樹體長勢與蘋果樹花芽分化

【編者的話】 “好根長好樹，好花結(jié)好果”，果樹花芽分化質(zhì)量是產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵，極易受氣候因素、栽培管理措施等影響。本期，我們特別關(guān)注樹體長勢、營養(yǎng)條件、采收時間、管理措施等與蘋果樹花芽分化的關(guān)系，希望能夠給您的果園管理提供些許幫助。

今后，我們將繼續(xù)關(guān)注與果業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營相關(guān)的方方面面，歡迎大家供選題、積極撰稿。

蘋果樹花芽分化是個復(fù)雜的過程，與多種因素有關(guān)。但從宏觀上講，健壯、平衡、穩(wěn)定的樹勢是形成優(yōu)質(zhì)花芽的前提。過去我們講花芽分化必須具備激素平衡、營養(yǎng)物質(zhì)充分積累等條件，而其中的激素水平也是通過影響營養(yǎng)物質(zhì)積累來實現(xiàn)對花芽分化的影響的。所以，營養(yǎng)物質(zhì)積累是關(guān)鍵。

提高營養(yǎng)物質(zhì)積累可以從兩個方面著手。其一，保證足夠的、全面的礦質(zhì)營養(yǎng)，這個可以通過施肥來實現(xiàn)；同時還必須保證足夠的葉片光合營養(yǎng)，這就要求樹體結(jié)構(gòu)合理，并且有數(shù)量足夠的、能保證足夠時間光照和良好通風(fēng)條件的葉片。簡單地說，保證合理的樹體結(jié)構(gòu)和枝條空間分布是前提，然后讓新梢適度生長，產(chǎn)生大量的功能葉片來保障。據(jù)日本專家研究，新梢平均長度達(dá)到37 cm左右時蘋果樹的產(chǎn)量最高。其二，提高營養(yǎng)物質(zhì)積累可從減少果樹自身消耗入手，也就是說，讓枝條生長出足夠的功能葉片后適時停長，從而減少營養(yǎng)生長，減少養(yǎng)分消耗，增加養(yǎng)分積累。

從上面可以看出，影響花芽分化的主要因素是生長和積累，這正是樹勢的兩個方面。所以說，樹勢無時無刻不在影響著花芽分化。前面我們談到，保證健壯、平衡、穩(wěn)定的樹勢是花芽分化的前提，這是因為花芽分化和人十月懷胎一樣，是一個漫長的過程，幾乎貫穿果樹整個生長季節(jié)，健壯的樹勢保證了足夠的養(yǎng)分積累，如此延續(xù)，整個生長季節(jié)果樹的絕大部分芽都有足夠的營養(yǎng)積累用于花芽分化。

以前，人們對這個認(rèn)識不透徹，有些研究只停留在實驗水平或教科書上，很難用于生產(chǎn)，而有些人甚至提出可以通過不施肥來減少果樹新梢生長的養(yǎng)分消耗，從而促進(jìn)成花，這顯然是錯誤的。我們知道，花芽分化需要較高的營養(yǎng)積累，這當(dāng)然包括來自根際的礦質(zhì)營養(yǎng)和來自葉片的光合營養(yǎng)。不施或少施肥，不但減少了礦質(zhì)營養(yǎng)的供應(yīng)，而且影響了新梢的生長，也就意味著減少了功能葉片的數(shù)量，必將不利于花芽分化，而不是促進(jìn)花芽分化。

有人為了增加營養(yǎng)物質(zhì)積累，從放任新梢大量旺長走向另外一個極端——極力控制新梢生長。有人提出，新梢早長早停，七八片葉是最好的，通過以上分析我們認(rèn)為，新梢適時生長、適時停長才是最好的。在做到適時停長的同時，保證每個葉片有良好風(fēng)光條件前提下，葉片越多越好。

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蘋果樹花芽分化過程

從葉芽轉(zhuǎn)化為花芽是從量變到質(zhì)變的過程，這個過程叫花芽分化。一株成年蘋果樹，只要條件適合，一年之內(nèi)任何時候都可以分化花芽。如在熱帶結(jié)合人工脫葉，蘋果可以一年結(jié)兩次果。但在通常的溫帶條件下，蘋果一年只開一次花，結(jié)一次果。

蘋果樹的花芽分化可分為生理分化期、形態(tài)分化期、性細(xì)胞形成期。

1 生理分化

根據(jù)許明憲、黃尚志的研究，最先開始的是短果枝（早在5月下旬），然后是中果枝以及長果枝相繼開始生理分化，即蘋果樹不同類型的結(jié)果枝在各個適宜條件下開始生理分化，一直延續(xù)到9月中旬至10月中旬。

2 形態(tài)分化

在生理分化之后1～7周出現(xiàn)形態(tài)分化，這是花的各器官的發(fā)育過程，通?？煞譃橐韵聨讉€時期。

1）未分化的生長點。生長點平滑不突出，有形態(tài)一致的原生分生組織。

2）分化始期。形成花序原始體。生長點肥大、高起，呈半球狀，出現(xiàn)初生髓部細(xì)胞。

3）花原始體出現(xiàn)期。有突起的肥大生長點，變?yōu)椴粓A滑的、四周有突起的狀態(tài)。

4）萼片形成期。單花原始體頂部變平坦，然后其中心部分相對凹入，向四周產(chǎn)生突起體，即萼片原始體。

5）花瓣形成期。萼片內(nèi)方基部發(fā)生突起體，即花瓣原始體。

6）雄蕊形成期?；ò陜?nèi)方基部發(fā)生突起體，即雄蕊原始體，排列為兩層。

7）雌蕊形成期。在花蕾原始體中心基部發(fā)生突起（5個），即雌蕊原始體。

3 性細(xì)胞形成

在第2年開花前蘋果花芽從生理分化開始到花器發(fā)育完全（開花），約需1年的時間。從一個能形成發(fā)育完全花的葉芽開始，在形態(tài)上的變化可以分為以下3個階段：

1）葉芽發(fā)育階段。據(jù)Abbott（1970）的觀察，一個將要發(fā)育成花芽的短枝，其頂芽已經(jīng)具備了約有6個節(jié)的雛梢，節(jié)環(huán)繞中軸呈螺旋狀排列，初生的鱗片包被著生長點；頂芽開始延伸生長，芽的節(jié)數(shù)（原始體）逐漸增多。當(dāng)發(fā)育到一定節(jié)數(shù)（臨界節(jié)數(shù)）之后，才能有花原始體出現(xiàn)。據(jù)山東農(nóng)學(xué)院觀察，葉芽需要生長了相當(dāng)數(shù)量的鱗片、過渡性葉及若干幼葉之后，才能轉(zhuǎn)化為花芽。不同品種、不同年齡的枝條，其形成花芽的臨界節(jié)數(shù)不同。這些有節(jié)的雛梢的基部，是芽的鱗片，通常有5～9片，再加上在芽鱗內(nèi)繼續(xù)形成的過渡性葉數(shù)約3片左右，上部是幼葉，通常有6片左右。花原始體只能在這樣的雛梢的頂端發(fā)生。

雛梢中軸上順序發(fā)生毎節(jié)原始體的間隔與花原始體的形成有一定的關(guān)系，稱為間隔期。如果節(jié)的形成太慢，平均間隔期在9天以上，就達(dá)不到臨界節(jié)數(shù)，這就意味著冬季休眠以前不能進(jìn)入成花階段。即雛梢節(jié)間的數(shù)目和各節(jié)間發(fā)生的長短是頂芽能否形成花芽的形態(tài)標(biāo)志。

2）成花階段。在通常的溫帶氣候條件下，蘋果花芽初期形態(tài)分化是從6—9月間陸續(xù)開始的。9月下旬到10月中下旬，大部分花器官（萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊）都已形成。

3）性細(xì)胞形成階段。冬季花芽進(jìn)入休眠期后，雖然形態(tài)上的變化不明顯，但其內(nèi)部仍然進(jìn)行生理分化的變化。進(jìn)入冬眠的花芽要經(jīng)過一定時間的適當(dāng)?shù)蜏?，春天才能正常萌芽生長。

春季花芽萌動后，雄蕊的孢原組織向花粉母細(xì)胞發(fā)展，同時雌蕊出現(xiàn)胚珠突起。當(dāng)花序伸出和分離期，花粉母細(xì)胞逐漸形成，開始減數(shù)分裂。同時雌蕊中的胚珠形成孢原細(xì)胞。花序分離期后的4～5天，雄蕊內(nèi)四分體形成，雌蕊內(nèi)胚囊形成，幾天之后花即開放。這些過程的進(jìn)行都是依靠樹體內(nèi)上年積累的營養(yǎng)物質(zhì)。因此，春季樹體內(nèi)有足夠的貯藏營養(yǎng)對花器的繼續(xù)發(fā)育有直接作用，也影響到開花、坐果、果實大小和產(chǎn)量高低。

（摘選自河北農(nóng)業(yè)大學(xué)主編

《果樹栽培學(xué)各論》北方本第二版，有刪節(jié)）