分蘗期干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的影響

摘""要：廣西是我國(guó)甘蔗的主導(dǎo)產(chǎn)區(qū)，85%以上甘蔗種植在無(wú)灌溉條件的旱地上，每年受到不同程度的旱害，干旱已成為制約我國(guó)甘蔗生產(chǎn)的主要限制因素。分蘗是影響甘蔗產(chǎn)量的重要性狀之一，在分蘗期探究干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗芽發(fā)育的影響，對(duì)于甘蔗高產(chǎn)栽培具有重要意義。桂熱2號(hào)是本團(tuán)隊(duì)選育的抗旱性好、分蘗性強(qiáng)的優(yōu)良甘蔗新品種，為了探究干旱脅迫對(duì)分蘗期甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的影響，本研究以桂熱2號(hào)甘蔗品種為研究材料，在甘蔗分蘗初期進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照（土壤絕對(duì)含水量19%～25%）和干旱脅迫處理，干旱脅迫處理組停止?jié)菜謩e在干旱脅迫初期（土壤絕對(duì)含水量14%～15%）、干旱脅迫中期（土壤絕對(duì)含水量10%～11%）、干旱脅迫后期（土壤絕對(duì)含水量6%～7%）取樣，測(cè)定處理和對(duì)照干旱脅迫不同時(shí)期分蘗幼苗和葉片的抗氧化系統(tǒng)酶活性、丙二醛（MDA）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量變化，分析不同干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的相關(guān)性，并用隸屬函數(shù)法對(duì)分蘗幼苗和葉片的抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的過(guò)氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸（Pro）含量、可溶性蛋白（SP）含量、淀粉含量、蔗糖含量和ABA含量，特別是在分蘗幼苗中，處理組與對(duì)照組達(dá)到了顯著差異，而MDA含量在干旱脅迫過(guò)程中一直維持在相似的水平；干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的影響有所不同，相比于葉片，干旱脅迫更能顯著提高分蘗幼苗中的SOD活性及Pro、SP和蔗糖的含量。相關(guān)性分析結(jié)果表明：干旱脅迫下，甘蔗分蘗幼苗和葉片顯著相關(guān)的生理指標(biāo)大多數(shù)呈正相關(guān)，蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性與其他指標(biāo)呈顯著或極顯著相關(guān)；對(duì)分蘗幼苗和葉片的抗旱性的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，甘蔗分蘗幼苗的抗旱能力強(qiáng)于甘蔗葉片。

關(guān)鍵詞：甘蔗；分蘗期；干旱脅迫；生理中圖分類(lèi)號(hào)：S566.1""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Effects"of"Drought"Stress"on"Physiological"Indicators"in"Tiller"Shoots"and"Leaves"of"Sugarcane"at"Tillering"Stage

LI"Jiahui，"TANG"Yuwei，"CHENG"Qin，"SONG"Qiqi，"TAN"Qinliang，"ZHOU"Quanguang*，"LYU"Ping，"NONG"Zemei

Guangxi"Subtropical"Crop"Research"Institute，"Nanning，"Guangxi"530001，"China

Abstract："Guangxi"is"the"leading"sugarcane"production"area"in"China."over"85%"of"the"sugarcane"is"planted"on"non-irrigated"dry"land，"and"varying"degrees"of"drought"damage"occur"every"year."Drought"is"the"main"limiting"factor"for"sugarcane"production"in"China."Tillering"is"one"of"the"important"traits"affecting"the"yield"of"sugarcane."It"is"of"great"significance"to"study"the"effectnbsp;of"drought"stress"on"the"development"of"tillering"buds"at"tillering"stage."Guire"2"is"a"new"sugarcane"variety"bred"by"our"team"with"good"drought"resistance"and"strong"tillering"ability."In"order"to"investigate"the"effects"of"drought"stress"on"physiological"indicators"of"sugarcane"tillering"seedlings"and"leaves"at"tillering"stage，"Guire"2"was"used"to"conduct"drought"stress"experiments"at"the"early"stage"of"sugarcane"tillering."The"experiment"was"set"up"with"control"（19%?25%"soil"absolute"water"content）"and"drought"stress"treatment"by"stopping"irrigation."Samples"were"taken"from"the"control"group"and"treatment"group"at"early"drought"stress"（14%?15%"soil"absolute"water"content），"middle"drought"stress"（10%?11%"soil"absolute"water"content），"late"drought"stress"（6%?7%"soil"absolute"water"content）"stages."The"changes"of"antioxidant"enzyme"activity，"MDA，"osmoregulatory"substances"and"endogenous"hormone"contents"were"measured"by"subordination"function"method."The"correlation"of"the"physiological"indicators"in"sugarcane"tiller"shoots"and"leaves"was"analyzed，"and"the"drought"resistance"of"tiller"shoots"and"leaves"was"evaluated."The"results"showed"that"drought"stress"increased"the"activities"of"peroxidase"（POD），"and"superoxidate"dismutase"（SOD），"and"contents"of"proline"（Pro），"soluble"protein，"starch，"sucrose"and"abscisic"acid"（ABA），"especially"in"tiller"shoots，"the"treatment"group"and"the"control"group"reached"a"significant"difference，"while"the"malondialdehyde"（MDA）"content"remained"at"a"similar"level"in"sugarcane"tillering"seedlings"and"leaves"during"drought"stress."Compared"with"leaves，"drought"stress"significantly"increased"the"activity"of"SOD"and"the"contents"of"Pro，"soluble"protein"and"sucrose"in"tiller"shoots."Correlation"analysis"showed"that"most"significant"correlations"between"the"physiological"indicators"in"sugarcane"tiller"shoots"and"leaves"under"drought"stress"were"positive，"and"sucrose"content，"starch"content，"Pro"content，"IAA"content"and"SOD"activity"were"more"significantly"or"extremely"significantly"correlated"with"other"indicators."According"to"the"comprehensive"drought"resistance"coefficient"and"the"average"of"subordinate"function"values"of"each"index，"the"drought"resistance"of"tiller"shoots"was"stronger"than"that"of"leaves"in"sugarcane.

Keywords："sugarcane;"tillering"stage;"drought"stress;"physiology

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.013

干旱是限制作物增產(chǎn)最突出的非生物脅迫之一，一直是世界各國(guó)農(nóng)業(yè)面臨且普遍存在的自然災(zāi)害[1]。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)的面積約占全國(guó)土地總面積的50%，干旱是限制我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一[2]。甘蔗是全球重要的糖料和工業(yè)原料作物，世界食糖約86%由甘蔗提供[3]。廣西是我國(guó)甘蔗的主導(dǎo)產(chǎn)區(qū)，蔗區(qū)85%以上為旱坡地[4]，大部分甘蔗種植在灌溉條件缺乏的旱地上，每年均出現(xiàn)不同程度的旱害，嚴(yán)重影響甘蔗生長(zhǎng)發(fā)育，可使甘蔗產(chǎn)量損失高達(dá)60%[5]。因此，研究甘蔗對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，提高甘蔗的抗旱性對(duì)確保廣西甘蔗產(chǎn)量的穩(wěn)定乃至全國(guó)食糖供給具有重要作用。

甘蔗在干旱條件下，自身會(huì)產(chǎn)生一系列生理生化變化以及保護(hù)性物質(zhì)，以減輕干旱帶來(lái)的傷害，主要體現(xiàn)在抗氧化調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)以及質(zhì)膜透性的調(diào)節(jié)等[6-7]。植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧ROS在正常情況下處于動(dòng)態(tài)平衡并且維持在較低的水平，缺水導(dǎo)致植物中產(chǎn)生過(guò)量的活性氧，破壞體內(nèi)的氧化還原穩(wěn)態(tài)，損傷植物組織[8]。耐旱甘蔗品種能通過(guò)提高抗氧化酶的活性來(lái)減輕氧化損傷[7]，這些抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）等。李曉君等[9]對(duì)不同品種的甘蔗進(jìn)行耐旱性分析，結(jié)果表明，在干旱條件下，甘蔗葉片中的POD和SOD活性均呈上升趨勢(shì)。滲透壓的調(diào)節(jié)能有效降低植物細(xì)胞水勢(shì)，防止細(xì)胞脫水，保證植物正常生長(zhǎng)[10]。可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）和脯氨酸（Pro）在滲透調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要作用[11]。對(duì)甘蔗耐旱性研究表明，耐旱品種能積累更多的SS、SP和Pro，維持細(xì)胞的正常生長(zhǎng)[12]。丙二醛（MDA）含量是反映脂質(zhì)過(guò)氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)，研究表明干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致甘蔗植株體產(chǎn)生大量MDA，使細(xì)胞膜透性增大[13]，吳凱朝等[14]的研究也表明了MDA含量可以直接反映出逆境脅迫下細(xì)胞膜系統(tǒng)的過(guò)氧化程度，在干旱脅迫下的甘蔗植株葉片中的MDA含量明顯提高。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致甘蔗中內(nèi)源激素平衡被打破，研究表明，在干旱脅迫下甘蔗葉片內(nèi)源激素脫落酸（ABA）含量顯著提高[15]，對(duì)干旱脅迫下甘薯的研究也表明，玉米素（ZR）和赤霉素（GA）含量下降，而ABA含量上升，地上部生長(zhǎng)及塊根分化和膨大受到抑制[16]。

桂熱2號(hào)是本團(tuán)隊(duì)自育的高產(chǎn)高糖優(yōu)良甘蔗新品種，前期以苗期干旱脅迫桂熱2號(hào)下甘蔗葉片為材料，對(duì)相關(guān)抗旱生理生化指標(biāo)進(jìn)行了研究，顯示其具有較好的抗旱性[15]。分蘗是甘蔗的重要生物學(xué)特性之一，分蘗的數(shù)量和質(zhì)量直接影響作物群體的結(jié)構(gòu)建成，并關(guān)聯(lián)其他農(nóng)藝性狀的發(fā)展，最終影響甘蔗產(chǎn)量形成[17]，團(tuán)隊(duì)前期通過(guò)對(duì)3個(gè)蔗區(qū)5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)4個(gè)不同甘蔗品種（系）的分蘗性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因子進(jìn)行相關(guān)研究，顯示桂熱2號(hào)屬于強(qiáng)分蘗甘蔗品種（系）[18]。目前甘蔗響應(yīng)干旱脅迫過(guò)程主要集中在以甘蔗葉片為材料的生理機(jī)制研究上，而針對(duì)甘蔗分蘗苗響應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制報(bào)道較少。本研究以抗旱性好、分蘗性強(qiáng)的桂熱2號(hào)甘蔗分蘗幼苗和葉片為研究材料，采用溫室大棚桶栽的方式，在甘蔗分蘗初期進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，探究干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片內(nèi)源激素、滲透系統(tǒng)、保護(hù)酶系統(tǒng)及MDA含量的影響，同時(shí)開(kāi)展干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的相關(guān)性研究，對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，以期為甘蔗抗旱性研究及改進(jìn)甘蔗抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

供試材料為廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所自選育優(yōu)良抗旱甘蔗品種桂熱2號(hào)，種莖來(lái)源于廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所甘蔗種植基地。

1.2""方法

1.2.1""試驗(yàn)設(shè)計(jì)""試驗(yàn)于2022年3月2日在廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所甘蔗資源圃溫室大棚進(jìn)行。選擇健康無(wú)病蟲(chóng)害的桂熱2號(hào)甘蔗種莖，砍成單芽段，用1‰多菌靈浸泡0.5"h，種植于帶底座桶中，每桶種植2～3個(gè)單芽段，待甘蔗成幼苗時(shí)根據(jù)長(zhǎng)勢(shì)每桶留1株甘蔗幼苗。提前將土壤混合均勻并進(jìn)行暴曬。每桶裝土后拌混3"g復(fù)合肥作為基肥，共種植100桶。甘蔗種植后立刻澆水，確保每桶澆入足夠的水。甘蔗出苗后每隔1"d澆水1次，確保前期長(zhǎng)勢(shì)一致。

待甘蔗剛進(jìn)入分蘗初期，分蘗幼苗出土3～"5"cm時(shí)進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照組和處理組，每天測(cè)定對(duì)照組及處理組土壤絕對(duì)含水量，對(duì)照組正常澆水，土壤絕對(duì)含水量保持在19%～"25%；處理組停止?jié)菜鶕?jù)土壤含水量的不同設(shè)置3組不同程度的干旱脅迫時(shí)期，即干旱脅迫初期（土壤絕對(duì)含水量14%～15%）、干旱脅迫中期（土壤絕對(duì)含水量10%～11%）和干旱脅迫后期（土壤絕對(duì)含水量6%～7%）。自干旱脅迫處理開(kāi)始，每隔1"d測(cè)定對(duì)照組及處理組土壤絕對(duì)含水量及甘蔗分蘗幼苗農(nóng)藝性狀；在3個(gè)干旱脅迫時(shí)期分別對(duì)對(duì)照組和處理組的分蘗幼苗和甘蔗+1葉進(jìn)行取樣，用液氮處理后冷凍保存，用于相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2""項(xiàng)目測(cè)定""SOD、POD、SP、Pro的測(cè)定參考李合生[19]的方法；淀粉的測(cè)定參考劉萍等[20]的方法；蔗糖的測(cè)定參照華東師范大學(xué)生物系植物生理教研組主編的《植物生理實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[21]的方法；MDA的測(cè)定參照CHEN等[22]的方法；生長(zhǎng)素（IAA）、獨(dú)角金內(nèi)酯（SLs）、反式玉米素（ZT）和脫落酸（ABA）含量的測(cè)定采用酶聯(lián)免疫吸附分析法（enzyme-linked"assay，ELISA），參照黃杏等[23]的方法進(jìn)行提取和測(cè)定，試劑盒購(gòu)自深圳子科生物科技有限公司，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft"Excel"2019軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，采用SPSS"23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析和相關(guān)性分析。采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，計(jì)算干旱脅迫后期甘蔗分蘗幼苗及葉片相關(guān)生理指標(biāo)的抗旱系數(shù)、綜合抗旱系數(shù)、隸屬函數(shù)值和平均隸屬度[24]。公式如下：

各指標(biāo)抗旱系數(shù)PI=Xs/Xc" "（1）

隸屬函數(shù)U（X）=（PI-PIimin）/（PIimax-PIimin） （2）

式中，Xs和Xc分別為干旱和對(duì)照各指標(biāo)的測(cè)定值，U（X）為隸屬函數(shù)值，PIimin和PIimax為各指標(biāo)抗旱系數(shù)的最小值和最大值，綜合抗旱系數(shù)為各指標(biāo)抗旱系數(shù)平均值，平均隸屬度為各指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值。

2""結(jié)果與分析

2.1""干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗及葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響

由圖1可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗幼苗及葉片處理組的SOD活性逐漸增加。在干旱脅迫中、后期，甘蔗幼苗、葉片處理的SOD活性均高于對(duì)照。其中，幼苗處理組的SOD活性在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照（Plt;0.05），葉片處理組的SOD活性在整個(gè)脅迫時(shí)期與對(duì)照無(wú)顯著差異，對(duì)照組之間無(wú)顯著差異。分蘗幼苗處理組的POD活性隨著脅迫時(shí)間的增加逐漸增加，但與對(duì)照無(wú)顯著差異；葉片處理組的POD活性呈先增加后下降趨勢(shì)，在干旱脅迫中期顯著高于對(duì)照（Plt;0.05）；對(duì)照組之間在整個(gè)脅迫時(shí)期無(wú)顯著差異。以上結(jié)果說(shuō)明，干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的SOD和POD活性，分蘗幼苗的SOD活性和葉片的POD活性差異顯著。

2.2""干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗及葉片MDA、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，干旱脅迫初、中、后期，甘蔗分蘗幼苗處理組的MDA含量均顯著高于對(duì)照，且一直維持在相似的水平；葉片處理組的MDA含量均高于對(duì)照，但無(wú)顯著差異，且一直維持在相似的水平。這說(shuō)明干旱脅迫雖然提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的MDA含量，但在脅迫過(guò)程中無(wú)顯著差異，且在干旱脅迫下分蘗幼苗處理組的MDA含量顯著高于葉片的MDA含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的Pro含量逐漸增加，在干旱脅迫后期，分蘗幼苗處理組的Pro含量顯著高于對(duì)照，葉片處理組的Pro含量與對(duì)照無(wú)顯著差異；在干旱脅迫初、中、后期，幼苗處理組的Pro含量均高于葉片處理組。這說(shuō)明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗的Pro含量，雖然也提高了葉片中的Pro含量，但和分蘗幼苗相比，未達(dá)到顯著差異。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的SP含量逐漸增加，在干旱脅迫后期達(dá)到最大值，顯著高于對(duì)照；葉片處理組的SP含量隨著干旱脅迫的持續(xù)呈先增加后下降的趨勢(shì)，在干旱脅迫中期達(dá)到最大值，但與對(duì)照無(wú)顯著差異。這說(shuō)明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片中的SP含量，分蘗幼苗與葉片的SP對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)有所不同，分蘗幼苗中的SP含量逐漸增加，葉片中的SP含量先增加后下降。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的淀粉含量逐漸增加，分蘗幼苗處理組的淀粉含量在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照，葉片處理組的淀粉含量在干旱脅迫中期和后期均顯著高于對(duì)照。這說(shuō)明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗和葉片中的淀粉含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的蔗糖含量逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照；甘蔗葉片處理組的蔗糖含量先增加后下降，在干旱脅迫中、后期高于對(duì)照，但與對(duì)照無(wú)顯著差異。這說(shuō)明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片中的蔗糖含量。

由此可知，干旱脅迫能提高甘蔗分蘗幼苗和葉片的Pro、SP、淀粉、蔗糖含量，特別是在分蘗幼苗中，處理組與對(duì)照組達(dá)到了顯著差異。分蘗幼苗處理組的Pro、SP、淀粉和蔗糖含量均隨著干旱脅迫的持續(xù)逐漸增加；葉片處理組的Pro和淀粉含量均隨著干旱脅迫的持續(xù)逐漸增加，SP和蔗糖含量呈先增加后降低。另外，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的MDA含量在干旱脅迫過(guò)程中一直維持在相似的水平，說(shuō)明甘蔗植株可能通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)減輕細(xì)胞膜系統(tǒng)過(guò)氧化對(duì)細(xì)胞的損傷。

2.3""干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗及葉片內(nèi)源激素的影響

由圖3可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA含量在干旱脅迫初、中期無(wú)顯著差異，在后期顯著增加；葉片處理組的IAA含量則呈先增加后下降。甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA含量在干旱脅迫初、后期顯著高于對(duì)照組，葉片處理組的IAA含量在干旱脅迫中期顯著高于對(duì)照，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片中IAA含量的影響不同。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗及葉片處理組的ZT含量均逐漸增加，分蘗幼苗處理組的ZT含量在干旱脅迫初、中期顯著高于對(duì)照，葉片處理組的ZT含量在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照；分蘗幼苗對(duì)照組的ZT含量在干旱脅迫后期顯著增加。說(shuō)明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的ZT含量，同時(shí)隨著分蘗幼苗的生長(zhǎng)，對(duì)照組分蘗幼苗的ZT含量也增加。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的ABA含量不同時(shí)期均顯著高于對(duì)照；葉片處理組的ABA含量逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照。這說(shuō)明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗和葉片中的ABA含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的GA3含量降低，在干旱脅迫初期顯著高于對(duì)照；葉片處理組的GA3含量逐漸增加，在干旱脅迫中、后期顯著高于對(duì)照。這說(shuō)明干旱脅迫增加了甘蔗葉片中的GA3含量，降低了甘蔗分蘗幼苗中的GA3含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的SLs含量先降低后增加，在干旱脅迫初、后期顯著高于對(duì)照；葉片處理組的SLs含量續(xù)逐漸增加，在干旱脅后期顯著高于對(duì)照。這說(shuō)明干旱脅迫增加了甘蔗葉片中的SLs含量。

綜上所述，干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗芽和葉片的ABA含量；甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA和ZT含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而逐漸增加，在干旱后期達(dá)到最大值；GA3和SLs含量則下降，在干旱脅迫初期達(dá)到最大值。甘蔗葉片處理組的ZT、GA3和SLs含量隨著干旱脅迫的持續(xù)逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照；IAA含量先增加后下降。可見(jiàn)，干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片中的各種內(nèi)源激素的影響有所不同。

2.4""干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗及葉片各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組各指標(biāo)的相關(guān)性，如表1所示，干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗各指標(biāo)間呈顯著相關(guān)的有3對(duì)，呈極顯著相關(guān)的有17對(duì)，且均是正相關(guān)關(guān)系；呈顯著相關(guān)關(guān)系的有ZT含量與淀粉含量、Pro含量、SOD活性之間，呈極顯著相關(guān)的主要在SOD活性、SP含量、淀粉含量、Pro含量、蔗糖含量和IAA含量之間，如蔗糖含量與SOD活性、SP含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量、ZT含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。如表2所示，干旱脅迫下甘蔗葉片各指標(biāo)間呈顯著相關(guān)的有7對(duì)，正相關(guān)6對(duì)，負(fù)相關(guān)1對(duì)；呈極顯著相關(guān)的有16對(duì)，正相關(guān)15對(duì)，負(fù)相關(guān)1對(duì)。呈負(fù)相關(guān)的是SP含量和SLs含量（?0.818**），SP含量和ZT含量（?0.705*）。呈極顯著正相關(guān)主要在SOD、POD、Pro、淀粉、蔗糖、IAA、ZT、ABA和SLs之間，如SOD活性和Pro含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，POD活性與蔗糖含量、IAA含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

由此可見(jiàn)，干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗顯著相關(guān)的生理指標(biāo)間均呈正相關(guān)關(guān)系，葉片顯著相關(guān)的生理指標(biāo)間除SP含量與SLs含量、ZT含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其他生理指標(biāo)間也均呈正相關(guān)關(guān)系；蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性與其他指標(biāo)呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系較多，而MDA含量在分蘗幼苗或葉片中與其他指標(biāo)均無(wú)顯著性相關(guān)關(guān)系。

2.5""甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性評(píng)價(jià)

為了能夠比較全面地反映甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性，本研究采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法，選用干旱脅迫后期與甘蔗抗旱性關(guān)系密切的SOD活性、POD活性、MDA含量、SP含量、淀粉含量、Pro含量和蔗糖含量這7個(gè)生理指標(biāo)，對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)

3""討論

干旱脅迫下植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生活性氧ROS，并且隨著脅迫程度的增加而加快產(chǎn)生，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害[25]。為了防止這些物質(zhì)對(duì)光合作用器官造成永久性損害，植物進(jìn)化出了高效而復(fù)雜的保護(hù)機(jī)制，其中酶是抗氧化系統(tǒng)中的重要角色，參與ROS的調(diào)節(jié)[26]。研究表明干旱脅迫下甘蔗葉片抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)中POD、CAT和SOD等酶的活力均不同程度增加[27-28]，在所有水平的水分脅迫下，耐旱型甘蔗的SOD活性均高于敏感型，說(shuō)明耐旱甘蔗品種清除ROS的能力優(yōu)于敏感品種得益于SOD活性的升高[29]。在本研究中，隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗及葉片處理組的SOD活性逐漸增加，甘蔗分蘗幼苗處理組的SOD活性在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照，甘蔗葉片處理組的SOD活性與對(duì)照均無(wú)顯著差異；甘蔗分蘗幼苗處理組的POD活性隨著脅迫時(shí)間的增加逐漸增加，但與對(duì)照無(wú)顯著差異；甘蔗葉片處理組的POD活性先增加后下降，在干旱脅迫中期顯著高于對(duì)照。可見(jiàn)，干旱脅迫時(shí)甘蔗能通過(guò)提高分蘗幼苗和葉片的SOD和POD活性來(lái)降低脅迫產(chǎn)生過(guò)量的ROS對(duì)自身的損傷，這與前人的研究結(jié)果相符；同時(shí)甘蔗分蘗幼苗和葉片SOD和POD活性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在差異。

在逆境條件下，如高溫、鹽堿、干旱以及強(qiáng)光等，植物體內(nèi)的自由基常會(huì)導(dǎo)致代謝失調(diào)，往往發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用。MDA是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，可以損傷生物膜結(jié)構(gòu)，主要是細(xì)胞質(zhì)膜，MDA含量的多少可作為脂質(zhì)過(guò)氧化的指標(biāo)，用于表示細(xì)胞膜過(guò)氧化程度和植物對(duì)干旱脅迫下反應(yīng)的強(qiáng)弱[30]。本研究中，甘蔗分蘗幼苗處理組MDA的含量在干旱脅迫初、中、后期均顯著高于對(duì)照；甘蔗葉片處理組的MDA含量在干旱脅迫過(guò)程中也呈高于對(duì)照的趨勢(shì)，但未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著差異。另外，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的MDA含量在干旱脅迫初、中、后期一直維持在相似的水平，無(wú)顯著差異，說(shuō)明在干旱脅迫過(guò)程中甘蔗細(xì)胞膜過(guò)氧化程度沒(méi)有持續(xù)增加，這可能和甘蔗具有較好的抗旱性有關(guān)。

滲透調(diào)節(jié)指植物體內(nèi)主動(dòng)積累各種有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞吸水或保水能力，是作物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要響應(yīng)機(jī)制[31]。植物有兩大類(lèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與調(diào)節(jié)：一是有機(jī)溶質(zhì)，是由細(xì)胞合成的小分子化合物，主要包括甘露醇、脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿、可溶性糖等；二是K+和其他無(wú)機(jī)離子，由外界進(jìn)入植物細(xì)胞，主要作用是調(diào)節(jié)液泡的滲透勢(shì)[32]。脯氨酸積累已被證明是甘蔗抵御干旱脅迫保護(hù)性措施之一，可以減輕氧化作用對(duì)膜透性的破壞[33]。逆境下SP含量積累可以防止生物膜遭到破壞，進(jìn)一步提高植物自身的抗旱能力[34]。LIU等[35]研究表明，費(fèi)菜干旱脅迫后期SP和可溶性糖含量均增加。本研究結(jié)果表明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片Pro、SP、淀粉、蔗糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，特別是在甘蔗分蘗幼苗中，處理組與對(duì)照組達(dá)到了顯著差異，這與前人的研究結(jié)果相符。結(jié)合對(duì)MDA的研究結(jié)果，即處理組MDA含量在干旱脅迫初、中、后期無(wú)顯著差異，說(shuō)明在干旱脅迫下甘蔗可能通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量調(diào)控MDA含量，減輕細(xì)胞膜系統(tǒng)過(guò)氧化對(duì)細(xì)胞的損傷，提高甘蔗的抗旱性。與甘蔗葉片相比，干旱脅迫更能顯著地提高甘蔗分蘗幼苗的Pro、SP和蔗糖的含量，表明在干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗能夠持續(xù)產(chǎn)生更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解干旱對(duì)甘蔗的損傷，較甘蔗葉片有更高的抗旱性。

植物內(nèi)源激素在分蘗的發(fā)生與衰亡過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用，對(duì)作物分蘗數(shù)量及最后產(chǎn)量形成都有顯著影響。近年來(lái)，關(guān)于激素調(diào)控植物分蘗的研究已經(jīng)取得重大進(jìn)展，其中IAA、CK和SL是作用明確和清晰的3種激素，其中IAA和SL抑制分蘗幼苗生長(zhǎng)，CK則促進(jìn)分蘗幼苗生長(zhǎng)[36]。在植物分蘗過(guò)程中，環(huán)境因子可改變植物內(nèi)源激素含量，促使其達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而激發(fā)相關(guān)基因表達(dá)來(lái)影響分蘗[37-38]。ABA是植物細(xì)胞適應(yīng)干旱的關(guān)鍵因子，在植物抗逆反應(yīng)中起著重要作用。有研究證實(shí)在甘蔗[39]、玉米[40]、小麥[41]等作物中，干旱脅迫時(shí)植物體內(nèi)ABA含量會(huì)明顯增加，外施ABA能有效促進(jìn)內(nèi)源ABA的合成，提高植物激素的代謝活動(dòng)。在本研究中，甘蔗分蘗幼苗處理組的ABA含量在干旱脅迫不同時(shí)期均顯著高于對(duì)照，甘蔗葉片處理組的ABA含量在干旱后期顯著高于對(duì)照，說(shuō)明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗和葉片中的ABA含量，這與前人的研究結(jié)果相符。另外在干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA含量和SLs含量均是在初、后期顯著高于對(duì)照，在中期顯著低于對(duì)照，這可能跟IAA和SLs抑制分蘗苗的生長(zhǎng)有關(guān)，干旱脅迫可能通過(guò)改變植物內(nèi)源激素來(lái)調(diào)控分蘗幼苗的生長(zhǎng)。在本研究中甘蔗分蘗幼苗對(duì)照組的ZT含量逐漸增加，可能是由于ZT是促進(jìn)分蘗幼苗生長(zhǎng)的激素，對(duì)照組甘蔗分蘗幼苗一直正常生長(zhǎng)。干旱脅迫下甘蔗葉片處理組的ZT、GA3和SLs含量均逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對(duì)照，可見(jiàn)干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片中內(nèi)源激素含量的影響有所不同。甘蔗的分蘗和抗逆性都是由多基因控制的數(shù)量性狀，激素調(diào)控甘蔗分蘗幼苗響應(yīng)干旱脅迫是多種內(nèi)源激素多途徑共同協(xié)作的結(jié)果，需要進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

相關(guān)分析是指對(duì)2個(gè)或2個(gè)以上具有相關(guān)性的變量進(jìn)行分析，以衡量2個(gè)變量之間的相關(guān)程度[42]。本研究對(duì)干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下分蘗幼苗和葉片顯著相關(guān)的生理指標(biāo)大多數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性與其他指標(biāo)呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系較多，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片內(nèi)生理指標(biāo)的影響較為一致，蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性可能在抵御干旱脅迫中發(fā)揮了重要作用。干旱對(duì)甘蔗的影響是復(fù)雜的，不同部位中的形態(tài)變化和生理變化也有所不同，為了更好地分析甘蔗的抗旱性，本研究選取多個(gè)生理指標(biāo)，用隸屬函數(shù)法對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)甘蔗分蘗幼苗各指標(biāo)的綜合抗旱系數(shù)和平均隸屬度均高于甘蔗葉片，說(shuō)明甘蔗分蘗幼苗的抗旱能力強(qiáng)于葉片。

綜上所述，本研究測(cè)定了分蘗期不同干旱脅迫時(shí)期甘蔗分蘗幼苗和葉片抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及內(nèi)源激素含量的變化，同時(shí)開(kāi)展干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的相關(guān)性研究，結(jié)果表明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的POD活性、SOD活性、Pro含量、SP含量、淀粉含量、蔗糖含量和ABA含量，特別是在甘蔗分蘗幼苗中，處理組與對(duì)照組達(dá)到了顯著差異，而MDA含量在干旱脅迫過(guò)程中一直維持在相似的水平；干旱脅迫對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標(biāo)的影響有所不同，相比于葉片，干旱脅迫更能顯著提高甘蔗分蘗幼苗中的SOD活性及Pro、SP和蔗糖含量。相關(guān)性分析結(jié)果表明干旱脅迫下分蘗幼苗和葉片顯著相關(guān)的生理指標(biāo)大多數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，用隸屬函數(shù)法對(duì)甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，從各指標(biāo)的綜合抗旱系數(shù)和平均隸屬度看，甘蔗分蘗幼苗的抗旱能力強(qiáng)于甘蔗葉片。

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