不同海拔高寒草甸土壤細菌多樣性特征及影響因素研究

Abstract：Inorder to explore the changes of soil bacterial community diversity along altitude and itsdriving factors，this paper took the alpine meadow at the altitudes from 33OO to in Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture of Qinghai Province as the research object，and used high-throughput sequencing technology and redundancy analysis. The results indicated that the dominant bacterial community in the soil layer of alpine meadows at diferent altitudes in the study area was primarily composed of Actinobacteria，Proteobacteria，and Acidobacteria. The diversity of soil bacteria showed varying paterns along the elevation gradient，with the Ace and Chaol indices exhibiting fluctuating trends as altitude increases.In terms of these indices，the soil bacterial diversity was highest at an altitude of 390O meters and lowest at 42OO meters.Furthermore，at 4200 meters，the soil bacterial community showed significant internal variability.The bacterial community structure at above sea level was diferent from that at other altitudes，and the number of unique species was abundant.The composition and diversity of soil bacterial community are afected by many soil physicochemical factors. Soil available potassium content and soil are the most important factors affecting the composition and diversity of soil bacteria in this region.In the subsequent scientific management ofalpine meadow，it is necessary to pay attention to the changes of soil pH value and soil nutrients and to avoid soil nutrient lossas much as possible.The research results can provide references for further exploring the responses ofsoil bacterial community to environmental changes and maintaining the stability of alpine ecosystem.

Keywords：Soil bacteria；Community diversity；Alpine meadow；Altitude

王壤微生物是陸地生態系統的重要組成部分，作為地球生物地球化學的“引擎”，在地球化學物質循環和維持生態系統功能方面發揮著極大的作用，由于其對環境變化十分敏感，通常作為評估土壤養分循環和維持生態系統平衡的重要指標[2]。土壤細菌作為土壤微生物中數量最大、種類最多的一類類群3，其多樣性和群落組成能很好地指示土壤環境和系統功能的變化4，在決定土壤生態系統的功能和可持續性中起著重要作用5，近年來對土壤細菌群落的研究已成為生態學領域的熱點。

土壤細菌對土壤微環境較為敏感，其群落結構通常受環境因素、生物相互作用等影響，如土壤理化性質會顯著影響土壤細菌群落特征[。有研究表明，土壤細菌的多樣性和豐度在中性pH的土壤中達到最高，通常與土壤水分和資源可用性呈正相關關系；土壤養分狀況是影響土壤細菌群落的重要因素[8]。然而，不同種類的菌群對環境的響應并不相同，例如，古老的分類群（如Chloroflexi）可能更喜歡有機碳和養分含量低的土壤，而在有機質含量高的土壤中，較年輕的門和共營養類群（如變形桿菌的一些成員）可能是優勢競爭對手。此外，當土壤生態過程環境發生改變時，會導致區域尺度土壤細菌群落的巨大改變[9]，尤其是在高寒山地系統中，微生物多樣性海拔梯度分布格局一直是生態學研究熱點之一。海拔作為地理環境的一個變化因素，通過調整土壤的溫度和濕度以及改變土壤的理化特性，可以控制土壤中的養分循環和影響微生物的代謝活動，進而影響不同高度土壤中的細菌群落結構及其功能的多樣性[10]。尤其在高寒草地生態系統中，沿海拔梯度變化的土壤細菌群落特征及其與環境因子的響應關系，可為探索高海拔梯度下的土壤微生物多樣性格局提供新的視角，從而為預測氣候變化驅動土壤細菌群落變化提供理論依據。迄今為止，已有許多學者開展了不同海拔梯度下草地土壤細菌群落多樣性的研究，如Yuan等1在青藏高原的研究結果表明土壤細菌群落在不同海拔梯度上存在顯著差異。Wang等[12]對天山不同草地類型的研究結果表明，海拔高度通過改變土壤濕度間接影響植物物種豐富度，土壤各功能的閾值沿海拔梯度變化，土壤細菌豐富度與土壤多功能性呈負相關關系。目前，這些研究主要集中在不同植被類型和生態系統差異較大的海拔梯度上，而在不同海拔同一生態系統內細菌群落特征的分布規律仍有待探究，另外，土壤細菌群落多樣性及其驅動因素尚不清楚。因此，闡明高寒草甸土壤細菌群落沿海拔的變化及其驅動因素，對于預測氣候變化背景下微生物生態功能及其對環境變化適應和反饋具有重要意義。

果洛藏族自治州位于青藏高原腹地，該地區廣泛分布著青藏高原典型的草甸、草原和荒漠草原等植被類型，是以寒旱為主要氣候特征的高海拔地區，因溫度和降水等環境因子異質性分布的共同作用，有明顯海拔梯度的生境條件，是研究土壤微生物多樣性的理想場所[13-14]。因此，本文選擇了省果洛藏族自治州海拔 的高寒草甸為研究對象，利用高通量測序技術，分析不同海拔梯度下的土壤細菌群落結構及其影響因素，以期闡明土壤細菌群落隨海拔升高的變化規律，為青藏高原生態保護提供土壤微生物層面理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

省果洛藏族自治州 地處青藏高原腹地，位于黃河源頭，平均海拔 以上，年平均氣溫為 ，年降水量為 ，年日照時數為 ，具有明顯的地勢高、氣候寒、晝夜溫差顯著以及較強的光照輻射，具有高原大陸性氣候的典型特點。天然草地主要以高寒草甸為主，其次為高寒草甸化沼澤和高寒灌叢草甸。土壤以草甸土為主，是省的重要牧業生產基地之一[16]。

1.2樣品采集與分析

2023年8月，在果洛藏族自治州選擇海拔 范圍內高寒草甸樣地采樣，海拔梯度間隔為 ，為減少誤差，分別在 ， ， 海拔處均布設兩塊樣地，共計10個樣地，如表1所示。在選擇樣地時，盡量確保草地利用方式一致、人為干擾小、坡度和坡向一致的區域，同時使用GPS記錄每個樣地的地理位置信息，在每個樣地中，隨機選擇3個 的取樣區，利用樣方法調查植被特征，目測估算每個樣方內植被總蓋度并記錄樣方內優勢物種，采用“S\"型方法用直徑為 的土壤鉆頭鉆取 的土壤樣品，混勻后作為1個樣品，共計采集樣品30件。采樣后取部分土壤帶回實驗室，經自然風干，剔除大塊礫石及未分解植物根莖后，部分過篩，用于測定土壤養分指標。此外，一份鮮土現場過 土壤篩后，置于一 液氮保存，用于測定土壤細菌多樣性及其群落結構組成。

1.3 土壤指標測定

土壤養分指標的測定參考《土壤農化分析》[17]。土壤有機質（Soilorganicmatter，SOM）采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定；土壤全氮（Totalnitrogen，TN）采用凱氏法消解測定；土壤全磷（Totalphosphorus，TP）采用NaOH熔融法-鉬銻抗比色測定；土壤全鉀（Totalpotassium，TK）采用火焰光度法測定；土壤堿解氮（Alkalinehydrolyzablenitrogen，AN）采用堿解擴散法測定；土壤有效磷（Availablephosphorus，AP）采用碳酸氫鈉浸提法-鉬銻抗比色測定；土壤速效鉀（Availablepotassium，AK）采用火焰光度法測定；土壤酸堿度（pH）值采用pH計（賽多利斯PB-10）電位法測定。

1.4土壤細菌多樣性及群落組成測定

王壤細菌高通量測序，由上海美吉生物醫藥科技有限公司完成。按照E.Z.N.A. soil DNA kit（OmegaBio-tek，Norcross，GA，U.S.）步驟進行微生物群落總基因組DNA抽提，使用 1 % 的瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA的質量并測定DNA濃度和純度。利用攜帶Barcode序列的上游引物338F0 -ACTCCTACGGGAGGCAGCAG- ）和下游引物806R -GGACTACHVGGGTWTCTAAT- ）[18]進行PCR擴增。PCR反應的體系包括： 5 × TransStart FastPfu 緩沖液 dNTPs ，上游引物 ，下游引物 ，TransStartFastPfuDNA聚合酶 ，模板DNA ，總體積補足至 。擴增程序設置為 預變性 ，接著進行30個循環（每個循環包括 變性 退火 延伸 ，最后在 進行10分鐘的穩定延伸。PCR產物通過 2 % 的瓊脂糖凝膠回收，并使用PCRClean-UpKit進行純化，之后用Qubit4.0（ThermoFisherScientific，USA）對純化后的產物進行定量。利用NEXTFLEXRapid DNA-Seq Kit建立測序庫，并在IlluminaPE30O/PE25O平臺上進行測序。原始測序數據通過fastp軟件[19]（version0.19.6）進行質控，并使用FLASH軟件[20]（version1.2.11）進行序列拼接。使用UPARSEv7.1[21-22]軟件，按照 9 7 % 的相似度對拼接后的序列進行OTU聚類，再利用RDPclassifier23軟件，比對Silva16SrRNA基因數據庫（v138）進行OTU物種分類學注釋，并在不同物種分類水平下進行每個樣本的群落組成統計，所有數據做均一化處理。

1.5 數據處理

使用IBMSPSS26及MicrosoftExcel2013軟件進行所有數據統計，數據分布的正態性采用IBMSPSS26中Shapiro-Wilk檢驗，用IBMSPSS26中one-wayANOVA和Duncan檢驗比較不同數據組之間的差異，進行主成分分析時考慮了所有參數。采用Origin2024及R語言繪制圖表。其中，土壤細菌稀釋性曲線、OTU的相對豐度圖及物種Venn圖均在R3.3.1軟件中編譯并繪制；PCoA圖是基于所選距離矩陣在R語言version包中Anoism統計分析并作圖；不同海拔草甸土壤細菌群組成與環境因子的相關性Heatmap圖使用R3.3.1的pheatmap包繪制，通過計算環境因子與所選物種之間的Person相關性系數，將獲得的數值矩陣通過Heatmap圖直觀展示；不同海拔草甸土壤細菌OTU與環境因子的冗余分析使用R語言vegan包繪制。

2 結果與分析

2.1不同海拔草甸土壤養分含量

由表2所示，土壤養分含量對海拔變化呈現不同的響應規律。研究區高寒草甸 土層土壤有機質含量隨海拔升高呈波動變化趨勢，海拔 處土壤有機質含量顯著低于其余4個海拔處 P lt; 0.05）。5個海拔梯度 王層王壤全氮含量隨海拔升高呈先升高后降低再升高的變化趨勢，海拔 處土壤全氮含量顯著低于其他海拔處 （ P lt; 0.05）。 土層土壤全磷含量隨海拔升高呈波動變化趨勢，海拔 處土壤全磷含量最高，顯著高于其余海拔處 。5個海拔梯度 0 ～ 土層土壤全鉀含量在海拔 處出現最大值 ，顯著高于其他海拔處土壤全鉀含量0 ；隨海拔升高，土壤全鉀含量呈先減后增趨勢。研究區高寒草甸 土層土壤堿解氮含量最大與最小值分別在海拔 和 處出現，隨海拔升高，土壤堿解氮含量呈先增加后減小再增加的趨勢。不同海拔草甸土壤有效磷含量隨海拔升高，土壤有效磷含量呈先增加后減小再增加的趨勢。不同海拔草甸土壤速效鉀含量隨海拔升高呈波動變化趨勢。研究區高寒草甸 土層土壤pH值在海拔 處最小，顯著低于其余4個海拔梯度 （ P lt; 0.05），隨著海拔升高，土壤pH總體呈酸化趨勢。

2.2不同海拔草甸土壤細菌群落特征

2.2.1土壤細菌多樣性測序通過測序，30個樣本共檢測到有效序列941220個，序列平均長度

417bp，共獲得41個門，141個綱，383個目，596個科，1143個屬，2868個種。在 9 7 % 的相似性水平下進行聚類，共檢測到20110個OTU，樣本文庫的覆蓋率 9 7 % 以上。稀釋曲線可以有效反映土壤真菌OTU數隨測序量的變化情況，由圖1可知，隨著測序數量的增大，5個海拔梯度下有效序列數都趨于平緩且穩定，說明測序數據量合理，測試結果能夠反映所測樣本中細菌的真實情況。

2.2.2土壤細菌群落組成由圖2可知，不同海拔草甸土壤 土層細菌群落主要由13個細菌門組成（相對豐度大于0.01），分別為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexi）、厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidota）芽單胞菌門（Gemmatimonadota）、粘菌門（Myxococcota）、甲基奇異菌門（Methylomirabilota）疣微菌門（Verrucomicrobiota）、RCP2-54、硝化螺旋菌門（Nitrospirota）及髖骨菌門（Patescibacteria）。其中，放線菌門、變形菌門和酸桿菌門3個細菌門水平豐度之和占比在 海拔處最高，達到了 7 5 % ，是研究區高寒草甸相對豐度最大的優勢細菌群落。5個海拔梯度下放線菌門相對豐度表現為

2.2.3土壤細菌群落多樣性由表3可知，研究區不同海拔草甸土壤細菌OTU數平均值為3045.47個，土壤細菌種類較為豐富。土壤細菌多樣性對沿海拔上升的垂直地帶分異具有不同的變化規律，其中Ace及Chao1指數沿海拔梯度上升均呈現出波動變化規律， 處土壤細菌Ace指數顯著大于海拔 處 ，說明就Ace及Chaol指數而言，在海拔 處土壤細菌多樣性最為豐富，而海拔 處則較為貧瘠。土壤細菌Shannon及Simpson指數隨海拔梯度上升呈先減小后增大再減小的變化趨勢，就土壤細菌Shannon指數而言，海拔 處土壤細菌Shannon指數顯著大于海拔 及海拔 處 ，海拔 處土壤細菌Shannon多樣性同樣顯著大于海拔3600m處 ；研究區不同海拔高寒草甸土壤細菌Simpson指數之間沒有明顯差異。

土壤細菌主坐標分析（PCoA表明（圖3a），不同海拔草甸土壤細菌群落存在差異性。海拔 與海拔 處細菌群落分布相對擴散，說明該海拔梯度土壤細菌群落組內差異性較大；其余海拔土壤細菌群落組內相似性較高。此外，海拔 處土壤細菌與其他海拔處細菌群落分布分散，說明海拔 處與其余海拔細菌群落結構差異較大，這與圖3（b）物種Venn圖結果一致，海拔 處特有的物種數目最為豐富。

Fig 3PCoA and species Venn maps of soil bacterial communities at different elevations

2.3土壤理化因子對土壤細菌群落組成及多樣性的影響

如圖4所示，環境因子與土壤細菌相關性分析表明，土壤速效鉀、土壤pH、海拔梯度、全鉀、堿解氮、全氮、有機質、全磷和速效磷含量對土壤細菌群落組成有顯著影響。土壤速效鉀含量與放線菌門、芽單胞菌門及粘菌門相對豐度呈顯著正相關關系，與硝化螺旋菌門、甲基奇異菌門、變形菌門及擬桿菌門相對豐度呈顯著負相關關系。土壤pH值與放線菌門及粘菌門相對豐度呈顯著正相關關系，與皖骨菌門、擬桿菌門、甲基奇異菌門、變形菌門及硝化螺旋菌門相對豐度呈顯著負相關關系。海拔梯度與擬桿菌門及髖骨菌門相對豐度呈顯著正相關關系，與粘菌門、RCP2-54及放線菌門相對豐度呈顯著負相關關系。土壤全鉀含量與擬桿菌門及硝化螺旋菌門相對豐度呈顯著正相關關系。土壤堿解氮含量與鬢骨菌門、變形菌門及甲基奇異菌門相對豐度呈顯著正相關關系，與芽單胞菌門相對豐度呈顯著負相關關系。土壤全氮含量和土壤有機質含量均與髖骨菌門相對豐度顯著正相關關系，與芽單胞菌門相對豐度呈顯著負相關關系，此外土壤有機質含量與厚壁菌門相對豐度也呈顯著負相關關系。土壤全磷含量和速效磷含量與變形菌門相對豐度呈顯著正相關關系，與芽單胞菌門相對豐度呈顯著負相關關系，此外土壤速效磷含量與厚壁菌門及

RCP2-54相對豐度也呈顯著負相關關系。綜上，土壤pH值、海拔和碳氮磷養分含量對變形菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門及髖骨菌門相對豐度等菌群均有顯著影響。變形菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門及髖骨菌門對區域土壤主要起固碳和固氮作用。

由圖5可知，通過RDA分析不同海拔梯度上土壤細菌OTU數與土壤養分指標間的關系，結果表明第一軸解釋OTU多樣性的 3 1 . 4 6 % ，第二軸解釋了11. 81 % 。綜合來看，土壤速效鉀含量及土壤pH值是影響研究區土壤細菌多樣性的主要因子。此外，由RDA分析圖可得出，中海拔 處土壤細菌多樣性對土壤速效鉀含量及土壤pH響應強烈；較低海拔處（ 土壤細菌多樣性對土壤土壤全氮、有機質、堿解氮、速效鉀和全鉀含量響應強烈；中高海拔 土壤細菌多樣性則對土壤全鉀含量與海拔梯度響應強烈。

3討論

3.1土壤細菌群落組成與海拔關系

在非均質土壤環境中，土壤微生物群落對非生物和生物條件均有響應。在具有垂直梯度的山地植物群落中，海拔的變化創造了獨特的微環境，這些微環境引發了特有的微生物反應[24]。本文研究結果發現，省果洛藏族自治州 海拔范圍內高寒草甸 王層土壤細菌群落主要由13個細菌門組成。這一個數字高于我國東南部武夷山[25]、西南部文山[26]及東北部長白山[2的部分研究結果，低于曹麗花等[28]和李伊凡等[29]分別在西藏色季拉山海拔 范圍及西藏崗巴拉山 范圍內的包含草甸在內土壤細菌優勢菌門38門和36門的研究結果，同時，該結果與王竹等[30]在青藏高原東北部大通河流域海拔 范圍內的草甸、草原研究結果土壤細菌優勢菌門11種相似，也與孫華方等[31]同樣在省果洛藏族自治州甘德縣海拔 和 的高寒草甸的研究結果相一致，均發現13個優勢細菌門。這表明土壤細菌的分布除受海拔高度影響外，還受植被類型、土壤等異質性的影響而呈現不同的研究結果。一方面，土壤細菌種類具有高度的空間異質性，對氣候、土壤和植被等條件非常敏感[32]。這導致不同研究區域的王壤優勢細菌門種類存在顯著差異，也表明青藏高原高海拔地區的土壤細菌種類相對豐富，土壤微生物的研究在該區域仍具有很大的探索空間。另一方面，由于海拔梯度的存在，在短地理距離內自然、土壤和生物環境發生突變，這些梯度創造了各種各樣的土壤細菌生態棲息地[24，從而導致青藏高原不同海拔草甸土壤細菌的種類有很大差異。

3.2土壤細菌群落組成和多樣性隨海拔的變化及其影響因素

研究區高寒草甸土壤細菌多樣性在不同海拔梯度上呈現出差異性（圖3），且不同海拔組間差異明顯， 海拔處具有最多的土壤細菌特有的物種數目。有研究表明，特定的土壤微生物群落存在于特定的海拔高度[33]。此外，研究還發現區域內4500m海拔處土壤 值顯著低于其余海拔 ，呈弱酸性，而其余海拔則呈弱堿性。這或許是海拔 處土壤細菌特有的物種數自的原因。大量的研究結果表明，土壤pH值是土壤微生物區系構成、代謝活性及功能多樣性的主要影響因素[34-35]，因此，海拔 處土壤細菌特有的物種很有可能是耐酸物種。研究區土壤細菌Ace及Chao1指數沿海拔梯度上升均呈現出波動變化規律，最大、最小值均分別出現在海拔 及海拔 處，這與該區域溫度和降水隨海拔上升呈不規則波動變化有關，溫度和降水是影響土壤細菌多樣性的重要指標[32]。前人研究表明，青藏高原地區海拔梯度上氣溫隨海拔升高而逐漸遞減[36，降水隨海拔高度的升高逐漸增多，但在一定海拔以上隨海拔高度的升高反而減少[37]。所以 海拔處溫度降低土壤微生物生長和繁殖受到抑制，其數量和種類逐漸減少，海拔 處可能受土壤含水量和有機質增加影響，細菌多樣性略有升高。此外，在不同海拔梯度上溫度和水分也是影響土壤養分變化的主導因子[38]，因此，在諸多環境因子的共同作用下，土壤細菌Ace及Chao1指數沿海拔梯度上升均呈現出波動變化規律。另外，文中土壤Ace和Chao1豐度指數沿海拔的變化趨勢與Shannon及Simpson不一致，這與Li等[39]的研究結果相一致，說明細菌多樣性可能難以沿海拔梯度形成統一的格局。

土壤微生物經典決定理論認為，環境因子對土壤微生物群落組成起決定性作用[40]。在本研究中，土壤速效鉀含量、土壤pH值及海拔梯度是影響該區域土壤細菌組成及其多樣性的極重要影響因子，土壤養分等對土壤微生物多樣性產生影響的理化指標均隨海拔高度的升高而發生變化，這將直接影響土壤微生物基質質量3，使土壤細菌多樣性產生空間變異。在本研究中，土壤pH值隨海拔上升的變化較大，這可能是造成研究區土壤微生物群落差異顯著的原因。Lauber等41]研究發現pH值與細菌譜系多樣性和群落結構顯著相關，王竹等42研究證明pH值是夏季驅動黑河上游不同植被類型土壤細菌群落的關鍵因子，馬富龍等[43]在昆侖山的研究結果也表明pH值是影響該區域土壤細菌組成及其多樣性的極重要影響因子。究其原因，土壤pH可直接作用于土壤酶活性，進而通過土壤酶活性間接影響土壤細菌組成44；同時土壤pH值也可通過影響土壤中離子交換來影響土壤養分，從而影響土壤細菌多樣性[45]。因此，土壤pH值與土壤養分（如速效鉀含量等）密不可分，二者共同作用于土壤細菌群落組成與多樣性。此外，土壤堿解氮、土壤速效磷、土壤有機質、土壤全鉀、全氮和全磷含量等理化性質的高低也會對部分土壤細菌多樣性造成影響，這與郭倩等4的研究結果相一致。有學者表示，土壤細菌群落結構組成及其多樣性受土壤理化因素的影響，不同海拔土壤細菌的驅動因素不盡相同，不同地區土壤微生物群落的結構和多樣性受到多種因素的綜合影響[47]。本研究中，放線菌門、變形菌門和酸桿菌門是研究區高寒草甸相對豐度最大的優勢細菌群落，這與多位學者在青藏高原的研究結果一致[31.48-49]。一些放線菌被認為是寡營養型細菌，因此在環境相對較貧瘠的環境中也會大量存在[50]；變形菌對土壤水分更敏感，因此喜愛降水較多的土壤環境[51]，而青藏高原作為三江源頭，水分條件較為豐富52；同時，酸桿菌門往往對環境適應性的高度特異性[53]，因而能夠更好地適應高原環境。

4結論

省果洛藏族自治州海拔 的高寒草甸 土層的細菌群落主要由13個細菌門組成，放線菌門、變形菌門和酸桿菌門相對豐度最高，是優勢細菌群落。不同海拔草甸土壤細菌群落存在差異，海拔 和海拔 的群落組內差異較大；海拔 的群落與其他海拔差異顯著，特有物種豐富。細菌多樣性指標（Ace，Chaol，Shannon，Simpson）沿海拔的變化趨勢不一致，表明細菌多樣性難以形成統一海拔變化格局。土壤速效鉀含量和pH值是影響該區域土壤細菌組成及多樣性的關鍵因子。

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（責任編輯閔芝智）