資源要求的特異性不同決定的，但各雜草間水平生態位重疊值較接近。

垂直生態位重疊值的大小反映物種在垂直高度發生上的重疊情況。由表6可知，稗草與千金子、稗草與雙穗雀稗、千金子與雙穗雀稗，以及鯉腸與鴨舌草的垂直生態位重疊值在9.000以上，說明上述雜草間垂直空間生長競爭激烈。其中稗草、千金子和雙穗雀稗的植株高度與水稻植株高度相當，具有較強的光競爭優勢，而鯉腸與鴨舌草植株高度約為水稻的1/3，植株相對矮小，光競爭較弱。由表5可知，處于同一高度的物種生態位重疊值較高者，對資源的競爭能力相近，競爭較為激烈，不同高度的物種生態位重疊值較小，反映出它們對垂直空間及光照條件要求存在一定的差異，對生境因子具有互補性。

3 討論與結論

根據生態位寬度理論，生態位寬度值可以反映生物活動范圍和強度，而生態位重疊值則可以表明2個物種對資源利用的相似性及一定程度上的競爭。

已有研究表明，生態位寬度較大的種群在各資源位中均占有較高的資源量，利用資源的能力和對資源需求競爭較強，在生物群落中的優勢地位明顯[24]，因此，生態位寬度可以作為雜草對農田環境資源利用多樣性的一種測度，反映不同雜草在農田中的生態適應幅度[25-26]。生態位較寬的雜草對環境資源利用的多樣性較高，其適應性和生存力較強，在農田的發生時間長，范圍廣，數量多，能夠形成優勢雜草種群，對農田危害嚴重[27]。本研究中，稗草的時間、水平和垂直生態位寬度均較大，綜合生態位最高，在各資源位中均占有較大的資源量，生存能力強，分布范圍廣，數量多，在群落中處于絕對優勢地位，對稻田危害最大；千金子水平和垂直生態位較大，但時間生態位寬度最小，是稻田后期主要的優勢雜草；雙穗雀稗的時間和垂直生態位寬度較大，水平生態位寬度較小，是與稗草在稻田資源競爭的主要優勢雜草。從田間調查發現，這3種禾本科雜草的發生頻度、密度及分布范圍均較大，是稻田重要優勢雜草種群，對水稻生長危害程度最大。

對田間不同雜草生態位重疊值的測算，能明確不同雜草對生態條件要求的相似性程度。基于雜草對除草劑敏感效應，本次研究按照農田常規管理進行，反映了周年內水稻生育期雜草發生的動態變化，除草劑正常施用后更能明確稻田主要優勢雜草的抗性和物種之間的競爭性，為今后預測一定種類的除草劑在長期使用后對農田雜草群落的分布特征和演替方向及雜草防治提供科學依據和理論指導。

從相對豐度和生態位寬度值結果可以看出，漢中盆地秸稈還田下稻田群落中優勢雜草種群有：稗草、水莧菜、鯉腸、丁香蓼、鴨舌草、日照飄拂草、千金子、雙穗雀稗和碎米莎草，說明這些優勢雜草與水稻競爭生長、光照、水分及養分比較激烈。綜合表2和表3可以看出，除稗草、丁香蓼和碎米莎草，其他優勢雜草的相對豐度值和綜合生態位排序存在一定的差異，其中禾本科雜草千金子和雙穗雀稗在生態位寬度值綜合排序的順序分別在第2位和第3位，他們在時間、水平和垂直生態位組合優勢遠遠高于相對豐度值排序第2位和第3位的水莧菜和鯉腸，表明它們的群體優勢在生態因子構成的多維生態空間里對資源競爭和利用能力遠遠高于水莧菜和鯉腸。

稻田雜草消長動態及其生態位值，只能說明在調查時間范圍內的雜草分布情況，由于田間生態因子具有多變性，長期時間內上述數據會有所變動，短期時間內生態因子的變化不會改變雜草的優勢種。

稗草作為本次調查研究最主要的優勢雜草種群，在稻田雜草群落中具有最大的相對豐度值和生態位寬度值，對當地農業生產危害最為嚴重，但是與它伴生的其他優勢雜草種群具有較高的時間和空間生態位重疊值，這就意味著現階段的資源共享勢必會變成資源競爭的態勢。若單獨對稗草進行防除，必然會導致千金子和雙水雀稗等禾本科高大物種在垂直空間上的大量發生和蔓延，也會引起鯉腸、丁香蓼、鴨舌草在水平空間上大量發生和蔓延；而大量施用復合除草劑文會對田間雜草產生一定的抗性。

因此，在農業實際生產中，可在雜草普查的基礎上進行草害研究。通過改變除草劑施用劑量、施用時期，以及稻田水肥條件等方式，調節農田生態系統中影響作物與雜草交互作用的環境因子，明確對作物產量具有決定性影響的惡性雜草及其與其他雜草的群落分布特征。利用雜草種群生態位間對田間資源競爭和互補優勢和作物生長在不同階段對農田環境因子需求特性來建立雜草綜合防治體系，使雜草危害和生態風險降低、除草劑對農田環境污染最小、作物產量和品質得到改善，從而提高農田的綜合生態效益。

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Dynamics and Ecological Niche of Weed Communities under Rice and Rape Rotation Cropping in Hanzhong Basin

CHEN Hao ^1，2 ，QIN Yuhang1，2，REN Qiongzhi3，MENG Tianjun ^1，2_. ，WU Yuhong1，2 ， HAO Xingshun ^1，2_. ，LI Peijiang12，WANG Lu1，2，DAN Yabin ^1，2 and CHEN Yonggang ^1，2

1.Hanzhong Agricultural Technology Extensionand Training Center，Hanzhon Shaanxi723ooo，China；2. RiceResearch Institute，Hanzhong Shaanxi 723ooo，China；3.Liuba County Agricultural IntegratedLawEnforcementBrigade，LiubaShaanxi7241Oo，China）

Abstract A combination offield investigation and relative niches were used to explore the composition，growth and withering，dominant species and niches of the weeds in paddy filed in Hanzhong Basin.Eleven families and nineteen species were observed in paddy field.The predominant species were Echinochloa crusgalli （L.） Beauv.，Ammannia baccifera L.，Eclipta prostrata L.，Ludwigia prostrata Roxb.，Monochoria vaginalis （Burm. f.） Preslex Kunth， Fimbristylis miliacea （L.） Vahl.，Leptochloa chinensis （L.）Nees， Paspalum paspaloides （Michx.） Scribn.， Cyperus iria L. Mid-June marked the initial period，with mid to late July and mid-August representing the two peak periods for weed growth.Based on the calculation of relative abundance and niche of the weed commenity，Echinochloa crusgali （L.） Beauv.，exhibiting highest relative abundance and the widest ecological niche，was identified as dominant species causing the most serious harm to local agricultural production.Controling only barnyard grass inevitably led to a large number of tall grass species，such as Leptochloa chinensis （L.） Nees and Paspalum paspaloides （Michx.） Scribn.，in both vertical and horizontal space. Therefore，regulating the environmental factors affecting the interaction in the farmland ecosystem by adjusting herbicide dosage and duration，as well as water and fertilizer conditions in paddy fields，is crucial. Identifying the characteristics of community distribution regrading malignant weeds and other weeds，establishing an integrated control system，utilizing niche competition and complementary advantage of weed population to field resources，while considering demand characteristics of crop growth on environmental factors at different stages， can reduce the weed damage and the ecological risk to farmland.

Key wordsHanzhong Basin; Paddy field; Predominant species;Weed community； Niche

Received 2023-05-04 Returned 2023-09-24

Foundation itemThe Key Research and Development Plan of Shaanxi Province（No. 2022ZDLNY02- 06）;Specia Funds for Construction of National Modern Agriculture Industry Technology System（No. CARS-O1-83）;the Shaanxi Province Sanqin Talents Special Support Plan Regional Development Talent Project in 2023.

First author CHEN Hao，male，master，agronomist. Research area： biodiversity，assessment of agricultural ecological environment， utilization of agricultural resources and plant protection. E-mail： 84915135@qq.com

Corresponding authorWU Yuhong，female，master，senior agronomist. Research area：comprehensive utilization of agricultural resources， plant nutrition and crop cultivation. E-mail：382755569@qq. com （善仟編輯.郭柏春Rosnoncihleoditor.CInRoichou）