歐洲甘藍粉虱AleyrodesproletellaL.和伴生種群Aleyrodessp.在不同寄主植物上種群消長動態的比較

中圖分類號：S43 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2025）02-0393-08

0 引言

【研究意義】歐洲甘藍粉虱AleyrodesproletellaL.（簡稱 A p ）是多食性農田和溫室作物、蔬菜害蟲，尤為嗜食十字花科和菊科植物，是歐洲十字花科蔬菜的主要害蟲[1-2]。自20 世紀90 年代末以來，該粉虱在世界多個國家的蕓苔類作物種植區迅速繁殖[3-6]。歐洲甘藍粉虱 Aleyrodes proletella

L.（簡稱 A p ）和伴生種群Aleyrodessp.（簡稱As）是入侵農田和溫室作物、蔬菜的害蟲。 2 0 1 2 ～ 2013年在我國北京（朝陽區）、新疆（烏魯木齊市和吐魯番市）均發現該種粉虱，該粉虱的傳播速度較快，目前已入侵我國多個省（區）[7]。" A p 粉虱種群入侵我國新疆3年后，發現了與 A p 粉虱種群混合發生危害的一種粉虱種群Aleyrodessp.（簡稱As），兩者雖然外部形態相近，但是具有可觀察到的差異，通過分子生物學信息揭示，2個種群的基因特征差異對分析2個種群間的關系有重要意義。【前人研究進展 IA p 粉虱種群的主要寄主植物有甘藍（cabbage）球芽甘藍（brussels sprouts）、花菜（cauliflower）、西蘭花（broccoli）、羽衣甘藍（kale）等十字花科栽培蔬菜以及野生十字花科植物、多種菊科植物和其他植物等，共計12 科38 種（屬）植物[1.4.8-9]。其對不同種類植物的嗜食程度不同，甚至同種寄主不同品種（系）的選擇性、適應性和發生動態數量不同[9-10]。隨著歐洲甘藍粉虱入侵區域的逐漸擴大，其寄主植物種類還在不斷增加[1，]。歐洲甘藍粉虱在田間往往與煙粉虱Bemisiatabaci（Gennadius）和溫室白粉虱Tri-aleurodesvaporariorum（Westwood）共處同一生境加重為害[12]。近年來，歐洲甘藍粉虱已成為歐洲幾種蕓苔屬作物的主要害蟲[。甘藍和油菜種植的增加，可以為歐洲甘藍粉虱提供一個合適的寄主植物來繁殖和越冬[5]；氣候的變化與溫帶冬季，導致越冬死亡率下降;炎熱的夏季促進了昆蟲種群的增長，增加了每年的世代數[13-15];對殺蟲劑的抗性[16]。害蟲不僅通過若蟲和成蟲吮吸汁液，與植物爭奪營養物質造成直接為害，導致寄主葉片黃化、提前落葉、落花甚至落果，成蟲和若蟲分泌的蜜露還誘發煤污病，影響植物的光合作用、作物的品質和觀賞植物的觀賞價值[8.17]。蜜露和煤污病降低了植物的光合作用和產品質量[18]；而有關其是否是蕓苔屬植物的傳播病毒載體尚不得而知[19]。As 種群與歐洲甘藍粉虱 A p 成蟲形態接近，但是有可觀察到的差異，若蟲則具有極顯著的不同。2種類型的粉虱從卵、若蟲、偽蛹到成蟲之間均有不同之處。 A p 種群體淡黃色，菌絲體顏色為黃色，蛻皮在每個階段正常脫落，第I腹節微剛毛長度約 。成蟲的腹部有棕色的蠟板，前翅有3個暗色標記。As種群體呈淺棕黃色，菌絲體顏色為橙紅色，每個階段的蛻皮疊加在一起，形成了屋頂瓦狀的覆蓋物，第I腹節微剛毛長度是$| A p ＼rrangle$ 的十幾倍，約 2 0 0 μ m 。頭部、胸部、腿部和腹部的棕色條紋比 A p 深。覆蓋在翅膀上的蠟粉比$| A p ＼rrangle$ 的要多;前翅有2個暗色標記或組合成暗色條紋圖案。由于所有雜交均不能產生雌性后代，在個體和群體水平上的雜交表明2種類型之間存在生殖隔離。As種群目前未檢索到相關文獻，多重序列比對結果2種粉虱的mtDNACOI基因相似性為 9 1 . 4 2 % ，而rDNAITS1基因相似性為

8 9 . 6 % 。對歐洲甘藍粉虱和Aleyrodessp.進行正交和反交的雜交試驗，均未能產生雌性后代，2種粉虱之間有生殖隔離，并達到了種的差異程度[20]。【本研究切入點】一般是一張葉片上首先發生少量同一種粉虱，隨著時間推移，另一種粉虱陸續混入。多數情況下， A s 種群定植后 A p 種群混入，但2個粉虱種群均能夠形成穩定的單一種群，也未觀察到2種粉虱相互轉變的現象。需研究2個粉虱種群的單一種群和混合種群在不同寄主植物上種群動態的差異，2個種群對寄主植物的選擇性及混合發生對2個種群增長的影響。【擬解決的關鍵問題】分析比較田間自然條件下A p 和As在不同寄主植物上種群消長動態，研究2個種群消長規律的差異性，為進一步揭示2個種群間的關系提供依據。

材料與方法

1.1材料

試驗在新疆農業大學農學院農藥學實驗室試驗田（ ）進行2年試驗。試驗田均分4塊分別種植于油麥菜Lactucasativavarlongifoliaf.Lam（四季油麥，菜產地：甘肅省武威市祥林種苗有限責任公司）、甘藍Brassicaoleraceavar.CapitataLinnaeus（綠圓40，產地：河北省邢臺興達種業有限公司）、青菜（油白菜）Brassicachinensisvar.Chinensis（四季黑油白菜，產地：滄州津力豐種苗有限責任公司）和菊科雜草毒萵苣（Lactucaser-riolaL），各植物間以 4 0 c m 寬小埂分隔開，行距為 左右，均按當地通常時間播種，不使用化學殺蟲劑防治供試植物上的任何害蟲。

1.2 方法

1.2. 1 試驗設計

從寄主植物上發現粉虱成蟲時調查開始，直到粉虱消失或寄主植物生命周期結束為止。每3d調查1次。采用五點式取樣法，每小區隨機取5個樣點，每樣點隨機選5株，取樣時，毒萵苣等能分上、中、下部分葉片的寄主，在每株上、中、下3部分各隨機取3張葉片，首先檢查粉虱成蟲數量，然后在40倍手持放大鏡下觀察統計每張葉片上粉虱卵、若蟲和偽蛹的數量；對于葉片著生密集，難分上、中、下部分葉片的寄主（油麥菜、青菜、甘藍等）調查整株葉片。每1次各樣點選取1株具有代表性的寄主植物，采用葉面積儀（北京雅欣理儀科技有限公司，型號：Yaxin-1241）測量整株葉片的總面積，折算蟲口密度（頭/ ）。

1.2.2 寄生性天敵寄生率調查

2 0 2 2 ～ 2 0 2 3 年，每年7＼～9月，隔7d調查1次，從試驗田各種植物上隨機采集被寄生的2種粉虱種群各10張葉片，帶回實驗室，在顯微鏡下，用尖細的昆蟲針或挑針去除卵、低齡若蟲、干癟蟲體和空殼（指粉虱正常羽化的偽蛹殼和寄生蜂已羽化剩下的殼），只保留老齡若蟲（3齡和偽蛹期）300頭以上（1個葉片上同時存在2個種群，只保留1種粉虱）。葉片放置于鋪有浸濕的2層濾紙的帶蓋培養皿（直徑 1 4 . 5 c m ，高 ）中。用記號筆標記粉虱種類和日期置于智能人工氣候箱，定期檢查出蜂和正常羽化情況并計數。

1.3 數據處理

試驗數據處理采用MicrosoftExcel2019、SPSS20.0統計軟件進行整理與作圖。

2 結果與分析

2.12個粉虱單一種群在4種寄主植物上定居的時序特征

研究表明，自然條件下 A p 種群和 A s 種群均存在自然單一種群，同時在4種不同寄主植物上也混合發生，但發生的時間順序上不同。毒萵苣和油麥菜是 A p 粉虱種群最主要的春夏寄主，油麥菜是主要的夏秋寄主；毒萵苣和油麥菜是 A s 粉虱種群春夏秋主要的寄主，甘藍為2種粉虱種群主要的越冬寄主。

2.1.1 A p 種群在4種植物上發生的時序特征

研究表明，2022年 A p 種群在4種植物上發生的時間順序有明顯差異性，根據整個生活周期觀察，毒萵苣是主要的春夏寄主，油麥菜是主要的夏秋寄主。2022年5月下旬在毒萵苣上始見低數量成蟲，之后在寄主毒萵苣和油麥菜上蟲口密度均逐漸上升。在毒萵苣上發生高峰期在7月上旬，于7月1日在毒萵苣上達到全年最高峰，蟲口密度為0.540頭 ，后因轉移至寄主油麥菜上逐漸下降并趨于平緩；7月中旬起油麥菜上蟲口密度顯著上升，于8月6日達全年最高峰，蟲口密度為0.701頭/ O

2023年與2022年種群發生動態有較大差異性。2023年較2022年回溫較晚且日均氣溫相差較大，導致 A p 粉虱種群少量雌成蟲雖通過冬季在甘藍上越冬，使得自調查之日起具有一定基數，但蟲口密度直至7月上旬在各寄主植物上均保持較低水平。8月上旬和8月下旬在寄主油麥菜上 $| A p ＼rrangle$ 種群出現高峰期，其蟲口密度均在0.23頭 以上；在寄主毒萵苣上無明顯高峰期，蟲口密度為0 . 0 4 3 ～ 0 . 1 4 3" c m ；在寄主白菜和甘藍上直至9月下旬蟲口密度幾乎為0；10月上旬起，在寄主甘藍上蟲口密度逐漸上升，最高達到0.046頭/ ，后趨于平穩。

A p 種群蟲口密度春夏季受氣候影響較大，主要發生于夏秋季，其寄主最主要為油麥菜，甘藍為主要的越冬寄主。圖1

2.1.2 A s 種群在4種植物上發生的時序特征

研究表明，2022年 A s 種群基本定居在寄主毒萵苣上并于7月中旬至8月下旬出現多次高峰期，蟲口密度為 1 . 1 6 5 ～ 2 . 5 3 2 頭 ；在寄主油麥菜上于7月下旬、8月中旬和8月下旬均出現1次高峰期，蟲口密度為 0 . 5 3 4 ～ 1 . 2 6 7 頭 ；在寄主青菜上蟲口密度幾乎為零。As種群發生較A p 種群晚，毒萵苣是As粉虱種群春夏秋最主要的寄主。

2023年 A s 種群雌成蟲通過冬季在甘藍上越冬，使得春夏季相比2022年蟲口密度顯著上升。在毒萵苣上高峰期為8月中旬，于8月18日達到全年最高峰，為2.207頭/ ，9月上旬隨著毒萵苣生命周期的結束，部分轉移至油麥菜和甘藍上。在寄主油麥菜7月中旬至8月下旬出現多次高峰期，蟲口密度為 0 . 7 8 0 ～ 1 . 0 7 4 頭 ；在寄主青菜上蟲口密度幾乎為零，寄主甘藍上自10月上旬起蟲口密度顯著上升，最高達到0.576頭 ，最終在甘藍上越冬。

As種群春夏秋季均主要發生于寄主毒萵苣和油麥菜上，甘藍為其主要的越冬寄主。圖2

2.22種粉虱混合種群在4種不同寄主上的消長動態

研究表明， A p 和As在4種不同寄主植物上均混合發生，但種群數量差異較大。4種植物比較，毒萵苣是2種粉虱均表現嗜好的寄主，種群密度最大，其次是油麥菜，然后是甘藍，最后是青菜。

成蟲始見于5月下旬，于10月下旬最終轉移至寄主甘藍上越冬，發生高峰期為7月中下旬至9月上旬，且主要發生在寄主毒萵苣和油麥菜上。2022年在毒萵苣自7月下旬進人盛發期，且具有多個峰期，全年最高峰為8月30日，為0.92頭/ ，2023年自7月上旬出現小高峰后逐漸上升，無明顯峰期，于8月18日達全年最高峰，為0.74頭/ ;2022年在油麥菜上于7月下旬進入盛發期，9月7日達全年最高峰，為0.54頭 ;2023年自7月上旬進入盛發期，于8月22日達全年最高峰，為0.46頭/ ，隨著毒萵苣和油麥菜的生命周期結束，此時毒萵苣和油麥菜上的成蟲遷移至甘藍上，導致甘藍上成蟲的蟲口密度逐漸上升，并于10月13日達到最高為0.622頭 。由于成蟲在甘藍上越冬，2023 年高峰期較2022年提前，且成蟲每一年的高峰期并不一致，但均集中在7＼～9月，在寄主毒萵苣上的最高蟲口密度高于寄主油麥菜。

卵在寄主油麥菜、毒萵苣和白菜上均出現多峰現象，但在寄主甘藍上至10月上旬蟲口密度幾乎為零，10月上旬起有小幅度升高，但依舊為較低水平，為 0 . 0 0 4 ～ 0 . 0 9 粒/ 。2022年盛發期為7月中下旬至9月上旬，2023年盛發期于7月上旬開始，較2022年提前，與成蟲的消長動態幾乎一致。

2種粉虱種群的若蟲和蛹主要發生在寄主油麥菜和毒萵苣上，在寄主青菜和甘藍上蟲口密度幾乎為零。在寄主毒萵苣上2022年8月上旬至9月上旬為 A p 和As混合種群若蟲和蛹的盛發期，于9月3日達到全年最高峰，為1.792頭 ；在油麥菜盛發期自7月下旬起，于8月30日達全年最高峰，為1.581頭/ 。2023年盛發期于7月中下旬開始，較2022年提前，總體較成蟲及卵的盛發期滯后，但蟲口密度顯著高于成蟲和卵。

毒萵苣和油麥菜是粉虱混合種群的主要寄主，當成蟲進入盛發期時，卵同樣進人盛發期，若蟲和蛹的盛發期較晚，但蟲口密度較高。7月下旬至9上旬是混合種群在毒萵苣上的危害盛期，混合種群卵、若蟲、偽蛹和成蟲的總蟲口密度兩年平均達44.1頭（粒） 。8月下旬至9月上旬，隨著寄主植物毒萵苣生命周期的結束，成蟲逐漸遷移至其他寄主（主要為油麥菜）上為害。致使寄主植物油麥菜上成蟲、卵、若蟲和蛹在這段時間均能達到一次高峰，平均為0.52、0.75和1.22 頭（粒） 。隨著寄主植物油麥菜生命周期的結束，葉片上的卵和成蟲的數量逐漸下降并轉移至寄主植物甘藍上，且最終在寄主植物甘藍上越冬。圖3

3討論

3.1歐洲甘藍粉虱 Aleyrodes proletella L. （ A p ） 被認為是田間蕓苔屬作物的一種小型農業害蟲[18，21-22]。試驗研究將2個粉虱種群的寄主選擇差異性和種群動態差異性進行對比分析， A p 種群為害多種十字花科蔬菜和野生雜草，但在不同寄主上的偏好性和種群動態不同。調節粉虱種群動態的主要因素之一是寄主植物的質量和適宜性[23]。煙粉虱與白粉虱的親緣關系及其寄主植物已被反復研究[24-27]，其發育時間、繁殖力和壽命因寄主植物種類而異。KhaldonAskoul等[28]通過研究發現， A p 種群在油菜上具有較高的繁殖力和成活率，且后代雌蟲偏多，是 A p 種群非常適合的寄主植物。在歐洲，大多數油菜在冬季種植，而其它蕓苔屬品種主要在春季到秋季種植，這樣的條件可以為 A p 種群提供全年合適的寄主植物。吉宇星等[29]通過室內研究得出 A p 種群和As種群的嗜好寄主為油麥菜和小白菜，但對油麥菜的嗜好程度高于小白菜，并且裸型甘藍粉虱對油麥菜和小白菜的嗜好性偏高于甘藍粉虱，非嗜好寄主均為甘藍。與研究通過田間觀察結果相一致，油麥菜為 A p 與As種群的主要寄主，毒萵苣為As種群在田間的最主要寄主。

3.2Nebreda等[9也報道了寄主植物種類會影響 A p 種群雌蟲的平均日繁殖力和雌蟲及雄蟲的存活率。研究表明，雌雄蟲成活率在白菜上最低，而在冬季油菜和球莖甘藍上最高，該結果與Broekgaarden等[30]的發現相一致。可能是由于甘藍植物的結構為歐洲甘藍粉虱提供了更多的保護[6]。對球芽甘藍（brussels sprouts）、皺葉甘藍（savoycabbage）、羽衣甘藍（kale）和甘藍（cab-bage）（卷心菜）等4種十字花科蔬菜對歐洲甘藍粉虱的敏感性進行了研究發現， A p 粉虱盛發期時，除甘藍外，其余寄主植物上粉虱數量均顯著增加，甘藍為非嗜好寄主。除了在十字花科其他植物上繁殖外，其在花椰菜（cauliflower）和西蘭花（broccoli）在田間的侵染率也很高[28，31]。 $| A p ＼rrangle$ 粉虱種群也被記錄在蒲公英（dandelion）和苦苣菜（sow-thistle）上繁殖[31]，記錄均提到這些植物是作為關于 A p 粉虱的寄主植物[12，21]。在夏季和越冬世代之間，寄主的偏好存在差異，而冬季寄主的明顯“偏好”很可能是基于結構特征，這些特征提供了更多的保護[32]。在 Mound and Halsey[33]研究中可以找到一份已知寄主植物的清單明細。采取種植抗蟲的作物品種和減少歐洲甘藍粉虱嗜食蕓苔屬蔬菜的種植面積等措施可減輕受害程度[9，33-34]

從寄主植物上定居的時序特征上可以看出，$| A p ＼rrangle$ 與As種群的始發期相差不大，均發生于5月下旬，但As種群暴發期較 $| A p ＼rrangle$ 種群推遲且暴發時長較長，且蟲口密度顯著高于 A p 種群。 $| A p ＼rrangle$ 種群主要于7月上旬至8月中下旬發生在寄主油麥菜上；而As種群主要于7月中旬至9月中上旬發生于寄主油麥菜和毒萵苣上。調查過程中還發現A p 種群一般出現在寄主植物中上部，而As種群一般出現在寄主植物中下部，其原因還有待進一步探究。

A p 和 A s 2 個種群的田間消長規律具有獨立性，混合發生時種群表現為As種群影響 A p 種群，一般 A p 粉虱種群先定殖在寄主植物上，后As種群混入，且由于As種群從二齡若蟲開始的蛻皮都如覆瓦狀疊加覆蓋在身上，且羽化前都不會脫落，受寄生性天敵影響較低，其在田間的存活率明顯高于 A p 粉虱種群，但導致As粉虱種群影響 A p 粉虱種群的原因以及如何影響的行為還有待進一步觀察和研究。

4結論

4.1 A p 粉虱種群主要發生在夏秋季，且主要寄主為油麥菜；As粉虱種群春夏秋主要寄主為毒萵苣和油麥菜；2個粉虱種群的始發期無明顯差別，但 A p 種群盛發期較As種群提前；甘藍為2種粉虱種群主要的越冬寄主。

4.2毒萵苣和油麥菜是粉虱混合種群的主要寄主，二者均具有較高的吸引 A p 和As產卵的潛在能力，并且十分有利于若蟲取食、存活和發育，可使 A p 和As種群密度達到較高的水平。當成蟲進入盛發期時，卵同樣進入盛發期，若蟲和蛹的盛發期較晚，但密度較高。7月下旬至9上旬是混合種群在毒萵苣和油麥菜上的為害盛期，10月中旬隨著寄主植物油麥菜生命周期的結束，寄主上的大部分As成蟲遷移到甘藍上越冬。油麥菜更吸引 A p 種群而毒萵苣更吸引 A s 種群。混合發生時種群表現為 A s 種群影響 A p 種群，一般 $| A p ＼rrangle$ 粉虱種群先定殖在寄主植物上，后As種群混入，且盛發期時混合種群中 A s 粉虱數量較多，故As粉虱種群較 A p 粉虱種群為害更大。

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Dynamics analysis and comparison of Aleyrodes proletella L. and its associated population Aleyrodes sp. on different host plant

ZHANG Ruixingyue， SUN Yingying， JI Yuxing，MA Deying

（ Key Laboratory of Monitoring and Safety Prevention and Control of Agriculture and Forest Pests/ College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory of Prevention and Control of Invasive Alien Species in Agricultureamp; Forestry of the North -western Desert Oasis （Co-constructed by Ministry and Province）， Ministry of Agriculture and Rural Affirs， Urumqi 830o52，China）

Abstract：【Objective】 That have invaded at present， the information on the population dynamics of A p is limited，and there are no research reports on the regularity of the population dynamics of A s population． Therefore，it is urgent for us to compare and clarify the dynamics and diferences of growth and decline between two different populations of Aleyrodes，in order to provide a basis for further revealing the relationship between the two populations.【Methods】In 2022-2023，we selected B . oleracea convar. capitata L.，Brassica chinensis var. chinensis and Lactuca sativa var. longifolia Lam，which mainly grew in this area，and the invasive Asteraceae weed L . serriola L as test plants under outdoor conditions for two consecutive years，the host selectivity of the Aleyrodes proletella L.and Aleyrodes sp.was explored and the population growth dynamics of the two whiteflies comparatively on different host plants were analyzed.【Results】 The results showed that L . ，serriola L. and Lactuca sativa var. longifolia Lam. were the most dominant spring and summer hosts of Aleyrodes proletella L.populations，and Lactuca sativa var. longifolia Lam.r was the primary summer and fall host; L .serriola L.was the main host of the Aleyrodes sp. population in spring，summer and autumn. Both hosts were highly favorable for feeding，survival，and development of the two population of Aleyrodes.，which could lead to high population densities of two population of Aleyrodes.B.oleracea convar.capitata L. was the primary overwintering host for two whitefly populations.Field investigation showed that from late July to early September， the maximum damage period of mixed population on L . serriola L. was observed，and the total density of eggs， nymphs，pseudopupa and adults was 4O.7 head（grain） .In early August，the density of nymphs and pseudopupa of mixed population reached the highest in Lactuca sativa var. longifolia Lam.，which was 0 . 7 （2 head . On the host L . serriola L.，the population density of Aleyrodes proletella L. reached the highest level in late June，which was O.54 head/cm2．After that，the population density began to decrease gradually and tended to zero due to the parasism and migration of natural enemies to other host plants such as Lactuca sativa var. longifolia Lam. The outbreak of nymphs in Aleyrodes sp. population was relatively delayed on Lactuca sativa var. longifolia Lam.【Conclusion】The comparative analysis of this study reveals that there were significant diffrences in the growth and decline dynamics of the two populations，Aleyrodes proletella L.and Aleyrodes sp.，which provides a basis for further revelation of the relationship between the two populations.

Key Words：Aleyrodes proletella L. ; Aleyrodes sp. ; population dynamics ; host plant selectivity