奧陶紀(jì)—泥盆紀(jì)鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)演化及其對環(huán)境變化的響應(yīng)

摘要 鏡眼蟲目三葉蟲是奧陶紀(jì)—泥盆紀(jì)的代表性三葉蟲類群，其在顯生宙早期的海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要位置，歷經(jīng)古生代多次重大地質(zhì)歷史事件。目前，對于其分類單元多樣性的研究較為充分，但其形態(tài)多樣性演化及與地質(zhì)事件的協(xié)同關(guān)系尚不明確。該研究聚焦于奧陶紀(jì)—紀(jì)泥盆紀(jì)鏡眼蟲目三葉蟲的形態(tài)演化及其對地質(zhì)事件的響應(yīng)，通過幾何形態(tài)測量學(xué)對351個屬的頭部形態(tài)進(jìn)行了分析，并基于形態(tài)空間量化了奧陶紀(jì)至泥盆紀(jì)鏡眼蟲目的頭部形態(tài)變化。研究發(fā)現(xiàn)，鏡眼蟲目三葉蟲頭部的形態(tài)分異度高峰出現(xiàn)在中奧陶世達(dá)瑞威爾期和中泥盆世艾菲爾期；主要的衰退出現(xiàn)了3次，分別是晚奧陶世凱迪期、志留紀(jì)末期和晚泥盆世法門期，均與各類缺氧海退等重大環(huán)境變化事件耦合，說明鏡眼蟲目的頭部形態(tài)演化與海平面和水體氧含量變化密切相關(guān)，這些環(huán)境因素很大程度上影響了其形態(tài)分異度的變化。除此之外，中泥盆世艾菲爾期，鏡眼蟲目新增屬種數(shù)量下降，但同時期頭部形態(tài)分異度（SOV和SOR）卻上升，即形態(tài)多樣性峰值出現(xiàn)在物種多樣性峰值之后，這是由于與鏡眼蟲目具有相同生態(tài)位的其他生物類群在此時期大發(fā)展，抑制了鏡眼蟲目分類單元多樣性的增加，卻加劇了同生態(tài)位物種間的競爭，促使鏡眼蟲目新生屬種發(fā)生頭部形態(tài)的創(chuàng)新。

關(guān)鍵詞 鏡眼蟲目；古生代；協(xié)同演化；形態(tài)多樣性；滅絕；環(huán)境擾動

中圖分類號：P52" DOI：10.16152/j.cnki.xdxbzr.2025-02-002

Morphologic evolution in the cephalon of the Ordovician-Devonian Phacopida trilobites and its responds to environmental changes

ZHAO Qi1， CHEN Yanlong1， DAI Tao2， XUE Chunling1， LI Huarui1

（1.Shaanxi Key Laboratory of Early Life and Environments/State Key Laboratory of Continental Evolution and Early Life/Department of Geology， Northwest University， Xi’an 710069， China；

2.College of Chemical and Environmental Enigineering， Hanjiang Normal University， Shiyan 442000， China）

Abstract The Phacopida are a representative order of trilobites from the Ordovician to the Devonian periods， occupying an important position in the marine ecosystem during the early Phanerozoic spannedmany significant geological events in the Paleozoic. The taxonomic diversity of Phacopida has been well investigated， but the co-evolution of its morphological disparity with geological events still needs to be clarified. This study focuses on the morphological evolution of Phacopida trilobites and its response to geological events ranging from the Ordovician to Devonian. Utilizing a geometric morphometric approach， we analyzed the shape of cephalon of 351 distinct genera and quantified the morphological changes of Phacopida from the Ordovician to Devonian based on morphospaces. We found that the peak of morphological disparity in the cephalon of Phacopida occurred in the Darriwilian and the Eifelian， and there were three major recessions， respectively： the Katian， the latest Silurian， and the Famennian， all of them appeared in periods of major environmental disturbances such as anoxic events and regressions， suggesting that the morphological evolution in the cephalon of Phacopida was closely related to oxygen content in sea water and the changes of sea level， and these environmental factors greatly affected the variation of their morphological disparity. Meanwhile， the number of new genus of Phacopida decreased during the Eifelian， but morphological disparity in the cephalon（SOV and SOR） increased in the same time， which means the peak of morphological disparity appeared after the peak of taxonomic diversity. This could be because the rising Eifelian competitors which have similar ecological niche of Phacopida， restrained the taxonomic diversity of Phacopida， but these competitors has also increased competition between species in the same ecological niche and promoted the morphological innovation in the cephalon of new species of Phacopida.

Keywords Phacopida; Paleozoic; co-evolution; morphological diversification; extinction; environmental disturbances

三葉蟲演化迅速，其在早古生代地層中數(shù)量眾多，地理分布廣，是古生代地層劃分及對比的重要依據(jù)，對其形態(tài)演化的研究不僅可為三葉蟲生物地層的劃分奠定基礎(chǔ)，也可揭示生命與環(huán)境協(xié)同演化的特征^［1］。鏡眼蟲目三葉蟲常見于奧陶紀(jì)至泥盆紀(jì)陸表臺地沉積環(huán)境中，主要分為3個亞目：鏡眼蟲亞目（Phacopina）、隱頭蟲亞目（Calymenina）、手尾蟲亞目（Cheirurina）。鏡眼蟲目三葉蟲是海洋底棲動物的重要組成部分，它們在世界各地都有產(chǎn)出。目前已知出現(xiàn)最早的鏡眼蟲目三葉蟲是1845年Beyrich在葡萄牙北部Valongo地區(qū)早奧陶世Trenice地層發(fā)現(xiàn)的Eccoptochile屬^［2］。鏡眼蟲目于奧陶紀(jì)早期出現(xiàn)，隨著奧陶紀(jì)生物大輻射事件的發(fā)展而不斷擴(kuò)展繁盛，鏡眼蟲目三葉蟲在中奧陶世進(jìn)入第一次大幅度的分類單元多樣性增長^［3］。在經(jīng)歷奧陶紀(jì)末生物大滅絕事件后，鏡眼蟲目三葉蟲的分類單元多樣性有了大幅度的衰減，幸存下來的屬種延續(xù)到了志留紀(jì)^［4］。至泥盆紀(jì)初期的類群繼承了志留紀(jì)祖先類群的基本形態(tài)，并在泥盆紀(jì)布拉格埃姆斯期出現(xiàn)了第二次的分類單元多樣性大幅增長^［5-6］。在經(jīng)歷艾菲爾吉維特期缺氧事件后，鏡眼蟲亞目僅剩幾個超科幸存，并且平穩(wěn)地度過了弗拉期Kellwasser事件，最后在泥盆紀(jì)末法門期Hangenberg事件后徹底絕滅^［5-6］。在其漫長的地質(zhì)歷史演化中，鏡眼蟲目三葉蟲遭受了數(shù)次的環(huán)境擾動，如Kellwasser和Hangenberg事件等^［7］。其中的一些事件促進(jìn)了鏡眼蟲目三葉蟲的物種數(shù)量增加和地理位置擴(kuò)張，如泥盆紀(jì)布拉格階海平面頻繁升降導(dǎo)致埃姆斯階三葉蟲物種數(shù)量明顯增長^［5-6］;其他的一些事件如奧陶紀(jì)末期和泥盆紀(jì)末期的缺氧事件，在一定程度上導(dǎo)致了鏡眼蟲目物種數(shù)量的減少及地理分布的縮減。前人針對鏡眼蟲目三葉蟲的研究多數(shù)集中在分類單元多樣性的演化上，對其形態(tài)演化的研究較為欠缺，僅有極少量研究^［6］。

綜上所述，目前對于鏡眼蟲目三葉蟲的研究多數(shù)還是集中在分類單元多樣性而非形態(tài)多樣性上，整個鏡眼蟲目的宏觀形態(tài)演化與重大歷史事件的協(xié)同關(guān)系不明確，研究仍需深入。本研究旨在利用幾何形態(tài)測量學(xué)的方法探索鏡眼蟲目三葉蟲的頭部形態(tài)演化，探討其形態(tài)演化與地球環(huán)境之間的關(guān)系，以揭示鏡眼蟲目三葉蟲的演化模式。

1 技術(shù)方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

為了能夠揭示鏡眼蟲目三葉蟲整體宏觀上的形態(tài)演化規(guī)律及模式，本研究基于三葉蟲專著^［8-9］、圖鑒^［10］和期刊論文等收集并編制了三葉蟲圖片數(shù)據(jù)集。頭部是三葉蟲研究中最重要且最常被收集和展示的部分^［8］，同時，鏡眼蟲目三葉蟲的形態(tài)多樣性變化主要表現(xiàn)在頭鞍、面線、視覺單元等頭部器官的變化上^［11］，故本研究選取鏡眼蟲目三葉蟲的頭部開展形態(tài)分析。本研究包含所有已知且有較好圖片支撐的鏡眼蟲目屬的頭部圖片，以及各屬種對應(yīng)的亞目、屬種名稱、產(chǎn)地、首現(xiàn)時間和首現(xiàn)位置對應(yīng)的巖石地層單位或年代地層單位等。本數(shù)據(jù)集使用的鏡眼蟲目三葉蟲的分類系統(tǒng)主要遵循Jell ＆ Adrain的分類系統(tǒng)^［9］，對每個屬級分類單元選取一個最具代表性、圖片形態(tài)結(jié)構(gòu)最完整且處于個體發(fā)育成蟲期的標(biāo)本。通常選取該屬模式種的正模標(biāo)本，若樣本插圖不可用（如頭部殘缺或變形等），則選擇該屬出現(xiàn)時間最早的物種。本研究共收集了351個屬的照片和信息，占已知鏡眼蟲目三葉蟲屬的66％，剩余未分析的屬主要是因為已發(fā)表圖片的頭部部分保存不完整，有缺失或者有扭曲變形，無法開展形態(tài)分析。

1.2 界標(biāo)點設(shè)定和數(shù)據(jù)處理方法

為了覆蓋盡可能多的形態(tài)學(xué)特征， 本研究使用界標(biāo)點和半界標(biāo)點相結(jié)合的方法來進(jìn)行幾何形態(tài)測量學(xué)分析。 界標(biāo)點是在每個標(biāo)本上可以明確定位的同源性解剖位點^［12-13］， 半界標(biāo)點用于提取同源性輪廓線的形態(tài)^［13-14］。 本研究使用TpsDig2.32^［15-16］設(shè)置三葉蟲頭部部分的8個界標(biāo)點和40個半界標(biāo)點〔見圖1（a）〕。 對于半界標(biāo)點，首先分別沿著頭鞍外邊緣、 面線和頭部外邊緣輪廓構(gòu)建3條曲線， 這3條曲線上分別等間距分布10個、 20個、 10個點，之后應(yīng)用TpsUtil v. 1.47^［17］將曲線轉(zhuǎn)換成界標(biāo)點，并獲得包含所有界標(biāo)點坐標(biāo)信息的TPS格式文件，最后再使用TpsUtil創(chuàng)建定義半界標(biāo)點的NTS格式文件。界標(biāo)點與半界標(biāo)點在標(biāo)本上的設(shè)定位置見表1。使用TpsRelw^［17］軟件將TPS文件及半界標(biāo)點NTS文件載入并采用廣義普魯克分析（GPA）法開展疊印分析。使用PAST v. 3.25^［18］進(jìn)行主成分（PCA）分析以找到研究樣本在形態(tài)空間中分異度較大的維度（即PC1、PC2和PC3等），并生成薄板樣條用以可視化某個樣本與平均形態(tài)之間的差異。

1.3 形態(tài)分異度

為了量化鏡眼蟲目三葉蟲形態(tài)分異度隨時間的演化，本研究主要使用了兩個指標(biāo)：范圍和（Sum of Range）與方差和（Sum of Variance）^［19-20］。范圍和指示形態(tài)空間的總范圍，即計算每個主成分（PC）軸上兩個形態(tài)差異最大的樣本間的距離，并累加所有PC軸上的距離;方差和指示整體形態(tài)之間的平均不相似性，即計算每個PC軸上所有樣本與平均形狀之間的距離，并累加所有PC軸上的距離^［19-20］。本研究使用Minitab軟件^［21］對PC值進(jìn)行范圍和（Sum of Range）與方差和（Sum of Variance）的計算和數(shù)據(jù)匯總，并繪制形態(tài)分異度曲線圖。

2 分析結(jié)果

2.1 主成分分析結(jié)果

本研究使用主成分分析共解析出了92個特征值，選取貢獻(xiàn)率排名前4的主成分進(jìn)行解釋。前4個主成分解釋了整體形狀差異的62.77％（見圖1），其中PC1為24.46％，PC2為18.66％，PC3為11.83％，PC4為7.82％。形態(tài)空間及薄板樣條數(shù)據(jù)顯示，PC1主要揭示面線位置的變化：值越高，面線越靠近頭部前緣和側(cè)緣〔見圖1（b）〕；值越低則面線越遠(yuǎn)離頭部前緣和側(cè)緣。 PC2主要揭示頭鞍長度和側(cè)緣與頭鞍之間距離的變化：正值表明頭鞍縱向擴(kuò)展較強(qiáng)，側(cè)邊緣與頭鞍之間距離越近;負(fù)值表明頭鞍縱向擴(kuò)展較弱，側(cè)緣與頭鞍之間距離越遠(yuǎn) 〔見圖1（b）〕。PC3主要揭示面線后支拐點位置的變化：值越低面線后支拐點位置越高;相反，值越高面線后支拐點位置越低。PC4主要揭示頭鞍的橫向擴(kuò)張，值越高頭鞍前部越窄，值越低頭鞍前部越寬。

因此，PC1-PC2形態(tài)空間的展布主要反映了頭部3個參數(shù) （面部縫合線／視覺單元位置、頭鞍長度、側(cè)邊緣形狀）。PC1-PC2坐標(biāo)系的左下部分對應(yīng)的是頭鞍縱向收縮、頭部側(cè)緣與頭鞍之間距離較遠(yuǎn)、視覺單元較發(fā)達(dá)的頭部類型;右下部分對應(yīng)的是頭鞍縱向擴(kuò)展較弱、頭部側(cè)緣與頭鞍之間距離較遠(yuǎn)、視覺單元復(fù)雜程度較低的頭部類型;中上部分對應(yīng)的是頭鞍縱向擴(kuò)展較強(qiáng)、頭部側(cè)緣與頭鞍之間距離較近、視覺單元較發(fā)達(dá)的頭部類型〔見圖1（b）〕。整體而言，個體在該坐標(biāo)系中分布較為均勻，但亞目之間存在較大的差別：鏡眼蟲亞目個體主要集中在左下及中上部分，大部分個體PC1值基本lt;0.05;隱頭蟲亞目主要集中在右下部分。手尾蟲亞目大部分屬種PC1值gt;0.05，只有極少數(shù)個體分布在形態(tài)空間的左下部分。

樣本在PC2-PC3形態(tài)空間的分布主要反映了側(cè)緣與頭鞍之間距離的變化和面線后支位置的高低〔見圖1（c）〕。坐標(biāo)系左下部分對應(yīng)的是側(cè)緣與頭鞍距離較遠(yuǎn)、面線后支拐點位置高的頭部類型;右下部分對應(yīng)的是側(cè)緣與頭鞍距離較近、面線后支拐點位置低的頭部類型;中上部分對應(yīng)的是面線后支拐點位置低、側(cè)緣與頭鞍距離較近的頭部類型。鏡眼蟲目三葉蟲整體分布較為均勻，亞目中，鏡眼蟲亞目大部分個體高度集中在坐標(biāo)系中部;隱頭蟲亞目主要集中在坐標(biāo)系左上部分，大部分個體PC2值小于0.075;手尾蟲亞目基本均勻分布在坐標(biāo)系中。

2.2 眼睛特征與形態(tài)空間

眼睛的大小與有無主要影響著面線的位置。盲眼三葉蟲主要聚集在PC1正值區(qū)間，小眼三葉蟲主要集中在PC1中值區(qū)間，而視覺單元發(fā)達(dá)的三葉蟲多數(shù)集中在PC1的負(fù)值區(qū)間〔見圖2（a）〕。盲眼分類群在形態(tài)空間中的分布位置主要由靠近側(cè)邊緣的面線位置所決定。此外，盲眼類群主要局限于PC3負(fù)值和PC4中值區(qū)間〔見圖2（b）〕，主要表現(xiàn)為面線后支拐點高。由此可以推測，鏡眼蟲目三葉蟲視覺單元的發(fā)展在一定程度上控制了面線的分布情況：面線會隨著眼睛的退化逐漸向頭部側(cè)邊緣方向移動，直至和頭部邊緣重合，同時眼睛占據(jù)的空間越來越小，使得面線后支拐點變高。

2.3 形態(tài)分異度隨時間的變化

鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度的演變可分為5個階段。第一階段為早奧陶世，方差和（SOV）與范圍和（SOR）一直維持在一個比較高的數(shù)值且無明顯波動〔見圖3（a）〕，PC1數(shù)值整體分布范圍由中值區(qū)間向低值區(qū)間波動〔見圖3（b）〕，且整體分布呈擴(kuò)張趨勢，PC2數(shù)值呈現(xiàn)向中值區(qū)間集中的趨勢〔見圖3（c）〕。第二階段為中奧陶世，鏡眼蟲目三葉蟲頭部在PC1數(shù)值上更為分散且向兩端急速擴(kuò)張〔見圖3（b）〕，主體部分由中值向高值方向遷移;頭部樣本的主體部分在PC2軸上向高值方向擴(kuò)散〔見圖3（c）〕；方差和（SOV）小幅度抬升，范圍和（SOR）顯著抬升。

第三階段為中奧陶世達(dá)瑞威爾期到志留紀(jì)末期。從中奧陶世到志留紀(jì)魯?shù)て冢R眼蟲目三葉蟲頭部主體部分在PC1數(shù)值上向低值區(qū)間遷移，而在PC2高值區(qū)間逐漸缺失并逐漸向中值區(qū)間收縮，SOV、SOR總體持續(xù)下降，但赫南特期SOV發(fā)生小幅度抬升。志留紀(jì)，鏡眼蟲目三葉蟲在PC1軸上的分布范圍無明顯變化，SOV與SOR同步波動，總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢〔見圖3（a）〕。

第四個階段為早泥盆世到中泥盆世艾菲爾期，鏡眼蟲目三葉蟲頭部在PC1和PC2軸上的分布范圍出現(xiàn)大幅度增長，同時，SOV與SOR呈現(xiàn)穩(wěn)步增長，至艾菲爾期到達(dá)頂峰。

第五階段為艾菲爾期至晚泥盆世法門期，鏡眼蟲目三葉蟲頭部在PC1軸上的形態(tài)分布范圍開始逐步縮減，主體向中值區(qū)間集中，在PC2軸上形態(tài)展布空間范圍變化不大，但分布區(qū)域在高值與低值間波動。艾菲爾期至弗拉期，SOV總體呈現(xiàn)上升趨勢，在法門期下降;SOR則從艾菲爾期至泥盆紀(jì)末期均持續(xù)下降。

3 討論：形態(tài)分異度與環(huán)境的響應(yīng)

鏡眼蟲目三葉蟲的頭部形態(tài)分異度總體呈現(xiàn)5個階段式的變化，這主要體現(xiàn)在新生屬種的SOV和SOR上〔見圖3（a）〕。較高的SOV值反映鏡眼蟲目新生屬種頭部之間的形態(tài)差異較大;反之，較低的SOV反映新生三葉蟲頭部之間形態(tài)差異較小，也就是形態(tài)上相似性比較高。SOR反映新生物種占據(jù)的形態(tài)空間的大小，SOR值越高反映該時期新生物種占據(jù)的形態(tài)空間越大，反之則越小。總體而言，SOR值與新增屬種的數(shù)量耦合，因此說明，SOR值的變化一定程度上可能主要受新增屬種數(shù)量的控制，這與Foote等人的研究一致，而SOV值的變化與新增屬種數(shù)量的關(guān)聯(lián)性相對較弱，并非主要受控于新增屬種數(shù)量的增加^［20］。

第一個形態(tài)變化的階段為早奧陶世。本時期鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種占據(jù)的形態(tài)空間呈現(xiàn)了下降趨勢（SOR）〔見圖3（a）〕。但是，與此同時，新生屬種頭部形態(tài)分異度保持在高位且無明顯波動（SOV）〔見圖3（a）〕，這與新增屬種數(shù)量呈現(xiàn)的下降趨勢〔見圖3（b）〕截然不同，這可能是由于早奧陶世海水溫度、氧氣含量等環(huán)境因素促使新生三葉蟲頭部形態(tài)分異度保持在高位。特馬豆克期，海水表層溫度為40 ℃左右^［22-24］，這在一定程度上限制了新物種的出現(xiàn)，較大的環(huán)境壓力可能促使這些少量的新物種的頭部形態(tài)分異度增加。較大的環(huán)境壓力也來自于奧陶紀(jì)同期的物種競爭。在這一時期，鏡眼蟲目三葉蟲與其他三葉蟲的競爭和生態(tài)位劃分可能加強(qiáng)了形態(tài)的多樣化，促使早奧陶世鏡眼蟲目三葉蟲的新生屬種進(jìn)行積極的頭部形態(tài)革新^［5］。

第二個形態(tài)變化的階段為中奧陶世。本時期鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種的頭部形態(tài)分異度（SOV）有了小幅度的增長，而SOR值大幅增長〔見圖3（a）〕，這種變化同時也體現(xiàn)在形態(tài)空間的擴(kuò)展上〔見圖3（b）、（c）〕。這一方面可能受控于奧陶紀(jì)大輻射（GOBE）事件中新增屬種數(shù)量的大幅上升^［25-26］〔見圖3（a）〕。奧陶紀(jì)生物大輻射（GOBE）是地球歷史上最顯著的生物多樣性擴(kuò)展事件之一，并在中奧陶世達(dá)瑞威爾期迅速達(dá)到頂峰。這次事件中，屬和科級水平的全球海洋動物的豐度是寒武紀(jì)的3～4倍^［26-27］，鏡眼蟲目在這一時期明顯多樣化^［28-29］，這種新增屬種數(shù)量的大幅增長可能促進(jìn)了其頭部形態(tài)分異度的增加。另一方面，這種頭部形態(tài)多樣化的增加可能與環(huán)境逐漸趨于適宜有關(guān)^［25］。環(huán)境趨于適宜是多方面因素疊加的結(jié)果，第一可能得益于本時期海平面的上升。中奧陶世時期發(fā)生了海侵事件，海平面的上升〔圖3（d）〕使得底棲和淺海的生態(tài)空間增大^［29-31］，這擴(kuò)大了鏡眼蟲目三葉蟲的生存空間，有助于鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種進(jìn)行頭部形態(tài)的多樣化發(fā)展。第二可能得益于海水溫度的降低和氧氣含量的增加。中奧陶世，海水溫度持續(xù)下降至接近現(xiàn)代海水條件（27 ℃～32 ℃）〔見圖3（e）〕，冷卻的海洋儲存了更多的溶解氧^［25］；與此同時，全球氧氣含量的增加^［32］與日益均衡的海水氧化還原作用創(chuàng)造了更加穩(wěn)定的生存環(huán)境^［33］，這可能緩解了位于底棲生態(tài)位的鏡眼蟲目三葉蟲的生存環(huán)境壓力，進(jìn)而促進(jìn)了鏡眼蟲目三葉蟲的頭部形態(tài)分異度的增加。除此之外，造山運動引起的棲息地的分裂促使海底生態(tài)環(huán)境多樣化，使得新屬種形成的可能性增加^［34］；奧陶紀(jì)大陸風(fēng)化作用導(dǎo)致的營養(yǎng)物質(zhì)輸入海洋，以及初級生產(chǎn)力的增加^［35］同樣也可能是促進(jìn)形態(tài)多樣性增加的因素。

第三個形態(tài)變化的階段從中奧陶世達(dá)瑞威爾期到志留紀(jì)末期，鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度頻繁變化，SOV值的波動較為劇烈但總體呈現(xiàn)下降趨勢。這種變化趨勢在不同的時期影響因素是截然不同的。從中奧陶世到志留紀(jì)魯?shù)て冢琒OV整體持續(xù)下降，同時SOR值與新增屬種數(shù)量也總體呈現(xiàn)的下降趨勢，可能表明這一時期頭部形態(tài)分異度的變化一定程度上受控于新增屬種數(shù)量的變化。除此之外，形態(tài)分異度的下降也可能是由于棲息地的喪失^［36-37］。鏡眼蟲目三葉蟲棲息地的喪失可能主要受奧陶紀(jì)末大絕滅的影響^［38］。奧陶紀(jì)末大絕滅造成了全球海洋中約 85％的物種消失，是地質(zhì)歷史時期第二大生命滅絕事件^［39］。奧陶紀(jì)末大絕滅對鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度的影響分為兩幕式的變化。首先，從中奧陶世桑比期開始，全球開始進(jìn)入冰期^［38］，隨之至凱迪期進(jìn)入LOME I期。本時期氣候變冷^［40］，推動了冰川的形成和全球海平面的下降^［41］，驅(qū)動了水體缺氧條件的擴(kuò)張，使得水體含氧區(qū)域被壓縮^{［39， 42］}；同時，中晚奧陶世，海洋透光層硫化氫（H2S）濃度顯著升高，進(jìn)一步導(dǎo)致海洋含氧區(qū)域大幅縮減，有毒氣體的增加也使得海水毒化，這可能壓縮了鏡眼蟲目的棲息環(huán)境^［43］，導(dǎo)致了其形態(tài)分異度的降低。這種快速的冰川作用導(dǎo)致的急速滅絕可能在一定程度上反映了鏡眼蟲目三葉蟲所在的奧陶紀(jì)生物群缺乏對這種變化的適應(yīng)性^［24］。從赫南特期中期即進(jìn)入LOME II 期至志留紀(jì)魯?shù)て冢虻幕嘏沟帽ㄏ冢偈购Ｆ矫嫔仙?sup>［^{42， 44］}， 但與此同時，大陸架滯流水團(tuán)的侵入使得水體依舊缺氧^［45］，這使得淺海生態(tài)位被進(jìn)一步壓縮； 這種生態(tài)位的壓縮可能一定程度上增加了鏡眼蟲目三葉蟲與同期其他物種的競爭^［46］，促使鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種進(jìn)行頭部形態(tài)的變異以提高競爭力，這或許能解釋在整個第三階段SOV值整體呈現(xiàn)下降趨勢，卻在赫南特期中期至志留紀(jì)魯?shù)て诎l(fā)生了小幅度的抬升的原因。除此之外，晚奧陶世，鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度的整體衰減趨勢或

許也受了奧陶紀(jì)大輻射的主要貢獻(xiàn)者腕足、珊瑚等生物類群繁盛的影響。這些生物群壓縮了本時期鏡眼蟲目三葉蟲的生存環(huán)境，導(dǎo)致本時期鏡眼蟲目三葉蟲主要局限于深海區(qū)域的底棲生態(tài)位^［27］，棲息地的壓縮可能抑制了鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度的發(fā)展。而與中奧陶世到志留紀(jì)魯?shù)て诓煌氖牵玖艏o(jì)魯?shù)て诘奖R斯福特期，SOV值與SOR值同步波動，整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。這可能主要是受志留紀(jì)海平面頻繁變化的影響。志留紀(jì)，海洋大氣系統(tǒng)高度不穩(wěn)定，全球海平面在志留紀(jì)早期上升，在志留紀(jì)中晚期下降^［47］，這與鏡眼蟲目三葉蟲的形態(tài)分異度的變化趨勢同步，證明本時期鏡眼蟲目三葉蟲的頭部形態(tài)分異度變化可能受控于海平面的升降，這與Aldrige等人針對志留紀(jì)三葉蟲受海侵變化影響的研究結(jié)論是一致的^［48-49］。志留紀(jì)晚期，鏡眼蟲目三葉蟲形態(tài)分異度的下降也可能一定程度上與晚志留世環(huán)境動蕩導(dǎo)致的頻發(fā)的小型滅絕事件有關(guān)，如Ireviken^［50］、Mulde^［51］和Lau^［52］等事件。

第四個形態(tài)變化的階段于早泥盆世開啟。從早泥盆世到中泥盆世艾菲爾期，鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種形態(tài)分異度（SOR、 SOV）大幅增長。早泥盆世，岡瓦納大陸向低緯度地區(qū)漂移，導(dǎo)致全球碳酸鹽巖沉積增加^{［5， 52-53］}和表層海水及大氣的回溫^［54］，為鏡眼蟲目三葉蟲提供了良好的生存環(huán)境；且早泥盆世較其他時期更為特殊，本時期發(fā)生了全球性的海退事件，鏡眼蟲目頭部的形態(tài)分異度卻在此時大幅度增長，這可能是由于海退事件造成鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種在本時期產(chǎn)生了地理隔離^［5］，這使得本時期鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種頭部形態(tài)多樣化。至早泥盆世后期，全球相對海平面的抬升^{［52， 55］}擴(kuò)大了本時期棲息于淺海環(huán)境的鏡眼蟲目生態(tài)空間，這可能也有效促進(jìn)了鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度的增加。中泥盆世艾菲爾期，鏡眼蟲目新增屬種數(shù)量下降，然而同時期SOV、SOR值卻上升〔見圖3（a），（d）〕，這與Foote的研究一致，即形態(tài)差異峰值通常出現(xiàn)在物種多樣性峰值之后^［56］。這種現(xiàn)象可能與同時期的物種競爭有關(guān)。艾菲爾期，蚜頭蟲目等三葉蟲的屬種多樣性快速增加并且其與鏡眼蟲目生態(tài)位相同^［5］，這可能對鏡眼蟲目的發(fā)展造成了威脅，其競爭壓力可能促進(jìn)了鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)分異度的增大而抑制了新生屬種數(shù)量的增加^［57］。本研究結(jié)果說明，同一生態(tài)位類群間的競爭有助于促進(jìn)形態(tài)多樣性的發(fā)展，但可能不利于分類單元多樣性的增加，這與前人的研究結(jié)果一致^［57］。

第五個形態(tài)變化的階段為艾菲爾期以后至晚泥盆世法門期，也是鏡眼蟲目三葉蟲形態(tài)演化的最后階段。這個階段形態(tài)分異度呈現(xiàn)兩幕式的變化。第一幕為艾菲爾期至弗拉期， SOV值整體呈上升趨勢，而新增屬種數(shù)量大幅下降。SOR值的下降表明本時期新增屬種所占據(jù)的形態(tài)空間總范圍相對艾菲爾期減小，但SOV值的上升說明這一時期新生物種之間的分異度相對艾菲爾期增大。艾菲爾期至弗拉期發(fā)生了大面積的缺氧事件，這使得本時期的三葉蟲物種多樣性大幅下降^{［5， 58］}，但與此同時，海平面的上升擴(kuò)大了水體環(huán)境^［59］，這可能促使鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種為了躲避缺氧海域的威脅而向著新的生態(tài)區(qū)域探索進(jìn)而頭部形態(tài)分異度增加，這可能是本時期SOV值上升而SOR值下降的原因。第二幕為弗拉期至法門期，SOV值大幅下降，這與本時期發(fā)生的泥盆紀(jì)末大絕滅事件同步響應(yīng)^［60］。陸生植物的進(jìn)化^［61-62］導(dǎo)致陸地風(fēng)化加速，泥盆紀(jì)晚期頻繁的火山作用使得海水富營養(yǎng)化，這兩個因素一起導(dǎo)致溶解氧減少^［63］，而同期海洋上升流更是加劇了缺氧^［64］。海水大面積缺氧使得鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種的生存環(huán)境極度惡劣，這可能解釋了泥盆紀(jì)末期鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種頭部形態(tài)分異度（SOV）大幅下降的原因。而SOR值沒有明顯變動可能是因為鏡眼蟲目三葉蟲在艾菲爾期至弗拉期的環(huán)境打擊下，形態(tài)空間已經(jīng)被極致壓縮，新生屬種只能在這個有限的形態(tài)空間中發(fā)展。

4 結(jié)論

1）鏡眼蟲目三葉蟲的頭部形態(tài)演化共分為5個階段，在早奧陶世平穩(wěn)過渡，中奧陶世大幅增長，晚奧陶世至志留紀(jì)末期整體下降，早泥盆世至中泥盆世艾菲爾期再度上升，艾菲爾期以后至泥盆紀(jì)末期呈現(xiàn)兩幕式的變化，最后隨著鏡眼蟲目三葉蟲類群的滅絕而終止；在中奧陶世和中泥盆世出現(xiàn)兩個形態(tài)分異高峰。

2）鏡眼蟲目三葉蟲頭部在每個階段的形態(tài)分異度均與當(dāng)時的環(huán)境條件緊密相關(guān)， 其頭部形態(tài)多樣性演化與海平面變化關(guān)聯(lián)性較高。 除早泥盆世前期較為特殊外， 海平面的上升往往會促進(jìn)形態(tài)分異度的增加， 而下降則往往導(dǎo)致形態(tài)分異度的降低。 早泥盆世前期雖然發(fā)生了全球性的海退事件， 但海退事件造成的地理隔離可能促進(jìn)了鏡眼蟲目新生屬種頭部形態(tài)分異度的增加。 除此之外， 水體的含氧量和毒化等環(huán)境改變對鏡眼蟲目三葉蟲新生屬種頭部形態(tài)分異度也有一定的影響。

3）中泥盆世艾菲爾期的頭部形態(tài)多樣性（SOV和SOR）與新增屬種數(shù)量的相反變化趨勢，揭示了同時期與鏡眼蟲目具有相同生態(tài)位的其他生物的競爭會促進(jìn)鏡眼蟲目形態(tài)分異度的增加。

本研究揭示了鏡眼蟲目三葉蟲頭部形態(tài)演化與環(huán)境因素的關(guān)聯(lián)性，并為理解三葉蟲的演化模式提供了新的視角。

參考文獻(xiàn)

［1］ 龔一鳴， 史曉穎， 劉本培. 《地史學(xué)》教學(xué)60年［J］.地球科學(xué)（中國地質(zhì)大學(xué)學(xué)報）， 2012， 37（S2）： 1-6.

GONG Y M， SHI X Y， LIU B P. Sixty years teaching of Historical Geology in china university of geoscience［J］.Earth Science（Journal of China University of Geosciences）， 2012， 37（S2）： 1-6.

［2］ GAPP I W， CONGREVE C R， LIEBERMAN B S. Unraveling the phylogenetic relationships of the Eccoptochilinae， an enigmatic array of Ordovician cheirurid trilobites［J］. PLoS One， 2012， 7（11）： e49115.

［3］ PRNASTE H. The Early Ordovician trilobite distribution and zonation of the East Baltic［J］. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology， 2006， 55（2）： 109-127.

［4］ SANDFORD A C， HOLLOWAY D J. Early Silurian phacopide trilobites from central Victoria， Australia［J］. Memoirs of the Museum of Victoria， 2006， 63： 215-255.

［5］ CHLUP I. Devonian trilobites-evolution and events［J］. Geobios， 1994， 27（4）： 487-505.

［6］ BAULT V， CRNIER C， MONNET C. Morphological disparity trends in Devonian trilobites from North Africa［J］. Palaeontology， 2022， 65（4）： e12623.

［7］ LIU M， CHEN D， JIANG L， et al. Oceanic anoxia and extinction in the latest Ordovician［J］. Earth and Planetary Science Letters， 2022， 588： 117553.

［8］ WHITTINGTON H B， CHATTERTON B D E， SPEYER S E， et al. Treatise on invertebrate paleontology： Part O. Arthropoda 1［M］. Boulder： Geological Society of America ＆ University of Kansas Press， 1959： 560.

［9］ JELL P A， ADRAIN J M. Available generic names for trilobites［J］. Memoirs of the Queensland Museum， 2003， 48（2）： 331-551.

［10］GON S M III. A pictorial guide to the orders of trilobites［EB/OL］.（2008-05-19）［2025-02-22］. http：//trilobites.info/orders/.

［11］CRNIER C， BIGNON A， FRANOIS A. Morphological and ontogenetic criteria for defining a trilobite species： The example of Siluro-Devonian Phacopidae［J］. Comptes Rendus Palevol， 2011， 10（2）： 143-153.

［12］ZELDITCH M L， SWIDERSKI D L， SHEETS H D. Geometric morphometrics for biologists： A primer［M］. San Diego： Academic Press， 2004.

［13］BOOKSTEIN F L. Morphometric tools for landmark data： Geometry and Biology［M］. Cambridge： Cambridge University Press， 1992.

［14］GUNZ P， MITTEROECKER P. Semilandmarks： A method for quantifying curves and surfaces［J］. Hystrix， the Italian Journal of Mammalogy， 2013， 24（1）： 103-109.

［15］ROHLF F J. Tpsdig， digitize landmarks and outlines： version 2.05［M］.NY： State University of New York， 2006.

［16］ROHLF F J. The tps series of software［J］. Hystrix， 2015， 26（1）： 9-12.

［17］ROHLF F J， SLICE D. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks［J］. Systematic Biology， 1990， 39（1）： 40-59.

［18］HAMMER ， HARPER D A T. PAST： Paleontological statistics software package for education and data analysis version 2.09［M］. Oslo： ster Geological Museum， 2001.

［19］GUILLERME T， PUTTICK M N， MARCY A E， et al. Shifting spaces： Which disparity or dissimilarity measurement best summarize occupancy in multidimensional spaces？［J］. Ecology ＆ Evolution， 2020， 10（14）： 7261-7275.

［20］FOOTE M. Morphological and taxonomic diversity in clade’s history： The blastoid record and stochastic simulations［J］. Paleobiology， 1991， 17（1）： 57-73.

［21］徐光冰， 高齊圣. MINITAB在可靠性數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用［J］. 電子質(zhì)量， 2006（12）： 28-30.

XU G B， GAO Q S. The application of MINITAB in reliability data analysis［J］. Electronics Quality， 2006（12）： 28-30.

［22］SONG H， WIGNALL P B， SONG H， et al. Seawater temperature and dissolved oxygen over the past 500 million years［J］. Journal of Earth Science， 2019， 30（2）： 236-243.

［23］TROTTER J A， WILLIAMS I S， BARNES C R， et al. Did cooling oceans trigger ordovician biodiversification？ Evidence from conodont thermometry［J］. Science， 2008， 321： 550-554.

［24］EDWARDS C T， SALTZMAN M R， ROYER D L， et al. Oxygenation as a driver of the Great Ordovician Biodiversification Event［J］. Nature Geoscience， 2017， 10（12）： 925-929.

［25］WEBBY B D， PARIS F， DROSER M L， et al. The great ordovician biodiversification event［M］. New York： Columbia University Press， 2004.

［26］MILLER A I. The Ordovician Radiation： Macroevolutionary crossroads of the phanerozoic［C］∥TALENT J A. Earth and Life. Dordrecht： Springer， 2012： 231-239.

［27］ADRAIN J M， WESTROP S R， FORTEY R A. Trilobites： Global patterns［C］∥WEBBY B D， DROSER M L， PARIS F， et al. The great ordovician biodiversification event. New York： Columbia University Press， 2004： 231-239.

［28］FORTEY R A. Trilobites： Adaptive deployment［C］∥WEBBY B D， DROSER M L， PARIS F， et al. The great ordovician biodiversification event. New York： Columbia University Press， 2004： 249-253.

［29］ZHOU Z Y， YUAN W W， ZHOU Z Q. Evolutional trends and palaeobiogeography of the Ordovician trilobite Ovalocephalus Koroleva 1959［J］. Proceedings of the Royal Society B （Biological Sciences）， 2010， 277： 257-266.

［30］HAQ B U， SCHUTTER S R. A chronology of paleozoic sea-level changes［J］. Science， 2008， 322： 64-68.

［31］BOTTJER D J， AUSICH W I. Phanerozoic development of tiering in soft substrata suspension-feeding communities［J］. Paleobiology， 1986， 12（4）： 400-420.

［32］MILLS B J W， KRAUSE A J， JARVIS I， et al. Evolution of atmospheric O2 through the Phanerozoic， revisited［J］. Annual Review of Earth and Planetary Sciences， 2023， 51： 253-276.

［33］SALTZMAN M R， EDWARDS C T， ADRAIN J M， et al. Persistent oceanic anoxia and elevated extinction rates separate the Cambrian and Ordovician radiations［J］. Geology， 2015， 43（9）： 807-810.

［34］MILLER A I， MAO S. Association of orogenic activity with the Ordovician Radiation of marine life［J］. Geology， 1995， 23（4）： 305-308.

［35］MILLER A I. A new look at age and area： The geographic and environmental expansion of genera during the Ordovician radiation［J］. Paleobiology， 1997， 23（4）： 410-419.

［36］VALENTINE J W. Why no new phyla after the Cambrian？ Genome and ecospace hypotheses revisited［J］. Palaios， 1995， 10（3）： 190-194.

［37］OYSTON J W， HUGHES M， WAGNER P J， et al. What limits the morphological disparity of clades？［J］. Interface Focus， 2015， 5（6）： 20150042.

［38］DAHL T W， HAMMARLUND E U， RASMUSSEN C M， et al. Sulfidic anoxia in the oceans during the Late Ordovician mass extinctions-insights from molybdenum and uranium isotopic global redox proxies［J］. Earth-Science Reviews， 2021， 220： 103748.

［39］RONG J Y， HARPER D A T， HUANG B， et al. The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas： New global insights［J］. Earth-Science Reviews， 2020， 208： 103280.

［40］FINNEGAN S， BERGMANN K， EILER J M， et al. The magnitude and duration of Late Ordovician-Early Silurian glaciation［J］. Science， 2011， 331： 903-906.

［41］NIELSEN A T. A re-calibrated revised sea-level curve for the Ordovician of Baltoscandia［C］∥GUTIRREZ-MARCO J C， RBANO I， GARCA-BELLIDO D. ISOS-ordovician of the world. Madrid： Instituto Geol-gicoy Minero de Espaa， 2011： 399-401.

［42］HARPER D A T， HAMMARLUND E U， RASMUSSEN C M . End ordovician extinctions： A coincidence of causes［J］. Gondwana Research， 2014， 25（4）： 1294-1307.

［43］LIU M， YUAN W， FANG C， et al. Mercury isotope evidence for Middle Ordovician photic-zone euxinia： Implications for termination of the Great Ordovician Biodiversification Event［J］. Gondwana Research， 2024， 125： 1294-1307.

［44］HAMMARLUND E U， DAHL T W， HARPER D A T， et al. A sulfidic driver for the end-Ordovician mass extinction［J］. Earth and Planetary Science Letters， 2012， 331： 128-139.

［45］RONG J Y， HARPER D A T. The Ordovician-Silurian boundary and the Hirnantian fauna［J］. Lethaia， 1988， 21（2）： 168-168.

［46］VALENTINE J W. Patterns of taxonomic and ecological structure of the shelf benthos during Phanerozoic time［J］. Palaeontology， 1969， 12（4）： 684-709.

［47］MUNNECKE A， CALNER M， HARPER D A T， et al. Ordovician and Silurian sea-water chemistry， sea level， and climate： A synopsis［J］. Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology， 2010， 296（3/4）： 389-413.

［48］ALDRIDGE R J， JEPPSSON L， DORNING K J. Early Silurian oceanic episodes and events［J］. Journal of the Geological Society， 1993， 150（3）： 501-513.

［49］CHATTERTON B D E， EDGECOMBE G D， TUFFNELL P A. Extinction and migration in Silurian trilobites and conodonts of northwestern Canada［J］. Journal of the Geological Society， 1990， 147（4）： 703-715.

［50］TROTTER J A， WILLIAMS I S， BARNES C R， et al. New conodont δ¹⁸O records of Silurian climate change： Implications for environmental and biological events［J］. Palaeogeography， Palaeoclimatology， Palaeoecology， 2016， 443： 34-48.

［51］RAMSKLD L. Studies on silurian trilobites from gotland， sweden［J］. Stockholm Contributions in Geology， 1985， 24： 1-24.

［52］BAULT V， BAISERO D， MONNET C， et al. Post-Ordovician trilobite diversity and evolutionary faunas［J］. Earth-Science Reviews， 2022， 230： 104035.

［53］BAULT V， CRNIER C， MONNET C， et al. Rise and fall of the phacopids： The morphological history of a successful trilobite family［J］. Palaeontology， 2023， 66（5）： e12673.

［54］TINN O， MEIDLA T， AINSAAR L. Diving with trilobites： Life in the Silurian-Devonian Seas［C］∥MARTINETTO E， TSHOPP E， GASTALDO R A. Nature through time. Cham： Springer， 2020： 345-366.

［55］CARBONARO F A， LANGER M C， NIHEI S S， et al. Inferring ancestral range reconstruction based on trilobite records： A study-case on Metacryphaeus （Phacopida， Calmoniidae）［J］. Scientific Reports， 2018， 8：15179.

［56］FOOTE M. Discordance and concordance between morphological and taxonomic diversity［J］. Paleobiology， 1993， 19（2）： 185-204.

［57］CROSS S R， MOON B C， STUBBS T L， et al. Climate， competition， and the rise of mosasauroid ecomorphological disparity［J］. Palaeontology， 2022， 65（4）： e12590.

［58］FEIST R， MCNAMARA K， CRONIER C， et al. Patterns of extinction and recovery of phacopid trilobites during the Frasnian-Famennian （Late Devonian） mass extinction event， Canning Basin， Western Australia［J］. Geological Magazine， 2009， 146（1）： 12-33.

［59］MA X， ZONG P. Middle and Late Devonian brachiopod assemblages， sea level change and paleogeography of Hunan， China［J］. Science China Earth Sciences， 2010， 53（12）： 1849-1863.

［60］WALLISER O H. Global events in the Devonian and Carboniferous［C］∥WALLISER O H. Global events and event stratigraphy in the Phanerozoic. Berlin： Springer， 1996： 225-250.

［61］SMART M S， FILIPPELLI G， GILHOOLY W P， et al. The expansion of land plants during the Late Devonian contributed to the marine mass extinction［J］. Communications Earth ＆ Environment， 2023， 4： 449.

［62］MEYER-BERTHAUD B， SCHECKLER S E， WENDT J. Archaeopteris is the earliest known modern tree［J］. Nature， 1999， 398： 700-701.

［63］ALGEO T J， BERNER R A， MAYNARD J B， et al. Late Devonian oceanic anoxic events and biotic crises： “rooted” in the evolution of vascular land plants［J］. GSA Today， 1995， 5（3）： 45-66.

［64］CARMICHAEL S K， WATERS J A， KOENIGSHOF P， et al. Paleogeography and paleoenvironments of the Late Devonian Kellwasser event： A review of its sedimentological and geochemical expression［J］. Global and Planetary Change， 2019， 183： 102984.

（編 輯 雷雁林）

基金項目： 國家重點研發(fā)計劃（2023YFF0803601）；國家自然科學(xué)基金（42172013，41720104002，41890844，41890843，41930319，42072003和41572002）；國家級高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計劃（111 項目）（ D17013）。

第一作者：趙琪，女，從事奧陶紀(jì)—泥盆紀(jì)鏡眼蟲目三葉蟲形態(tài)演化研究，1059924812@ qq.com。

通信作者：陳延龍，男，副教授，博士生導(dǎo)師，從事早古生代和三疊紀(jì)磷灰石質(zhì)化石及生物與古環(huán)境協(xié)同演化的研究，yanlong.chen@ nwu.edu.cn。