榴蓮蔗糖磷酸合酶基因的全基因組鑒定與表達分析

摘""要：蔗糖磷酸合酶（sucrose"phosphate"synthase，SPS）在蔗糖合成過程中起重要作用，研究榴蓮SPS家族的生物學功能有助于提升榴蓮果實品質。本研究在榴蓮基因組中查找出10個榴蓮SPS成員，分別命名為DzSPS1～DzSPS10，通過研究表明，其平均疏水系數小于0，等電點在5.70～6.68之間，推測為親水酸性蛋白，亞細胞定位預測顯示其主要集中在細胞膜和細胞核上。基因家族保守基序分析發現每個SPS"motif的數量和分布有差異，但均含有motif"3，可見motif"3是榴蓮SPS基因家族重要的保守結構域。基因結構分析發現，榴蓮SPS結構相似，含有8～15個外顯子，7～13個內含子。系統發育樹顯示，榴蓮SPS家族可分為2個亞族，亞類Ⅱ數量多達9個，亞類Ⅰ有1個，與可可樹、柑橘等園藝果樹的SPS相比，榴蓮SPS與擬南芥SPS、水稻SPS親緣關系更近。榴蓮SPS中有7個成員空間結構相似度較高，二級結構多為α-螺旋和無規則卷曲。順式作用元件分析表明，榴蓮SPS可能較易受光、低溫、干旱、赤霉素等響應元件的誘導表達。檢測到榴蓮果實中可溶性糖的主要成分為蔗糖、果糖和葡萄糖，蔗糖含量顯著高于果糖和葡萄糖，且不同品種間存在顯著差異。熒光定量分析發現，不同品種榴蓮的SPS表達水平存在顯著差異，其中DzSPS3和DzSPS7在不同品種中的表達規律與總糖含量的變化一致，推測DzSPS3和DzSPS7可能是糖分積累的關鍵成員。本研究通過分析榴蓮SPS結構和理化性質，探究不同品種榴蓮SPS的積累特點，為進一步探究SPS家族在榴蓮中的生物學功能提供參考。

關鍵詞：榴蓮；蔗糖磷酸合酶（SPS）；生物信息學；基因表達中圖分類號：S667.9""""""文獻標志碼：A

Genome-wide"Identification"and"Expression"Analysis"of"Sucrose"Phosphate"Synthase"Gene"in"Durio"zibethinus"Murr.

ZHOU"Lirong1，"ZHENG"Xuewen1，"REN"Xiaoyu1，"FENG"Xuejie2，"CHEN"Di3，"HE"Xiaolong4，"LIANG"Qingzhi1*，"YANG"Zhuanying1*

1."College"of"Coastal"Agricultural"Sciences，"Guangdong"Ocean"University，"Zhanjiang，nbsp;Guangdong"524000，"China;"2."Institute"of"Tropical"Fruit"Tree，"Hainan"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"570100，"China;"3."Yangxi"County"Xiliwang"Fruit"and"Vegetable"Professional"Cooperative，"Yangjiang，"Guangdong"529500，"China;"4."South"Subtropical"Crops"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Zhanjiang，"Guangdong"524000，"China

Abstract："Sucrose"phosphate"synthase"（SPS）"plays"a"crucial"role"in"the"sucrose"synthesis"process，"and"investigating"the"biological"functions"of"the"SPS"family"in"durian"（Durio"zibethinus"Murr.）"can"contribute"to"enhancing"fruit"quality."In"the"durian"genome，"10"SPS"members"were"identified"and"designated"as"DzSPS1"to"DzSPS10."The"results"indicated"that"the"average"hydrophobicity"coefficient"was"less"than"0，"with"isoelectric"points"ranging"from"5.70"to"6.68，"suggesting"that"they"are"hydrophilic"acidic"proteins."Subcellular"localization"predictions"primarily"placed"them"on"the"cell"membrane"and"nucleus."Analysis"of"conserved"motifs"within"the"gene"family"revealed"variationsnbsp;in"the"number"and"distribution"of"motifs"among"durian"SPS"members，"although"all"contained"motif"3，"indicating"that"motif"3"is"a"significant"conserved"domain"within"the"durian"SPS"gene"family."Gene"structure"analysis"showed"that"durian"SPS"genes"were"structurally"similar，"containing"8"to"15"exons"and"7"to"13"introns."Phylogenetic"tree"analysis"demonstrated"that"durian"SPS"genes"could"be"divided"into"two"subfamilies，"with"subfamily"Ⅱ"comprising"nine"members"and"subfamily"Ⅰ"containing"one"member."Compared"to"SPS"genes"in"horticultural"fruit"trees"such"as"cacao"and"citrus，"durian"SPS"genes"exhibited"closer"phylogenetic"relationships"with"Arabidopsis"and"rice"SPS"genes."Seven"members"of"the"durian"SPS"family"shared"high"spatial"structural"similarity，"with"secondary"structures"predominantly"consisting"of"α-helices"and"random"coils."Cis-acting"element"analysis"suggested"that"durian"SPS"genes"may"be"readily"induced"by"response"elements"related"to"light，"low"temperature，"drought，"and"gibberellin."This"study"detected"that"the"primary"soluble"sugars"in"durian"fruit"are"sucrose，"fructose，"and"glucose，"with"sucrose"content"significantly"higher"than"that"of"fructose"and"glucose，"and"notable"differences"observed"among"different"varieties."Fluorescence"quantitative"analysis"revealed"significant"variations"in"SPS"expression"levels"among"different"durian"varieties，"with"the"expression"patterns"of"DzSPS3"and"DzSPS7"correlating"with"changes"in"total"sugar"content"between"varieties，"suggesting"that"DzSPS3"and"DzSPS7"may"be"key"members"involved"in"sugar"accumulation."By"analyzing"the"structure"and"physicochemical"properties"of"durian"SPS"genes"and"exploring"the"SPS"accumulation"characteristics"in"different"varieties，"this"study"would"provide"a"reference"for"further"investigation"into"the"biological"functions"of"the"SPS"family"in"durian.

Keywords："Durio"zibethinus"Murr.;"sucrose"phosphate"synthetase"（SPS）;"bioinformatics;"gene"expression

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.005

榴蓮（Durio"zibethinus"Murr.）是木棉科熱帶常綠喬木，被譽為“水果之王”，其氣味濃烈，是一種獨特的熱帶水果。果實外形呈橢圓形，表面布滿堅硬的刺。果肉多呈淡黃色，口感細膩，味道獨特，香甜濃郁。榴蓮具有很高的營養價值，富含多種維生素、礦物質和膳食纖維，有助于補充身體所需的營養，增強免疫力，促進消化[1]。榴蓮原產于東南亞地區，現廣泛種植于泰國、馬來西亞等國家和地區，其中，泰國的種植面積最大，近幾年在我國廣東和海南也有榴蓮的引種栽培。據統計，目前我國是世界上最大的榴蓮進口和消費國，2021年，我國對鮮食榴蓮的進口額和進口量分別達42.1億美元和82.2萬t[2]。由此可知，我國的榴蓮市場開發潛力巨大。不過市場上的榴蓮果實品質參差不齊，提升榴蓮果實品質具有重要意義。

蔗糖是植物能量、信號分子和碳骨架的來源，是植物中儲存和運輸碳水化合物的重要形式之一[3]。蔗糖磷酸合酶（sucrose"phosphate"synthase，SPS）是植物體內調節蔗糖生成的一個關鍵酶，在植物的光合組織中展現出較高的活性，對蔗糖的生物合成過程具有顯著影響。SPS的特點是利用二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）作為葡萄糖的供體，在蔗糖的合成過程中，SPS首先催化UDP-葡萄糖與6-磷酸果糖生成6-磷酸蔗糖，然后通過磷酸酯酶的作用水解脫去磷酸基團，最終形成蔗糖[4-7]，SPS是蔗糖合成的關鍵限速酶。該酶不僅參與植物的生長和產量形成，還在植物應對逆境的過程中扮演重要角色[6]，其活性受植物生長周期、光照條件、代謝產物以及內源性物質，如激素和糖類等眾多因素的復雜影響和調控[8]。

前人已對多種植物的SPS家族進行相關研究，如石榴中鑒定出4個SPS家族成員[9]；香蕉中鑒定出3個SPS基因[10]；蘋果中鑒定出7個SPS基因[3]；馬鈴薯中鑒定出4個SPS基因[11]。但對榴蓮SPS基因的研究較少。因此，本研究通過對公開獲得的榴蓮高質量基因組數據進行搜索，鑒定出10個榴蓮SPS基因家族成員，分別命名為DzSPS1～DzSPS10，并對其進行生物信息學分析，包括理化特性、染色體定位、保守序列、基因結構分析、二級三級結構模型以及系統發育關系、順式作用元件分析等特征的研究，并檢測榴蓮果實中可溶性糖的主要成分，采用熒光定量試驗分析不同品種榴蓮的SPS表達水平，對糖組分和榴蓮SPS表達水平進行相關性分析，解析其在不同榴蓮品種中的表達模式，為今后深入研究榴蓮果實蔗糖積累的分子機制提供理論依據。

1""材料與方法"

1.1""榴蓮SPS基因家族成員的鑒定和理化性質分析

從National"Center"for"Biotechnology"Information網站（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）獲取的Thorn"Biosystems"（2017）"Cultivar："Musang"King基因組版本[12]獲取榴蓮基因組數據。將下載的蛋白序列使用BLAST構建本地數據庫，通過TAIR11數據庫（https：//www.arabidopsis.org/）獲取擬南芥SPS基因家族的蛋白序列，將榴蓮和擬南芥SPS家族蛋白序列進行BLAST比對；同時，從pfam數據庫（http：//pfam.sanger.ac.uk）中下載典型的SPS家族蛋白結構的隱馬爾科夫模型[13]，利用HMMER軟件搜索含有特征結構域的蛋白序列[14]。將上述2種方法篩選出的候選蛋白進行合并，利用SnapGene軟件進行多重比對，手工去除不完整或者冗余序列，使用Pfam及SMART在線分析工具（http：//smart.emblheidelberg.de/）對篩選結果進行檢驗，刪除不含SPS基因家族結構域或者含有SPS結構域但不完整的基因序列，最終得到10個榴蓮SPS基因，并將其分別命名為DzSPS1～"DzSPS10，所有基因均含有SPS特征結構域[15]。利用在線工具Expasy（https：//web.expasy.org/"protparam/）[16]對這些蛋白質的理化性質進行分析，并通過WOLF"PSORT在線網站（https：//"wolfpsort.hgc.jp/）[17]進行亞細胞定位預測。

1.2""榴蓮SPS基因家族保守序列和基因結構分析

通過MEME在線工具（https：//meme-suite.org/"meme/）對榴蓮SPS蛋白序列中的保守結構域進行預測，其中設置10個motif的數量，其他參數保持默認。隨后，利用TBtools軟件對這些保守結構域進行可視化展示。依據榴蓮基因組注釋信息，通過GSDS[18]在線平臺（https：//gsds.gao-lab."org/index.php）對榴蓮SPS基因的結構進行可視化繪制。

1.3""榴蓮SPS蛋白系統進化分析

使用TAIR11數據庫（https：//www.arabidopsis."org/）獲取擬南芥SPS蛋白序列，使用水稻數據庫（https：//Rice"Genome"Annotation"Project）獲取水稻SPS蛋白序列，利用National"Center"for"Biotechnology"Information網站（https：//www.ncbi."nlm.nih.gov/）獲取可可樹、柑橘、番木瓜、荔枝的SPS蛋白序列，利用在線網站BLAST（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）與鑒定得到的10個榴蓮SPS基因進行BLAST比對，再利用MEGA"11軟件構建系統發育樹，bootstrap設置為1000次[19]，使用在線網站ITOL（https：//itol.embl.de/）[20]對進化樹進行美化。

1.4""榴蓮SPS家族的二級、三級結構分析

使用在線網站PRABI（https：//doua.prabi.fr/"software/cap3）[21]對榴蓮SPS進行二級結構預測，進行數據匯總。利用在線網站SWISS-MODEL（https：//swissmodel.expasy.org/interactive）[22]對榴蓮SPS進行三級結構預測。

1.5""榴蓮SPS啟動子順式作用元件分析

根據榴蓮基因組注釋信息和全基因組序列，通過TBtools[23]軟件提取榴蓮SPS基因編碼序列上游2000個堿基對的區域作為啟動子，并將這些啟動子序列上傳至在線平臺PlantCare（https：//bioin formatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）[24]預測順式調控元件。對PlantCare的分析結果進行簡化整理后，進一步使用TBtools軟件對啟動子區域進行可視化展示。

1.6""不同品種榴蓮果實中糖組分分析

取馬來西亞榴蓮園區成熟期的5個品種（紅肉、黑刺、金枕、蘇丹王和貓山王）果實，經液氮速凍后冷凍運輸保存，備用。在經微波滅酶處理后的1"g果肉樣品中加入2"mL超純水進行勻漿處理。然后使用超純水對研缽進行2次清洗，并將溶液定容至10"mL；取2"mL提取液，在13"000×g離心力下離心15"min；取上清液過柱處理后，采用高效液相色譜儀進行檢測，每個樣品重復測定3次。參照楊轉英等[25]的高效液相色譜法（HPLC）分析果實中的糖組分。

1.7""不同品種榴蓮SPS基因表達鑒定

取馬來西亞榴蓮園區成熟期的紅肉、黑刺、金枕、蘇丹王和貓山王5個品種的果實，經液氮速凍后冷凍運輸保存。利用National"Center"for"Biotechnology"Information網站（https：//www.ncbi."nlm.nih.gov/）設計熒光定量引物（表1），于生工生物工程（上海）股份有限公司合成，參照YANG等[26]熒光定量PCR方法分析不同榴蓮品種果肉的SPS基因表達水平，不同榴蓮品種樣品進行3次生物學重復，并采用2–ΔΔCt方法計算基因表達量。

2""結果與分析

2.1""榴蓮SPS基因家族鑒定及編碼蛋白基本理化性質

榴蓮中篩選出10個SPS家族成員，利用在線網站PSLP預測其亞細胞定位，采用Expasy預測蛋白的理化性質，利用TBtools進行染色體定位。結果表明，10個SPS基因分布在榴蓮的9條染色體上，其中Dz10染色體上均有2個SPS基因，數量最多，其余8條染色體上的SPS基因較少（圖1）。從表2可以看出，所有榴蓮SPS蛋白的平均疏水系數均低于0，即10個榴蓮SPS蛋白均為親水蛋白；其分子量在48"112.78～119"881.85"Da范圍內，氨基酸數目在423～1064之間；等電點為5.70～6.68，均小于7，均為酸性蛋白。通過預測其亞細胞定位發現，榴蓮的蔗糖磷酸合酶分布廣泛，但主要集中在細胞膜和細胞核上。

2.2""榴蓮SPS基因家族保守基序和基因結構分析

利用MEME在線工具對榴蓮SPS基因家族的蛋白質序列進行保守基序分析，預測了10個保守基序，并利用TBtools進行美化。從預測的保守基序來看，每個榴蓮SPS的motif數量和分布有一定差異，10個榴蓮SPS蛋白均含有家族中最基本的motif"3（圖2），說明motif"3是榴蓮SPS基因家族重要的保守結構域。DzSPS1、DzSPS2、

DzSPS3、DzSPS4、DzSPS6、DzSPS8均含有motif"1～motif"10，且各motif的相對位置（N-C順序）按motif"5-motif"7-motif"8-motif"6-motif"3-motif"9-motif"4-motif"1-motif"2-motif"10的順序出現，說明榴蓮SPS蛋白序列高度保守，在榴蓮繁衍進化中具有重要意義。

利用GSDS網站對榴蓮SPS基因結構進行分析，從圖3可以看出，榴蓮SPS基因結構較為相似，含有8～15個外顯子，7～13個內含子，基因的外顯子數目均大于8，這10個SPS基因結構極為相似，但其長度存在一定差異。

2.3""榴蓮SPS蛋白系統進化分析

使用MEGA"11軟件對10個榴蓮SPS蛋白、13個水稻SPS蛋白、8個擬南芥SPS蛋白、5個可可樹SPS蛋白、7個柑橘SPS蛋白、1個番木瓜SPS蛋白以及1個荔枝SPS蛋白的氨基酸序列進行比對，并構建系統發育進化樹（圖4）。根據進化關系分析得出，榴蓮SPS蛋白可劃分為2個亞類。在這2個亞家族中，榴蓮SPS蛋白的分布數量不同，其中亞類Ⅱ包含的榴蓮SPS蛋白最多，共有9個，而亞類Ⅰ則包含1個榴蓮SPS蛋白，與可可樹、柑橘等園藝果樹SPS蛋白相比，榴蓮SPS蛋白與擬南芥SPS蛋白、水稻SPS蛋白的親緣關系更近。

2.4""榴蓮SPS家族的二級、三級結構分析

利用PRABI在線網站對榴蓮SPS家族二級結構進行預測，結果表明，榴蓮SPS蛋白存在α-螺旋（占34.35%～44.35%）、延伸鏈（占11.06%～"20.47%）、β-轉角（占5.44%～7.06%）和無規卷曲（占37.72%～40.66%）4種二級結構（表3）。這4種類型的二級結構含量相對穩定，表現出特定的保守特性。

榴蓮SPS蛋白的主要結構由α-螺旋和無規則卷曲構成，通過SWISS-MODEL在線平臺進行同源建模分析。結果顯示DzSPS1、DzSPS2、DzSPS3、DzSPS4、DzSPS6、DzSPS7、DzSPS8的空間結構相似；DzSPS5、DzSPS9、DzSPS10的空間結構相似，但表現出更短且簡單（圖5）。

2.5""榴蓮SPS啟動子順式作用元件分析

利用TBtools軟件提取榴蓮SPS家族基因起始密碼子前2000個堿基對的啟動子序列，并通過PlantCARE在線分析工具對榴蓮SPS基因的表達調控元件進行預測。如圖6所示，在環境變化響應元件中，10個SPS基因均含有大量的光響應元件，其余干旱、低溫、厭氧、防御和應激環境變化響應元件則少量分布在不同的基因中，說明榴蓮SPS基因參與調控榴蓮的光合作用、開花、葉片伸展和葉綠體發育等生物學過程。在內源激素響應元件中發現榴蓮SPS基因存在少量赤霉素響應元件，說明榴蓮SPS基因參與植物激素的誘導表達。

2.6""榴蓮SPS基因表達模式分析

2.6.1""不同品種榴蓮果實糖組分分析""由圖7可知，榴蓮果實中的可溶性糖組分主要有果糖、葡萄糖和蔗糖，其中蔗糖含量明顯高于果糖和葡萄糖，果糖和葡萄糖含量接近1∶1。不同品種中總糖及3種糖組分含量具有顯著性差異，貓山王果實中總糖、果糖、葡萄糖及蔗糖含量均最高，而金枕中含量最低。蘇丹王果實中蔗糖及總糖含量僅低于貓山王，果糖和葡萄糖含量除低于貓山王外，也低于黑刺。紅肉品種蔗糖及總糖含量低于蘇丹王及貓山王，而高于黑刺與金枕；紅肉果糖與葡萄糖含量顯著低于黑刺與貓山王，與金枕和蘇丹王含量無顯著差異。

2.6.2""不同品種榴蓮果實中SPS表達量分析"nbsp;通過熒光定量PCR分析不同品種榴蓮果實的SPS表達量，結果表明，不同品種各基因表達量存在顯著差異（圖8）。DzSPS1和DzSPS9在黑刺中表達量最高，DzSPS2、DzSPS3和DzSPS6在紅肉品種中表達量最高，DzSPS4在蘇丹王中表達最高，DzSPS5、DzSPS7、DzSPS8和DzSPS10在貓山王中表達最高。其中，不同榴蓮品種的DzSPS3表達量與果實的蔗糖、總糖含量呈極顯著正相關，DzSPS7表達量與果實的蔗糖、總糖含量呈顯著正相關（表4），推測DzSPS3和DzSPS7可能在榴蓮果實糖分積累中起著關鍵的作用。

3""討論"

本研究從榴蓮的全基因組中鑒定出10個榴蓮SPS基因家族成員，分別命名為DzSPS1～"DzSPS10。這些成員具有相似的蛋白理化特性，均為酸性親水蛋白，亞細胞定位預測主要集中在細胞膜和細胞核上，同樣在柑橘[28]和櫻桃[29]中有類似報道。榴蓮SPS家族保守性分析發現，每個榴蓮SPS的motif數量和分布有一定的差異，但均含有家族中最基本的motif"3，說明motif"3是榴蓮SPS基因家族重要的保守結構域。后續可以對motif"3作進一步研究。在蘋果[30]和獼猴桃[31]等物種中也有相似的研究。基因結構分析發現，榴蓮SPS基因結構較為相似，含有8～15個外顯子，7～13個內含子，基因的外顯子數目均大于8，類似的基因結構分析在木薯[32]和荔枝[33]研究中也有發現。蛋白系統進化分析結果顯示，榴蓮SPS與水稻SPS、擬南芥SPS親緣關系較近，親緣關系較近的家族成員具有相似的基因結構、保守區域和保守基序[34]。

蛋白質二級、三級結構的預測與空間結構分析對了解其功能具有重要意義[35]。二極結構預測中，榴蓮SPS的α-螺旋和無規則卷曲占比較高，延伸鏈、β-轉角占比較低；三級空間結構分析發現大多數榴蓮SPS成員均具有相似的結構。蛋白質的結構決定了其功能，進一步研究榴蓮SPS蛋白質的二級、三級結構，有助于揭示榴蓮SPS的功能。啟動子順式作用元件分析發現，基因的表達往往受多重因素的影響[36]，榴蓮SPS基因家族成員均含有大量的光響應元件，表明其可能參與調控榴蓮的光合作用、開花、葉片伸展和葉綠體發育等生物學過程。

通過分析不同品種榴蓮果實糖組分發現，榴蓮果實中的可溶性糖組分主要有果糖、葡萄糖和蔗糖，其中蔗糖含量顯著高于果糖和葡萄糖，不同品種中總糖及3種糖組分含量均有顯著差異。熒光定量PCR及相關性分析發現，不同品種的DzSPS3表達量與果實的蔗糖、總糖含量呈極顯著正相關，DzSPS7表達量與果實的蔗糖、總糖含量呈顯著正相關，推測DzSPS3和DzSPS7可能在榴蓮果實糖分積累中起著關鍵的作用，可以進一步研究DzSPS3和DzSPS7在榴蓮果實中的糖分積累機制。

蔗糖磷酸合酶（SPS）在蔗糖代謝路徑中扮演著重要的角色，對果樹作物的生長、發育以及品質塑造具有顯著影響[32，"37]。郭雪飛等[38]研究表明，在棗果實的發育早期，蔗糖的積累與分解酶的活性呈負相關，而在果實發育的中后期，則與蔗糖磷酸合酶的活性呈正相關。李雯等[39]在香蕉中的研究發現，SPS在香蕉果實的成熟、衰老和糖的積累及果實軟化等方面扮演著重要角色。在葡萄和草莓果實成熟過程中的蔗糖積累機制[40]研究結果表明，蔗糖磷酸合酶和蔗糖轉運蛋白1（SUT1）的轉錄水平在果實成熟過程中迅速增加。LI等[41]研究發現，在菠蘿蜜果實成熟過程中，總可溶性糖和蔗糖含量迅速增加，而葡萄糖和果糖含量的增加則較慢，表明SPS和蔗糖合成酶（SuSy）是負責蔗糖合成的關鍵酶。這些研究結果進一步說明，蔗糖磷酸合酶在多種水果果實的糖積累和成熟過程中起著關鍵作用，且其作用機制因果樹種類和發育階段的不同而有差異。本研究通過生物信息學方法對榴蓮的10個SPS基因進行全面鑒定和分析，今后將利用不同發育階段的榴蓮果實樣本，深入探究榴蓮SPS家族成員的生物學功能，揭示SPS在榴蓮糖分積累中的作用機制，有助于了解榴蓮果實品質形成理論。

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