反季節龍眼成花過程中頂芽形態結構和碳氮含量變化分析

摘""要：龍眼（Dimocarpus"longan"Lour.）是熱帶亞熱帶地區重要的經濟作物之一，正常情況下龍眼經冬季低溫誘導配合適當的控制冬梢措施方能成花，而氯酸鉀作為唯一已知能誘導龍眼反季節成花的化合物，其調控成花的生理機制并不明確。眾所周知，碳氮營養與成花密切相關，而碳氮營養的變化與頂芽形態學超微結構變化與成花的關系還不為所知。因此，分析氯酸鉀對龍眼頂芽結構及碳氮含量的變化也是揭示其成花機理的重要視角。本研究以石硤龍眼（Dimocarpus"longan"Shixia）為試材，通過土施氯酸鉀誘導反季節成花，探究成花過程中頂芽的解剖學變化，分析C、N含量變化及C/N與頂芽發育的關系。結果表明：對照組頂芽生長點始終呈現較尖的葉芽狀態，而氯酸鉀處理后頂芽根據生長點形態的變化，明確了花芽分化的3個階段為花芽生理分化期、花序分化期和花序抽生期。氯酸鉀處理后頂芽全碳含量呈現持續上升的趨勢，而對照全碳含量呈現先升后降的趨勢，處理及對照全氮含量均呈現先升后降的趨勢，且C/N均呈“平穩-下降-上升”趨勢。在花芽生理分化期，氯酸鉀處理后頂芽全碳含量上升幅度較對照大，2組全氮含量變化不大；氯酸鉀處理后頂芽C/N從22.82上升至23.41，而對照C/N從22.82降至22.63，2組趨勢較平穩。在花序分化期，氯酸鉀處理后頂芽全碳含量上升幅度較對照小，而全氮含量上升幅度較對照大；氯酸鉀處理后頂芽C/N從23.41降至17.65，而對照C/N從22.63降至20.29，氯酸鉀處理后頂芽較對照下降幅度更大。花序抽生期，氯酸鉀處理后頂芽全碳與全氮含量呈上升趨勢，而對照與之相反；氯酸鉀處理后頂芽C/N從17.65升至21.44，而對照C/N從20.29升至22.92，但氯酸鉀處理后頂芽上升幅度較對照大。本研究認為龍眼頂芽C/N提升21.47%以上易成花，而土施氯酸鉀使得龍眼頂芽全碳含量持續上升、全氮含量先升后降，導致C/N大幅度上升，有利于頂芽向形成花方向發育。

關鍵詞：龍眼；氯酸鉀；頂芽；花芽分化；C/N中圖分類號：S667.2""""""文獻標志碼：A

Analysis"of"Morphological"Structure"and"Carbon-Nitrogen"Content"Changes"in"Apical"Buds"During"Off-season"Flowering"of"Longan

WEI"Meiquan1，3，"LI"Songgang2，"YANG"Ziqing2，"HUANG"Lijie2，"JIANG"Chengdong1，"WANG"Jiabao2*

1."Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."Institute"of"Tropical"Crops"Variety"Resources，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agriculture，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"3."Institute"of"Environment"and"Plant"Protection，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China

Abstract："Longan"（Dimocarpus"longan"Lour.）"is"an"important"economic"crop"in"tropical"subtropical"areas."Under"normal"circumstances，"longan"can"become"flowers"only"when"induced"by"low"temperature"in"winter"together"with"appropriate"measures"to"control"the"winter"tips，"but"potassium"chlorate，"as"the"only"known"compound"that"can"induce"longan"to"become"flowers"in"the"opposite"season，"the"anatomical"process"and"physiological"mechanism"of"the"potassium"chlorate-regulated"flower"formation"are"not"clear，"and"the"carbon"and"nitrogen"nutrition"is"closely"related"to"flower"formation."Carbon"and"nitrogen"nutrition"are"closely"related"to"flower"formation，"therefore，"analyzing"the"changes"of"carbon"and"nitrogen"content"of"longan"by"potassium"chlorate"is"also"an"important"perspective"to"reveal"the"mechanism"of"flower"formation."In"this"study，"we"used"Shixia"longan"（Dimocarpus"longan"Shixia）"as"the"test"material，"and"induced"the"antiseasonal"flower"formation"of"longan"by"soil"application"of"potassium"chlorate"to"investigate"the"anatomical"changes"of"the"terminal"buds"of"the"antiseasonal"longan"during"flower"formation，"and"analyzed"the"changes"in"the"C"and"N"contents"as"well"as"the"relationship"between"C/N"and"the"development"of"the"terminal"buds."By"observing"the"growth"point"of"the"terminal"buds"in"the"control"group，"which"always"showed"a"more"pointed"leaf"bud"state，"the"terminal"buds"after"potassium"chlorate"treatment"clarified"the"three"stages"of"flower"bud"differentiation"according"to"the"changes"in"the"morphology"of"the"growth"point："the"stage"of"physiological"differentiation"of"flower"buds，"the"stage"of"inflorescence"formation"of"flower"buds，"and"the"stage"of"floral"organ"formation."The"carbon"content"of"terminal"buds"treated"with"potassium"chlorate"showed"a"continuous"increasing"trend，"while"the"carbon"content"of"the"control"showed"an"increasing"and"then"decreasing"trend，"the"nitrogen"content"of"both"groups"showed"an"increasing"and"then"decreasing"trend，"and"the"C/N"trend"of"the"two"groups"showed"a"“stable-decreasing-increasing”"trend."At"the"stage"of"flower"bud"physiological"differentiation，"the"C/N"content"of"terminal"buds"increased"more"than"that"of"the"control"after"KClO3"treatment，"while"the"N"content"of"both"groups"did"not"change"much."The"C/N"content"of"terminal"buds"increased"from"22.82"to"23.41，"while"that"of"the"control"decreased"from"22.82"to"22.63，"showing"a"smooth"trend"in"both"groups."During"the"inflorescence"formation"stage"of"flower"buds，"the"increase"in"total"carbon"content"of"terminal"buds"was"smaller"than"that"of"the"control，"while"the"increase"in"total"nitrogen"content"was"larger"than"that"of"the"control"after"potassium"chlorate"treatment;"the"C/N"of"terminal"buds"decreased"from"23.41"to"17.65"after"potassium"chlorate"treatment，"while"that"of"the"control"decreased"from"22.63"to"20.29，"and"the"decrease"of"terminal"buds"was"larger"after"potassium"chlorate"treatment"than"that"of"the"control."At"the"stage"of"inflorescence"emergence，"the"whole"carbon"and"nitrogen"contents"of"terminal"buds"showed"an"increasing"trend"after"potassium"chlorate"treatment，"while"the"opposite"was"true"for"the"control."The"C/N"of"terminal"buds"increased"from"17.65"to"21.44"after"potassium"chlorate"treatment，"while"that"of"the"control"increased"from"20.29"to"22.92，"but"the"rate"of"increase"of"terminal"buds"was"greater"after"potassium"chlorate"treatment"than"that"of"the"control."This"study"reveals"that"a"more"than"21.47%"increase"in"the"C/N"ratio"of"longan"terminal"buds"is"conducive"to"flowering."The"application"of"potassium"chlorate"through"soil"leads"to"a"continuous"increase"in"total"carbon"content"and"an"initial"increase"followed"by"a"decrease"in"total"nitrogen"content"in"longan"terminal"buds，"resulting"in"a"significant"rise"in"the"C/N"ratio，"which"is"beneficial"for"the"development"of"terminal"buds"towards"floral"formation.

Keywords："longan;"potassium"chlorate;"apical"bud;"floral"bud"differentiation;"C/N

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.012

花芽分化是果樹產量形成的第一步。成花機理的探索也一直是果樹學界最為引人入勝的課題之一。龍眼（Dimocarpus"longan"Lour.），屬于無患子科（Sapindaceae）龍眼屬（Dimocarpus"Lour）的熱帶、亞熱帶果樹[1]，主栽品種多為南亞熱帶基因型龍眼，其成花隨季節有節律地呈現。正常情況下龍眼經冬季低溫誘導配合適當的控梢方能成花，這些活動受內源生物鐘[2]、C/N[3]、激素[2]、脅迫信號[2，"4-5]、成花基因調節[6-7]。同屬的荔枝也具有相同的成花習性，特別是龍眼可以在氯酸鉀誘導下反季節成花，與經典的成花理論不同，而氯酸鉀誘導龍眼成花是否涉及C/N的改變值得深入研究。前人對龍眼反季節成花的研究多集中在碳營養的積累上，而對氮素的研究較少[8-9]。

C/N學說作為一個經典的成花理論，深刻地影響著果樹花芽分化的眾多調控措施[3]，該學說認為，當植物體內的C/N值較高時，有利于生殖生長，促進開花；相反，當C/N值較低時，則有利于營養生長，延遲開花。C/N學說的核心在于植物體內營養物質的平衡，特別是碳素和氮素的比例，只有C/N達到適合的比例時才會促進花芽分化，這一理論在許多植物中得到驗證[10-15]。而C/N在龍眼成花過程中的閾值還未見報道。因此有必要研究反季節龍眼成花過程中C/N與龍眼頂芽發育的關系。

氯酸鉀誘導的龍眼頂芽發育與自然成花的龍眼由于季節不同，其分化的關鍵節點在何時還不為所知，氯酸鉀如何調控營養物質分配進而促進花芽形成還缺乏足夠的證據支撐。因此，需要將C/N與反季節龍眼頂芽形態分化建立聯系。本研究以石硤龍眼（Dimocarpus"longan"Shixia）為試驗材料，研究土施氯酸鉀誘導其反季節成花，從頂芽的形態結構變化、碳氮含量變化、C/N值變化方面，研究氯酸鉀對龍眼植株頂芽形態結構及生理指標的調控作用，為進一步揭示反季節龍眼成花機制提供理論依據。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗于2024年6月在海南省儋州市中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所龍眼資源圃中進行。試材為8年生石硤龍眼，選取長勢基本一致、當年未結果、已經抽生3次梢、新葉完全展開并老熟、頂芽停止生長的植株18株掛牌作為試驗樹。

1.2""方法

1.2.1""催花處理""每米樹冠直徑在樹冠滴水線內的2/3大環內，用0.25"kg氯酸鉀溶解后淋施，并灌水保持土壤濕潤。對照施等量清水。施藥后果園常規管理。試驗與對照（CK）處理樹各9株，每3株為1個重復，重復3次。

1.2.2""取樣""處理后0"d開始采樣，每7"d采集1次，對照組與處理組各采集60個芽，共5次，時間為早上7：00—9：00。

制作切片取樣：采集處理及對照的頂芽約2"cm，剝除腋芽的鱗片，轉入50%"FAA固定液，帶回實驗室后，常溫保存，用于切片觀察。

1.2.3""頂芽硬組織樹脂包埋切磨片""新鮮組織確定取材部位，然后70%"FAA固定植物組織，固定至少48"h。硬組織切片制片參考朱福余等[16]的方法。染色改為甲苯胺藍染色，將切磨片浸入切片入甲苯胺藍染液5"min，水洗，正置光學顯微鏡（Nikon"Eclipse"E100，日本尼康）下控制染色程度，如果染色程度較深可以用95%乙醇分化，染色完成后，自來水洗10"s，將切片置于60"℃烤箱內烤干。切片入干凈的二甲苯透明30"s，中性樹膠封片，用數字病理切片掃描儀（LG-S80，武漢賽維爾）拍照觀察。

1.2.4""頂芽碳氮比測定""全碳測定：稱取2"g頂芽，烘箱70"℃烘干后，研磨成粉，過60目篩后備用。后用電子天平（精確到萬分之一）稱取10"mg樣品，每處理組稱取3份，放入固體進樣器后利用元素分析儀（耶拿"multi"EA5100，德國）測定全碳（C）含量[17]。全氮測定：用凱氏定氮儀（Foss"/"Kjeltec"8400，丹麥）測定全氮（N）含量[18]。根據測得的全碳與全氮含量，計算碳氮比（C/N）。

1.3""數據處理

試驗數據用Excel"2018、SPSS"26.0和GraphPad"Prism"8.0.2軟件進行數據處理、作圖及方差分析。

2""結果與分析

2.1""氯酸鉀誘導龍眼成花生物學觀察

如圖1所示，氯酸鉀處理后7～14"d，頂芽和腋芽開始萌動；處理后21"d，腋芽已經開始顯現紅點，代表花芽已經進入形態分化期；處理后28"d，頂芽和側芽均抽生花序，代表頂芽的形態分化期結束，進入花器官形成期。與處理組相比，同期對照組的頂芽始終處于休眠狀態。

2.2""氯酸鉀誘導龍眼成花頂芽解剖學觀察

2.2.1""花芽生理分化期""如圖2A所示，頂芽生長點狹長，尖且鱗片緊包，難以分離，判斷此階段為未分化時期的頂芽。緊接著頂芽生長點變寬、微微向上隆起（圖2B），頂芽進入萌動期。隨后花序原基細胞逐漸生長變大，生長點進一步向上隆起由尖變圓，呈現圓錐型（圖2C），此階段頂芽細胞分裂活躍，是花芽由生理分化向形態分化過渡的關鍵節點。由此可見，反季節龍眼完成花芽生理分化大約需14"d，之后轉入形態分化期。

2.2.2""花序分化期""如圖2D、圖2E所示，隨著頂芽分生組織的進一步分化，逐漸形成花序雛形。同時腋間分生組織已膨大伸長形成花序雛形，生長點膨大向上隆起呈現半球形，代表主花序原基形成，隨著花序原基細胞不斷分裂，生長點兩側凸起并進一步分化形成弓形萼片，包住花芽原基的外端，隨著花序頂端伸長生長，不斷出現萼片原基并進一步分化為新的萼片，由此可見，反季節龍眼催花后21"d即可進入花芽形態分化前期。

2.2.3""花序抽生期""如圖2F～圖2I所示，生長點變平變圓，隨后花序原基凸起，進而形成花序。由此可見，反季節龍眼催花后28"d即可進入開花階段，這與生物學觀察到的成花時期完全一致。

2.3""氯酸鉀誘導龍眼成花頂芽碳氮含量變化分析

2.3.1""氯酸鉀誘導龍眼成花頂芽全碳含量變化""如圖3所示，氯酸鉀處理后0"d，對照與處理組的全碳含量為405.25"g/kg，隨著時間的推移，處理組龍眼頂芽全碳含量持續上升，而對照組呈先升后降的趨勢。處理組頂芽全碳含量在28"d達到峰值442.88"g/kg，而對照組在28"d下降至401.91"g/kg，21～28"d是花序形成及快速抽生階段，表明頂芽中的全碳含量變化與該階段花序形態建成關系密切。

2.3.2""氯酸鉀誘導龍眼成花頂芽全氮含量變化""如圖4所示，氯酸鉀處理后0～14"d，頂芽全氮含量相對穩定，保持在約18"g/kg，處理后21"d，全氮含量迅速上升至24.05"g/kg，在處理后28"d略下降為20.65"g/kg。對照組的全氮含量在整個檢測期與處理組有相似的變化趨勢，全氮含量為19"g/kg。結果表明，氯酸鉀處理促進了頂芽全氮含量略高于對照組，尤其是在處理后21～28"d這個花序抽生階段。

2.3.3""氯酸鉀誘導龍眼成花頂芽C/N的動態變化""如圖5所示，C/N在催花后的28"d波動，表現出明顯變化。氯酸鉀處理后0～14"d，處理組C/N整體略高于對照組，對照組與處理組變化趨勢相似，處理組的C/N在14"d達到峰值23.41，此階段正值花序原基快速分化期。C/N在氯酸鉀處理后的14～21"d有所下降，21"d急速下降至17.65；在處理后21～28"d，C/N有所回升，但仍低于對照組。結果表明，C/N在花序原基形成前高于對照組，而在花序原基形成后低于對照組。

3""討論

碳水化合物和氮代謝的變化在果樹營養生長向生殖生長轉變過程中起著重要的作用[19]。C/N學說認為，植物體內的C/N處于合適狀態時，頂芽趨向于向生殖生長發展。若植物碳水化合物欠缺，將無法形成花芽；若氮素欠缺，碳素相對過量，雖然能形成花芽但結果不良。高C/N促進花芽分化的理論在青柚[20]、桃[21]、刺梨[22]、荔枝[23]、火龍果[24]等果樹上均得到驗證。碳氮代謝是植物最基本的代謝過程，碳氮平衡即C/N對果樹的花芽分化及生長發育具有極其重要的調節作用。研究認為植物內部的碳氮比是影響花芽分化的關鍵因素之一，C/N升高有利于促進植物的生殖生長[25]，本研究的結果亦有相同結論。

通過頂芽形態結構解剖學觀察，發現對照組的頂芽生長點始終呈現較尖葉芽狀態，而氯酸鉀處理后頂芽生長點呈現明確的3個階段：花芽生理分化期、花序分化期、花序抽生期，整個花芽分化過程的形態結構變化與前人有相同的研究結果[26-29]。結果表明，在氯酸鉀處理后0～14"d，頂芽生長點逐漸由尖變圓，而處理后14"d時頂芽生長點呈圓錐形，可能是龍眼花芽分化的關鍵節點，表明6月份催花的反季節龍眼完成花芽生理分化期大約需14"d。結合碳素和氮素檢測結果來看，對照組頂芽全碳含量從405.25"g/kg上升至415.60"g/kg，全氮含量變化不大，僅從17.76"g/kg上升至18.37"g/kg，C/N趨勢較平穩，僅從22.82輕微下降至22.63；而氯酸鉀處理導致頂芽的全碳含量從405.25"g/kg上升至419.61"g/kg，全氮含量變化不大，從17.76"g/kg上升至17.93"g/kg，C/N呈略微上升趨勢，從22.82上升至23.41。此階段，氯酸鉀處理組頂芽全碳含量上升幅度較對照組頂芽大，全氮含量與對照組差異不大，使得對照組C/N變化趨勢較平穩，氯酸鉀處理組頂芽C/N呈現略微上升的趨勢。全碳含量的積累提高了頂芽組織的C/N比，為頂芽向花的發育提供充足的能量和碳源，支持了花芽分化的啟動。

氯酸鉀處理后14～21"d，頂芽生長點逐漸由圓錐形變為半球形，處理后21"d時花序原基的頂端進一步分化，主花序原基與側花序原基分化形成，周圍形成弓形萼片包住花芽外端，且此時觀察到腋芽有“紅點”出現，該階段已經進入花芽形態分化前期。結合碳氮分析的結果來看，對照組頂芽全碳含量從415.60"g/kg上升至436.04"g/kg，全氮含量從18.37"g/kg上升至21.49"g/kg，C/N呈現下降趨勢，從22.63下降至20.69；而氯酸鉀處理后頂芽的全碳含量從419.61"g/kg上升至424.59"g/kg，全氮含量從17.93"g/kg上升至峰值24.05"g/kg，C/N也呈現下降趨勢，從23.41降低至17.65。此階段，對照組與氯酸鉀處理組的頂芽全碳含量、全氮含量以及C/N的變化趨勢較相似，但氯酸鉀處理組頂芽全碳含量上升幅度較對照組小，氯酸鉀處理組頂芽全氮含量上升幅度較對照組頂芽大，使得氯酸鉀處理組頂芽C/N下降幅度較對照組大。全碳含量的持續積累表明其對花芽分化起著重要作用。隨著花芽開始分化，樹體需調動大量碳源來支持分化過程繼續進行[30]。這一階段涉及到大量的細胞分裂和核酸合成，這些活動消耗大量的氮素，為了滿足這一需求，植物會向花芽運輸氮素，導致花芽中的全氮含量上升[21]。

氯酸鉀處理后的21～28"d，頂芽生長點變平變圓，隨后花序原基凸起，處理后28"d花序形成，進入花序抽生期。結合碳氮分析的結果來看，對照組頂芽全碳含量從436.04"g/kg下降至401.91"g/kg，全氮含量從21.49"g/kg下降至17.54"g/kg，C/N呈現上升趨勢，從20.69上升至22.92；而氯酸鉀處理后頂芽的全碳含量持續上升，從424.59"g/kg上升至442.88"g/kg，全氮含量從24.05"g/kg下降至20.65"g/kg，C/N開始回升至21.44。此階段，對照組頂芽全碳與全氮含量呈下降趨勢，氯酸鉀處理組頂芽全碳與全氮含量變化趨勢與對照組頂芽相反，處理和對照的C/N均呈現上升趨勢，但氯酸鉀處理組頂芽C/N上升幅度較對照組大。在花序抽生期，頂芽全碳含量不斷升高，碳源的充足供應對于花序形成必不可少。當植物從營養生長轉入生殖生長，氮素會優先分配到更急需的部位，花芽得到的氮相對減少。植物會把更多的養分用于花朵的開放和授粉過程，花芽中的氮就會被調用。全氮含量的下降可能是因為隨著花芽生長，氮素被轉移到腋芽開花部位。氮是植物必須的營養元素，碳素和氮素是花芽分化的基本條件，也是花芽分化主要的營養來源和能量供給[31]。

綜上所述，在花芽分化過程中，對照組頂芽全碳與全氮含量均呈先上升后下降，C/N趨勢呈現較平緩；而氯酸鉀處理使頂芽全碳含量持續上升，全氮含量先平穩再升高后降低，進而使得C/N呈現“平穩-下降-上升”趨勢。綜上，氯酸鉀使得龍眼頂芽全碳含量上升，全氮含量先降低后升高，較高的C/N有利于頂芽向花芽發育。本研究認為，龍眼成花頂芽C/N提升21.47%以上，氯酸鉀處理可使龍眼頂芽全碳含量持續上升，全氮含量先升后降，調節頂芽C/N上升，進而推動成花進程。該研究為進一步解釋氯酸鉀在龍眼反季節成花中的作用機制提供理論依據。

參考文獻

[1]"邱武陵，"章恢志."中國果樹志："龍眼枇杷卷[M]."北京："中國林業出版社，"1996.QIU"W"L，"ZHANG"H"Z."Chinese"fruit"trees："longan"and"loquat"volume[M]."Beijing："China"Forestry"Publishing"House，"1996."（in"Chinese）

[2]"曹尚銀，"張秋明，"吳順."果樹花芽分化機理研究進展[J]."果樹學報，"2003（5）："345-350.CAO"S"Y，"ZHANG"Q"M，"WU"S."Advances"in"reaserch"on"the"mechanism"of"flower-bud"differentiation"of"fruit"trees[J]."Acta"Horticulturae"Sinica，"2003（5）："345-350."（in"Chinese）

[3]"潘瑞熾，"王小青，"李娘輝."植物生理學[M]."北京："高等教育出版社，"1992.PAN"R"Z，"WANG"X"Q，"LI"N"H."Plant"physiology[M]."Beijng："Higher"Education"Press，"1992."（in"Chinese）

[4]"POERWANTO"R，"劉春榮."氣溫和土溫對溫州蜜柑營養生長和花芽分化的影響[J]."浙江柑桔，"1991（3）："49.POERWANTO"R，"LIU"C"R."The"impact"of"air"and"soil"temperature"on"the"vegetative"growth"and"flower"bud"differentiation"of"Wenzhou"mandarin[J]."Zhejiang"Citrus，"1991（3）："49."（in"Chinese）

[5]"YANG"W"H，"ZHU"X"C，"DENG"S"C，"WANG"H"C，"HU"G"B，"WU"H，"HUANG"X"M."Developmental"problems"in"over-winter"off-season"longan"fruit."I："effect"of"temperatures[J]."Scientia"Horticulturae，"2010，"126（3）："351-358.

[6]"SIMON"R，"IGENO"M"I，"COUPLAND"G."Activation"of"floral"meristem"identity"genes"in"Arabidopsis[J]."Nature，"1996，"384（6604）："59-62.

[7]"WEIGEL"D，"ALVAREZ"J，"SMYTH"D"R，"YANOFSKY"M"F，"MEYEROWITZ"E"M."Leafy"controls"floral"meristem"identity"in"Arabidopsis[J]."Cell，"1992，"69（5）："843-859.

[8]"洪繼旺，"李松剛，"張蕾，"楊子琴."反季節龍眼成花差異的碳素分析[J]."廣東農業科學，""2014，"41（16）："37-39，"44.HONG"J"W，"LI"S"G，"ZHANG"L，"YANG"Z"Q."Carbon"analysis"on"flowering"differentiation"in"off-season"longan[J]."Guangdong"Agricultural"Sciences，"2014，"41（16）："37-39，"44."（in"Chinese）

[9]"李松剛，"洪繼旺，"張蕾，"楊子琴."正造與反季節龍眼成花碳素營養差異研究[J]."廣東農業科學，"2013，"40（24）："43-45，"50.LI"S"G，"HONG"J"W，"ZHANG"L，"YANG"Z"Q."Carbon"nutrition"differences"between"on-season"and"off-season"longan"in"flowering[J]."Guangdong"Agricultural"Sciences，"2013，"40（24）："43-45，nbsp;50."（in"Chinese）

[10]"何文廣，"汪陽東，"陳益存，"高暝，"吳立文，"許自龍，"曹佩，"李紅盛，"趙耘霄，"焦玉蓮."山雞椒雌花花芽分化形態特征及碳氮營養變化[J]."林業科學研究，"2018，"31（6）："154-160.HE"W"G，"WANG"Y"D，"CHEN"Y"C，"GAO"M，"WU"L"W，"XU"Z"L，"CAO"P，"LI"H"S，"ZHAO"Y"X，"JIAO"Y"L."Flower"bud"anatomical"characteristics"and"carbon"and"nitrogen"nutrition"changes"of"Litsea"cubeba"in"female"flower"bud"differentiation[J]."Scientific"Research"in"Forestry，"2018，"31（6）："154-160."（in"Chinese）

[11]"趙通，"陳翠蓮，"程麗，"張繼強，"劉生虎，"郭榮，"朱祖雷，"朱燕芳，"王延秀."‘李光杏'"花芽分化時期內源激素及碳氮比值的動態研究[J]."干旱地區農業研究，"2020，"38（3）："97-104.ZHAO"T，"CHEN"C"L，"CHENG"L，"ZHANG"J"Q，"LIU"S"H，"GUO"R，"ZHU"Z"L，"ZHU"Y"F，"WANG"Y"X."Dynamic"study"on"endogenous"hormones"and"C/N"ratio"during"flower-bud"differentiation"of"Li-Guang"Apricot[J]."Research"on"Agriculture"in"Arid"Regions，"2020，"38（3）："97-104."（in"Chinese）

[12]"ZHANG"W"E，"LI"J"J，"ZHANG"W"L，"ALAGIE"N，"PAN"X"J."The"changes"in"C/N，"carbohydrate，"and"amino"acid"content"in"leaves"during"female"flower"bud"differentiation"of"Juglans"sigillata[J]."Acta"Physiologiae"Plantarum，"2022，"44（2）："1-12.

[13]"YU"T，"YANG"Y，"WANG"H"R，"QIAN"W"Z，"HU"Y"Y，"GAO"S，"LIAO"H."The"variations"of"c/n/p"stoichiometry，"endogenous"hormones，"and"non-structural"carbohydrate"contents"in"micheliamaudiae"‘rubicunda’"flower"at"five"development"stages[J]."Horticulturae，"2023，"9（11）："1198.

[14]"GUO"Y"Y，"AN"L"Z，"YU"H"Y，"YANG"M"M."Endogenous"hormones"and"biochemical"changes"during"flower"development"and"florescence"in"the"buds"and"leaves"of"Lycium"ruthenicum"Murr[J]."Forests，"2022，"13（5）："763-763.

[15]"HWANG"H"S，"JEONG"H"W，"LEE"H"R，"JO"J"H，"KIM"M"H，"HWANG"J"S."Acceleration"of"flower"bud"differentiation"of"runner"plants"in"‘maehyang’"strawberries"using"nutrient"solution"resupply"during"the"nursery"period[J]."Agronomy，"2020，"10（8）："1127.

[16]"朱福余，"孫立魁，"賈曉猛，"劉成虎."帶植入物病理組織標本切磨片制作技術探討[J]."臨床與實驗病理學雜志，"2021，"37（3）："357-358.ZHU"F"Y，"SUN"L"K，"JIA"X"M，"LIU"C"H."Discussion"on"the"preparation"techniques"of"ground"sections"for"pathological"tissue"specimens"with"implants[J]."Chinese"Journal"of"Clinical"and"Experimental"Pathology，"2021，"37（3）："357-358."（in"Chinese）

[17]"王亞婷."元素分析儀同時測定土壤中的全氮和總碳[J]."城市地質，"2022，"17（2）："249-254.WANG"Y"T."Concurrent"determination"by"elemental"analyzer"of"total"nitrogen"and"total"carbon"in"soil"samples[J]."Urban"Geology，"2022，"17（2）："249-254."（in"Chinese）

[18]"中華人民共和國農業部."植物中氮、磷、鉀的測定：NY/T"2017—2011[S]."北京："中國農業出版社，"2011.Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs"of"the"Peoples"Republic"of"China."Determination"of"nitrogen，"phosphorus"and"potassium"in"plants："NY/T"2017—2011[S]."Beijing："China"Agriculture"Press，"2011."（in"Chinese）

[19]"王順才，"李超，"師守國，"馬鋒旺."外源ABA對蘋果砧木葉片解剖結構及內源激素含量的影響[J]."干旱地區農業研究，"2019，"37（3）："31-40.WANG"S"C，"LI"C，"SHI"S"Q，"MA"F"W."Effects"of"exogenous"ABA"on"leaf"anatomy"andhormone"contents"of"apple"rootstocks[J]."Agricultural"Research"in"Arid"Regions，"2019，"37（3）："31-40."（in"Chinese）

[20]"黃運鵬."越南青柚反季節促花及其相關生理機制研究[D]."南寧："廣西大學，"2020.HUANG"Y"P."Study"on"the"off-season"flower"promotion"and"related"physiological"mechanism"of"Vietnamese"green"pomelo[D]."Nanning：nbsp;Guangxi"University，"2020."（in"Chinese）

[21]"龐鈺潔，"陶寧穎，"竺嘯恒，"陳心源，"王莉，"張望舒，"賈惠娟."根域限制栽培對桃花芽分化進程中碳氮比及ABA含量的影響[J]."果樹學報，"2018，"35（11）："1363-1373.PANG"Y"J，"TAO"N"Y，"ZHU"X"H，"CHEN"X"Y，"WANG"L，"ZHANG"W"S，"JIA"H"J."Effect"of"root"restriction"on"flower"bud"formation"of"‘Yuanmeng’"peach"trees[J]."Acta"Horticulturae"Sinica，"2018，"35（11）："1363-1373."（in"Chinese）

[22]"樊衛國，"劉國琴，"安華明，"何嵩濤，"羅充，"劉進平."刺梨花芽分化期芽中內源激素和碳、氮營養的含量動態[J]."果樹學報，"2003（1）："40-43.FAN"W"G，"LIU"G"Q，"AN"Hnbsp;M，"HE"S"T，"LUO"C，"LIU"J"P."Study"on"the"changes"of"endogenous"hormones，"carbohydrate"and"nitrogen"nutrition"at"the"flower"bud"differentiation"stage"of"Rosa"roxburghii[J]."Acta"Horticulturae"Sinica，"2003（1）："40-43."（in"Chinese）

[23]"吳志祥，"王令霞，"陶忠良，"周兆德，"陽辛鳳."2個荔枝品種花芽分化期碳氮營養的變化[J]."熱帶作物學報，"2006（4）："25-28.WU"Z"X，"WANG"L"X，"TAO"Z"L，"ZHOU"Z"D，"YANG"X"F."Changes"of"carbonitride"in"two"litchi"cultivars"during"flower"bud"differentiation[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2006（4）："25-28."（in"Chinese）

[24]"廖以金."火龍果補光誘導花芽分化影響因子及效應研究[D]."海口："海南大學，"2022.LIAO"Y"J."Study"on"the"influence"factors"andeffects"of"the"induction"of"buddifferentiation"by"thecomplementing"of"dragon"fruit[D]."Haikou："Hainan"University，"2022."（in"Chinese）

[25]"歐陽芬，"袁德義，"范曉明，"鄒鋒，"高超，"王剛."錐栗花芽雛梢分化進程及其相關營養物質含量的變化[J]."果樹學報，"2017，"34（8）："1007-1015.OUYANG"F，"YUAN"D"Y，"FAN"X"M，"ZOU"F，"GAO"C，"WANG"G."A"study"on"the"floral"shoot"differentiation"process"and"the"changes"in"nutrient"contents"in"Castanea"henryi[J]."Acta"Horticulturae"Sinica，"2017，"34（8）："1007-1015."（in"Chinese）

[26]"蔡中芳."四季花龍眼花芽分化期營養動態變化的研究[D]."蘭州："甘肅農業大學，"2010."CAI"Z"F."Research"of"change"of"nutrition"dynamic"during"flower"bud"differentiation"in"Sijihua"longan[D]."Lanzhou："Gansu"Agricultural"University，"2010."（in"Chinese）

[27]"王偉."龍眼反季節成花誘導與內源激素及其他生長物質關系的研究[D]."福州："福建農林大學，"2010.WANG"W."Studies"on"the"relationship"of"potassium"chlorate"（KClO3）"on"off-season"flower-bud"formation"of"longan"and"endogenous"hormones"and"other"growth"substances[D]."Fuzhou："Fujian"Agriculture"and"Forestry"University，"2010."（in"Chinese）

[28]"梁釩."龍眼花芽生理分化期關鍵microRNA及其靶基因的鑒定與互作研究[D]."福州："福建農林大學，"2023.LIANG"F."Identification"and"interaction"study"of"key"microRNAs"and"their"target"genes"in"thephysiological"differentiation"stage"of"longan"flower"buds[D]."Fuzhou："Fujian"Agriculture"and"Forestry"University，"2023."（in"Chinese）

[29]"邱宏業."生長調節劑調控四季蜜龍眼夏季成花機理的初步研究[D]."南寧："廣西大學，"2016.QIU"H"Y."Preliminary"study"on"the"flowering"mechanism"of"Longan"cv."Sijimi"flowering"in"summer"regulated"with"growth"regulators[D]."Nanning："Guangxi"University，"2016."（in"Chinese）

[30]"許偉東，"鄭誠樂，"吳憲志，"鄭碧海."楊梅花芽生理分化期葉片碳氮含量動態變化[J]."福建熱作科技，"2009，"34（4）："18-20.XU"W"D，"ZHENG"C"L，"WU"X"Z，"ZHENG"B"H."Dynamic"changes"in"carbon"and"nitrogen"content"of"bayberry"leaf"during"the"physiological"differentiation"period"of"floralnbsp;buds[J]."Fujian"Hot"Crop"Science"and"Technology，"2009，"34（4）："18-20."（in"Chinese）

[31]"吳先昂."葉面肥對庫爾勒香梨花芽分化過程中C/N及其代謝關鍵酶活性的影響[J]."現代園藝，"2023，"46（3）："48-51.WU"X"A."The"impact"of"foliar"fertilizers"on"C/N"and"the"activity"of"key"metabolic"enzymes"during"the"flower"bud"differentiation"process"of"Korla"pear[J]."Modern"Horticulture，"2023，"46（3）："48-51."（in"Chinese）