中圖分類號(hào):G633.91文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:B
細(xì)胞是生命系統(tǒng)的基本單位,能夠在各種細(xì)胞器與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)的配合下完成諸多復(fù)雜的生命活動(dòng)。細(xì)胞骨架不僅能夠作為細(xì)胞支架,還參與細(xì)胞器轉(zhuǎn)運(yùn)、細(xì)胞分裂、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和信號(hào)傳導(dǎo)等過(guò)程,是近年來(lái)細(xì)胞生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一。人教版普通高中教科書(shū)《生物學(xué)·必修1·分子與細(xì)胞》(以下簡(jiǎn)稱“新教材”中僅簡(jiǎn)單敘述細(xì)胞骨架的組成成分和功能,導(dǎo)致師生難以理解其功能,且容易對(duì)細(xì)胞骨架的歸屬問(wèn)題產(chǎn)生疑問(wèn)。本文將對(duì)新舊教材進(jìn)行對(duì)比,結(jié)合最新研究結(jié)果對(duì)細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行分析,進(jìn)而對(duì)細(xì)胞骨架與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、細(xì)胞器的歸屬關(guān)系進(jìn)行辨析。
1細(xì)胞的功能
細(xì)胞作為生命系統(tǒng)的基本單位,其結(jié)構(gòu)精巧而復(fù)雜。在真核細(xì)胞中,細(xì)胞的結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核。細(xì)胞膜以磷脂雙分子層為基本骨架,不同種類和數(shù)量的蛋白質(zhì)以鑲嵌、貫穿等方式分布于細(xì)胞膜上,為細(xì)胞間的信息交流和物質(zhì)運(yùn)輸提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。細(xì)胞質(zhì)中分布著不同的細(xì)胞器,可以通過(guò)差速離心的方法獲得線粒體、溶酶體、高爾基體、核糖體、細(xì)胞核等結(jié)構(gòu)。細(xì)胞核是遺傳信息庫(kù),是生命活動(dòng)的控制中心。在細(xì)胞核的控制下,細(xì)胞中各組分有序地進(jìn)行物質(zhì)合成、物質(zhì)運(yùn)輸、能量交換、信號(hào)傳遞等各項(xiàng)生命活動(dòng)。[1]
2細(xì)胞骨架的組成和功能
細(xì)胞骨架是細(xì)胞中動(dòng)態(tài)的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu),主要由蛋白質(zhì)搭建起的復(fù)雜的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系組成,狹義的細(xì)胞骨架指細(xì)胞質(zhì)骨架,包括微絲、微管和中間纖維。細(xì)胞骨架各成分由不同的蛋白亞基組成,并具有不同的形態(tài)和功能,已有相關(guān)論文利用生物學(xué)實(shí)例對(duì)功能進(jìn)行了詳細(xì)的總結(jié)。2而廣義的細(xì)胞骨架則包括細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)等纖維體系。細(xì)胞核骨架以纖維蛋白作為主要成分,與核纖層、核孔復(fù)合體及胞質(zhì)中間纖維形成統(tǒng)一網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),具有維持細(xì)胞核的形態(tài)、位置的功能,還直接或間接地參與某些重要的代謝活動(dòng),如DNA的復(fù)制。
2.1微管
微管是真核細(xì)胞中廣泛存在的一種結(jié)構(gòu),由 α 和β兩種微管蛋白形成的二聚體構(gòu)成長(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)。微管是短暫性的結(jié)構(gòu),能夠快速解體和重排,因此在細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)的移動(dòng)中扮演著關(guān)鍵角色。在細(xì)胞分裂過(guò)程中,微管參與中心體的形成、紡錘體的形成和染色體的分離。此外,微管還與細(xì)胞中的纖毛和鞭毛的形成有關(guān),例如輸卵管內(nèi)壁的纖毛能夠推動(dòng)卵子的移動(dòng)。微管也參與神經(jīng)細(xì)胞遞質(zhì)、囊泡和色素的運(yùn)輸。研究顯示,微管蛋白二聚體上存在秋水仙素和長(zhǎng)春花堿的結(jié)合位點(diǎn),其中秋水仙素通過(guò)與微管蛋白結(jié)合抑制微管的形成,使其成為開(kāi)發(fā)抗癌藥物的重要靶點(diǎn)。[3]
2.2微絲
微絲是由螺旋狀排列的肌動(dòng)蛋白分子組成的雙鏈結(jié)構(gòu)。微絲具有兩個(gè)不同的末端,與肌球蛋白和其他結(jié)合蛋白共同構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng),使細(xì)胞能夠進(jìn)行部分機(jī)械運(yùn)動(dòng)。在細(xì)胞中,微絲主要承受張力和拉力、支撐細(xì)胞形態(tài)并參與肌肉細(xì)胞的收縮和細(xì)胞質(zhì)的循環(huán)流動(dòng)。
2.3中間纖維
中間纖維的直徑約為 10nm ,因其介于肌肉細(xì)胞的粗肌絲和細(xì)肌絲之間而得名。與普遍存在于真核細(xì)胞中的微管和微絲不同,中間纖維主要存在于特定類型的細(xì)胞中,如角蛋白主要存在于上皮細(xì)胞,而神經(jīng)絲蛋白則存在于神經(jīng)細(xì)胞。中間纖維由特定蛋白質(zhì)家族的分子亞單位構(gòu)成,通常以網(wǎng)狀或束狀分布,連接細(xì)胞核與細(xì)胞膜,是細(xì)胞骨架中最穩(wěn)定的組成部分,主要負(fù)責(zé)維持細(xì)胞形態(tài)和協(xié)調(diào)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。
3細(xì)胞骨架新舊教材對(duì)比
新教材與普通高中課程標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)教科書(shū)《生物·必修1·分子與細(xì)胞》(以下簡(jiǎn)稱“舊教材\")相比,有關(guān)細(xì)胞骨架的內(nèi)容均位于必修1第3章第2節(jié)中“細(xì)胞器之間的分工”的結(jié)尾部分。新教材將該內(nèi)容的排版從舊教材的補(bǔ)充內(nèi)容更改為正文內(nèi)容,反映了細(xì)胞骨架概念重要性的提升。新教材中刪除了舊教材定義中“真核細(xì)胞”這一生物學(xué)范圍,并將細(xì)胞骨架的功能描述更新為\"錨定并支撐許多細(xì)胞器”。新教材的描述更符合當(dāng)前科學(xué)研究結(jié)果,近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌等原核生物中也存在細(xì)胞骨架蛋白,如FtsZ、MreB和CreS,其分別與真核細(xì)胞的微管蛋白、肌動(dòng)蛋白絲及中間絲類似,這些蛋白質(zhì)在細(xì)胞形態(tài)、分裂和內(nèi)部結(jié)構(gòu)維持中具有重要作用。除此之外,新教材在課后習(xí)題中還增加了檢測(cè)概念“細(xì)胞質(zhì)由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器兩部分組成”的判斷題,進(jìn)一步強(qiáng)化了細(xì)胞骨架的不單獨(dú)歸屬于細(xì)胞質(zhì)的概念。
4細(xì)胞骨架的歸屬問(wèn)題
目前有關(guān)細(xì)胞骨架屬于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)還是細(xì)胞器的爭(zhēng)論,在學(xué)術(shù)界兩種觀點(diǎn)均有相應(yīng)研究。翟中和等在《細(xì)胞生物學(xué)(第4版)》一書(shū)中指出,細(xì)胞骨架是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分,與維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞有關(guān)。5然而,另一種觀點(diǎn)認(rèn)為細(xì)胞骨架屬于細(xì)胞器。趙宗江等在《細(xì)胞生物學(xué)(新世紀(jì)第4版)》一書(shū)中說(shuō)明\"細(xì)胞器是細(xì)胞內(nèi)各種有一定形態(tài)的功能性結(jié)構(gòu),包括線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體和液泡等膜相結(jié)構(gòu)以及核糖體、中心體、細(xì)胞骨架等非膜相結(jié)構(gòu)”。根據(jù)細(xì)胞器的定義,細(xì)胞骨架系統(tǒng)由特異性蛋白分子裝配構(gòu)成,與生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)和遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)一起構(gòu)成細(xì)胞器,并行使特定功能。
綜上分析,學(xué)術(shù)界出現(xiàn)這兩種觀點(diǎn)的原因在于對(duì)細(xì)胞骨架的定義不同。廣義的細(xì)胞骨架包括細(xì)胞核骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì),形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。而新教材中將細(xì)胞骨架明確描述為細(xì)胞質(zhì)骨架,同時(shí)該細(xì)胞骨架具有物質(zhì)組成和結(jié)構(gòu),行使一定的功能,按照細(xì)胞器的定義來(lái)劃分,該細(xì)胞骨架就是一種細(xì)胞器。
5結(jié)論
教師通過(guò)對(duì)細(xì)胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行詳細(xì)介紹,及其與細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞器的歸屬問(wèn)題進(jìn)行辨析,能夠更好地幫助學(xué)生理解這一重要的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。綜上所述,教師在教學(xué)實(shí)踐中,結(jié)合實(shí)驗(yàn)觀察和多媒體教學(xué)手段進(jìn)行教學(xué)設(shè)計(jì),能夠有效解決學(xué)生對(duì)細(xì)胞骨架及其功能和歸屬問(wèn)題的疑問(wèn)。
參考文獻(xiàn)
[1]拉弗,約翰遜.生物學(xué)[M].謝莉萍,張榮慶,張貴友,譯.北京:清華大學(xué)出版社,2008:92-93.
[2]吳航楓.利用生物學(xué)實(shí)例深入理解細(xì)胞骨架的功能[J].生物學(xué)通報(bào),2022,57(6):9-11.
[3]LI M,PENG L,WANG Z,et al.Roles of the cytoskeleton inhuman diseases[J].Molecular Biology Reports,2023,50(3):2847-2856.
[4]XU C,MARTIN N,LI M,et al. Living material assembly ofbacteriogenic protocells[J].Nature,2022,609(7929);123-130.
[5]翟中和,王喜忠,丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)(第4版)M].北京:高等教育出版社,2011:112-113.
[6]趙宗江,高碧珍.細(xì)胞生物學(xué)(新世紀(jì)第4版)[M].北京:中國(guó)中醫(yī)藥出版社,2021:192-226.