海南島實生油茶種質資源表型多樣性分析

摘""要：油茶（Camellia"oleifera）是一種在中國南方廣泛種植的重要木本油料樹種，其果實、葉片和樹型等表型性狀表現出豐富的多樣性。本研究采集了100份實生油茶樣本，對其中33個表型性狀進行了系統性分析。結果顯示：（1）在數量性狀的多樣性分析中，變異系數范圍為8.81%～56.85%，其中單位面積花量（NFPUA）顯示出最大的變異性（56.85%），果形指數（FSI）則表現出最小的變異性（8.81%）。數量性狀的多樣性指數范圍為1.13～4.61，表明果實和葉片性狀具有較大的遺傳多樣性。（2）通過聚類分析將100份實生油茶樣本分為5類：第Ⅰ類果色最深，果實形狀較圓，樹體較高大；第Ⅱ類果實較扁圓，單果重量偏重，樹冠幅較窄；第Ⅲ類果實形狀較長，單果重最大，樹木較小但密集度高；第Ⅳ類果實多為較圓形，單果重較輕，葉片面積較大；第Ⅴ類果實形狀較長，果皮較厚，樹冠較開闊。（3）主成分分析提取了12個主要成分，累計貢獻率為79.174%，包括果實橫徑、單果重、鮮籽重等性狀。綜合各主成分分析結果，篩選出表現優異的實生油茶個體以供進一步觀察。研究發現海南省的油茶資源表現出豐富的表型性狀多樣性，為油茶的遺傳改良提供理論依據。

關鍵詞：油茶；表型性狀；遺傳多樣性；種質資源；聚類分析；主成分分析中圖分類號：S794.4""""""文獻標志碼：A

Genetic"Diversity"Analysis"of"Phenotypic"Traits"in"Seedling"Camellia"oleifera"on"Hainan"Island

CHEN"Taizhen1，2，"CHEN"Jueqi2，"LU"Ling1，2，"LAN"Hanqiao1，2，"FAN"Yihao1，2，"LING"Peng1，2*

1."Key"Laboratory"of"Genetics"and"Germplasm"Innovation"of"Tropical"Forest"Trees"and"Ornamental"Plants"（Ministry"of"Education），"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China;"2."College"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Haikou，"Hainan"570228，"China

Abstract："Camellia"oleifera"is"a"significant"woody"oil"tree"species"that"is"extensively"cultivated"in"southern"China."It"displays"a"notable"degree"of"diversity"in"phenotypic"traits，"such"as"fruit，leaf"and"tree"shapes，"etc.."In"the"present"study，"100"C."oleifera"seedling"trees"were"collected"and"33"phenotypic"traits"were"subjected"to"the"comprehensive"evaluation."In"the"diversity"analysis"of"quantitative"traits，"the"coefficient"of"variation"（CV）"was"ranged"from"8.81%"to"56.85%，"with"the"number"of"flowers"per"unit"area"（NFPUA）"exhibiting"the"greatest"variability"（56.85%），"and"the"fruit"shape"index"（FSI）"demonstrated"the"least"variability"（8.81%）."The"diversity"index"of"quantitative"traits"exhibited"a"range"of"1.13"to"4.61，"indicating"a"notable"degree"of"genetic"diversity"in"fruit"and"leaf"traits."Cluster"analysis"classified"the"100"germplasm"accessions"into"five"categories."The"first"category"was"characterized"by"dark"fruit"colour，"a"rounder"fruit"shape，"and"taller"trees."The"second"category"exhibited"flattened"fruit"shape"and"heavier"fruit"weight"with"narrower"tree"cannopy."The"third"category"was"characterized"by"longer"fruit"shapes"with"heaviest"single"fruit"weight，"and"smaller"but"denser"tree"canopies."The"fourth"category"was"distinguished"by"mainly"round"fruits，"lighter"single"fruit"weight，"and"larger"leaf"area."The"fifth"category"exhibited"elongated"fruits"with"thicker"peels"and"more"opened"tree"canopy."Principal"component"analysis"yielded"12"principal"components，"collectively"accounted"for"79.174%"of"the"cumulative"contribution"rate，"including"traits"such"as"fruit"diameter，"single"fruit"weight，"and"fresh"seed"weight."Based"on"the"results"of"the"principal"component"analysis，"superior"C."oleifera"accessions"were"selected"for"further"observation."This"study"demonstrated"that"C."oleifera"germplasm"resources"in"Hainan"province"exhibited"a"high"level"of"phenotypic"trait"diversity."The"research"would"provide"a"theoretical"base"for"the"genetic"improvement"of"C."oleifera.

Keywords："Camellia"oleifera;"phenotypic"traits;"genetic"diversity;"germplasm"resources;"cluster"analysis;"principal"component"analysis

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.009

油茶（Camellia"oleifera），也叫茶子樹、茶油樹或中果油茶，是山茶科山茶屬的一種常綠小喬木或灌木，同時也是全球四大食用油料樹種之一[1]。我國是油茶種植面積最大的國家之一，油茶被譽為“東方的橄欖樹”，其籽含有豐富的油酸和亞油酸，具有降低血脂、抗氧化和預防心血管疾病的作用[2-3]。此外，油茶在經濟和生態環境保護方面也發揮著重要作用[4]。油茶適應性強，耐旱、耐貧瘠，尤其適合在酸性土壤和丘陵山地生長[5]。其發達的根系和較強的生長能力有助于防止水土流失，顯著推動生態恢復和防止土壤侵蝕。近年來，油茶還被廣泛應用于荒山綠化等項目，成為一種兼具經濟效益和生態功能的優良樹種[6]。此外，油茶樹的花期較長，具有一定的觀賞價值，也為當地蜜蜂提供了豐富的花蜜來源，間接促進了生態系統的平衡與發展[7]。

實生苗是通過種子播種繁育的苗木，具有發達的根系、旺盛的生長能力和較長的壽命。由于其后代容易出現性狀分離，實生苗通常呈現出豐富的遺傳多樣性。這種多樣性不僅體現在基因層面，同時也是衡量種質資源質量的重要標志，能體現遺傳的穩定性和變異性[8]。因此，對油茶種質資源的表型性狀進行系統評估，有助于發現具有高經濟價值和生態價值的優良性狀，為后續新品種的選育提供科學支持[9]。

海南省是中國油茶種植的重要區域，擁有數百年的栽培歷史。近年來，學者普遍認為海南油茶資源和產業發展具有獨特優勢，包括表型特征和產品油的口感等方面[10]。已有對海南油茶優質資源進行了系統調查和保存，為后續研究奠定了基礎[11]。此外，對海南油茶的引種和優良品種的篩選也進行了初步探索，為優質油茶品種的選擇提供了參考[12]。在油酸含量較高的無性系品種方面的探究也為優樹選育提供了重要參考數據[13]，對不同產地油茶的脂肪酸含量進行了闡述，為脂肪酸分析奠定了基礎數據[14]。目前海南島油茶資源的調查已相對完善，但在資源評估方面仍顯薄弱，缺乏系統性研究，尤其在分布區、采樣量和研究目標等方面，尚未對海南島油茶資源進行全面系統的評估。本研究擬對海南本地100份油茶種質資源進行系統性評價，對其形態特征和表型多樣性進行詳細的分析與分類處理。研究的目標是篩選、收集海南油茶資源，為今后的開發與應用創新提供科學的基礎和全面的數據支持。

1""材料與方法

1.1""材料

本研究樣品采自海南省昌江黎族自治縣金波農場的油茶實生種植園，地理位置為19.276876°N，109.126088°E，海拔351.87"m，屬于海南中部山區，氣候為熱帶季風氣候區。該區域年平均氣溫約為23"℃，降水量充沛，年均降水量在1500～"2500"mm之間，年平均日照時數為1780～1900"h，植被茂密，生態條件優越。金波農場油茶實生種植園自20世紀60年代起收集來自海南島各地區的油茶種子，并采用種子材料種植油茶樹，現有樹齡在20～70nbsp;a之間，展現出較高的遺傳多樣性。本研究從中挑選了100株生長健壯的樣本，所有入選的種質資源單株均在25"a以上，純自然生長，無特殊的施肥和管理。本研究收集了入選種質資源單株的葉片、花朵、果實和種子等用于表型性狀的測量。

1.2""方法

在果實進入完全成熟期時，從樹冠外圍隨機采集10片健康成熟的葉片、盛開的花朵以及無病蟲害的成熟果實。對于數量性狀，使用游標卡尺測量葉長、葉寬、花冠直徑、花瓣長度、果實高度、果徑和果皮厚度，精度為0.01"mm。統計花瓣和種子數量，果實重量由精度為0.01"g的電子天平測量。單位面積花量的計算方法為：選定0.5"m×0.5"m為1個單位面積，計算單株3個不同區域的單位面積花量，取平均值。葉片大小和形狀指數的計算方法如下：葉面積=2/3×葉長×葉寬；葉形指數=葉長/葉寬；果形指數=果高/果徑；樹冠面積=橫向直徑×縱向直徑。對于9項質量性狀的測量，包括果實顏色、果形特征、種仁形狀、種皮顏色、花型特征、葉緣形態以及葉片形狀等，均按照中華人民共和國林業行業標準LY/T"2742—2016中的相關規定和彭邵鋒等[15]提出的油茶果形分類標準進行。

1.3""數據處理

數量性狀的分析應用Microsoft"Excel軟件進行，包括計算平均值（x）、極差（R）、標準差（SD）、變異系數（CV）和多樣性指數（H'）。質量性狀根據每個等級的有效百分比直接計算。計算數量性狀的總平均值（x）和標準差（SD），然后從第

1級lt;–2"s、第10級≥+2"s開始，每0.5"s為1級[16]。利用各等級的相對頻率（Pi）計算多樣性指數（H'），多樣性指數的計算采用Shannon-Wiener多樣性指數（H'），其計算公式為：

2""結果與分析

2.1""數量性狀多樣性分析

對24個油茶的數量性狀進行了測定，結果顯示變異系數介于8.81%～56.85%之間（表1）。其中，單位面積花量表現出最高的變異系數，達到56.85%，反映出該性狀在不同樣本間存在較大的差異。而果形指數的變異系數最低，為8.81%，表明這一性狀在各樣本中的變化幅度較小，較為穩定。

數量性狀的多樣性指數范圍為1.13～4.61，平均值為3.83。其中，多樣性指數最高的3個性狀為葉面積、鮮籽重和果實橫徑，多樣性指數分別為4.61、4.59和4.56；一級分枝數、一級分枝角度、樹冠幅這3種性狀的多樣性指數較小，分別為1.13、2.40和3.29。這些結果表明，油茶的果實和葉片性狀在遺傳多樣性方面更為豐富，而樹體結構性狀的多樣性較低。關于果實大小的性狀，體現在單果重、果實縱徑和果實橫徑上。在供試的油茶種質資源中，單果重范圍為28.40～"115.68"g，變異系數為28.36%；果實縱徑的范圍為33.42～55.12"mm，變異系數為10.24%；果實橫徑在34.92～67.23"mm之間，變異系數為10.60%。果形指數的變異系數為8.81%，其數值范圍為0.70～1.04，平均值為0.85，表明油茶果實形狀較為穩定。單果重的變異系數較大，為28.36%，數值范圍為28.40～115.68"g，平均值為63.31"g，顯示出油茶果實重量的差異較大。

在花器官性狀方面，花徑的變異系數為12.15%，數值范圍為55.84～102.12"mm，平均值為75.95"mm；花瓣長的變異系數為12.55%，數值范圍為26.50～51.79"mm，平均值為37.55"mm；花瓣寬的變異系數為17.46%，數值范圍為14.09～"35.06"mm，平均值為23.76"mm。

葉片性狀中，葉長的變異系數為10.99%，數值范圍為51.46～83.57"mm，平均值為67.57"mm；葉寬的變異系數為13.35%，數值范圍為20.65～"44.27"mm，平均值為31.72"mm；葉面積的變異系數為20.46%，數值范圍為873.90～2466.43"mm2，平均值為1437.46"mm2。

2.2""質量性狀多樣性分析

本研究共調查了9個質量性狀，質量性狀多樣性指數范圍為0.79～3.27（表2）。在這些性狀中，有4個多樣性指數超過2，顯示出較高的遺傳多樣性。多樣性指數最高的是果色，為3.27；其次是種皮顏色為2.85，種仁形狀為2.68，以及果實形狀為2.38。多樣性指數最低的是葉面顏色，為0.79。

在果色中，黃褐色占比最多，占45%，其次為黃色，占38%，青色和褐色果實占比分別為9%和8%。在果實形狀方面，桔形占比最高，達68%，其次為球形，占24%，而卵形和橄欖形占比分別為6%和2%。種仁形狀中，錐形占比最多，為70%，其次為似腎形，占21%，半球形和球形分別占8%和1%。種皮顏色以褐色占比最多，為75%，棕褐色占11%，黑色和棕色分別占10%和4%。

在花型性狀中，單瓣花占比最高，達到44%，半重瓣占32%，重瓣占24%。花色主要為白色，其中CJ22、CJ77、CJ94等9份單株呈現出白色帶紅色斑點，占比9%，純白色花占91%。葉面顏色以深綠色為主，占63%，綠色占33%，黃綠色僅占4%。葉緣性狀中，粗鋸齒占比最高，為38%，重鋸齒占29%，細鋸齒占26%，全緣占比最少，僅為7%。葉片形狀中，橢圓型占比最多，為51%，其次為倒卵型，占20%，窄倒卵型和披針型分別占16%和10%，卵型占比最少，僅為3%。

2.3""聚類分析

使用OriginPro"2024b軟件，通過離差平方和法對100份實生油茶進行分類，將其劃分為5個類群（圖1）。其中，類群Ⅰ由9份種質資源構成，包括CJ60、CJ68、CJ85等。其特征是果色最深，果實形狀較圓，果形指數中等，單果重量適中，心室數最多，花徑較小，樹體較高大，樹冠幅較大，胸徑較大。類群Ⅱ包括CJ61、CJ22、CJ47等5份種質資源組成，其特征是果色中等，果實較扁圓，縱徑最短，橫徑最大，果形指數最低，單果重量偏重，果皮較厚，花徑較大，樹體較矮小，樹冠幅較窄，胸徑較小。類群Ⅲ包括CJ47、CJ92、CJ94等52份種質資源組成，其特征是果色略淺，果實形狀較長，果形指數0.88，單果重為所有類別中最重，心室數量適中，果皮較厚，花徑較大，花量多，樹體較矮，樹冠幅較窄，胸徑較大，樹木較小但密集度高。類群Ⅳ包括CJ78、CJ18共2份種質資源組成，其特征是果色中等偏淺，果實多為圓形，果形指數較低，單果重較輕，心室數量適中，果皮較薄，花瓣數較多，樹體較高且胸徑較大，葉片面積較大且形狀較長。類群Ⅴ包括CJ16、CJ59、CJ7等38份種質資源組成。其特征是果色稍淺，果實形狀較長，果形指數稍高，單果重較重，心室數量較多，果皮較厚，花徑較大，樹高適中，胸徑較大，一級分支角度較大，樹冠較開闊。基于聚類分析結果，從生產和觀賞價值的角度可以識別出一些重點親本。類群Ⅰ和類群Ⅲ在生產油茶中表現出優異的性狀，特別是類群Ⅰ中的CJ72，心室數多為5房，平均值達到4.5，顯示出較高的結實潛力；類群Ⅲ中的CJ92、CJ47、CJ94單果重量分別為105.84、109.84、"115.68"g，是所有親本中單果最重的，適合用于高產油茶的選育。在觀賞性狀方面，類群Ⅱ的CJ10花徑較大，達到92.73"mm，而類群Ⅴ中的CJ80、CJ109和CJ54單位面積花量分別為31.33、26.33和25.33，表現出密集的花量。因此，類群Ⅰ和Ⅲ的親本在生產性狀上具備優勢，類群Ⅱ和類群Ⅴ的親本在觀賞性狀上表現優異，可作為油茶種質資源開發和應用的優選對象。

2.4""相關性分析

相關性分析結果顯示，油茶的表型性狀之間存在多組顯著的關聯關系（圖2）。相關系數大于0.800的有3組，分別為果實橫徑與單果重（0.952）、葉面積與葉寬（0.871）、花徑與花瓣長（0.818），均呈現極顯著正相關（Plt;0.01）。相關性系數大于0.700的還有果實縱徑與單果重（0.782）、果實橫徑與鮮籽重（0.780）、果實橫徑與果皮厚度（0.726）、葉面積與葉長（0.795）、單果重與鮮籽重（0.795）、樹冠幅與胸徑（0.739），這些性狀之間也表現出極顯著的正相關性（Plt;"0.01）。這些結果表明，油茶的果實大小、葉片面積與重量等主要表型性狀之間存在顯著正相關。

與此同時，分析還發現了部分性狀之間存在極顯著負相關。果形指數與果實形狀之間的相關系數為–0.799，葉寬與葉型指數的相關系數為–0.652，果形指數與果實橫徑之間的相關系數為–0.453，果實形狀與果形指數的相關系數同樣為–0.453，這些性狀之間均呈現顯著負相關（Plt;"0.01）。其中，果形指數與果實形狀的負相關性最為明顯。以上結果表明，油茶的多項性狀之間存在顯著相關，尤其在果實特征和葉片特性方面，相關性較為突出。

2.5""主成分分析

將實生油茶的性狀數據標準化處理后進行主成分分析，提取出12個主成分，累計貢獻率達到79.174%（表3）。其中，第1主成分的貢獻率最高，為14.813%，主要反映果實大小和重量特征，負荷系數較高的性狀包括單果重、果實橫徑、果實縱徑、鮮籽重和果皮厚度，均達到0.7以上；第2主成分貢獻率為12.650%，主要表征花部特征，相關性狀包括花瓣長、花徑、花瓣頂端裂深和花瓣寬，負荷系數均在較高水平，主要反映花的大小和形狀特征；第3主成分貢獻率為9.500%，主要反映樹體結構特征，負荷系數較高的性狀有胸徑、樹高、樹冠幅和一級分支數，體現了樹木生長的主要維度；第4主成分貢獻率為7.686%，主要表征果實的外形和內部結構特征，負荷較大的性狀有果形指數、果實形狀和心室數；第5主成分貢獻率為6.094%，主要反映葉片大小特征，負荷較高的性狀包括葉面積、葉長和葉寬；第6主成分貢獻率為5.696%，主要涉及葉片形態特征，負荷較高的性狀為葉型指數；第7主成分貢獻率為4.775%，主要反映果實和種子的顏色特征，負荷較高的性狀為種皮顏色和果色；第8主成分貢獻率為4.513%，主要表征花的結構和形態特征，相關性狀包括花瓣數和花型；第9主成分貢獻率為3.654%，主要與種仁形狀相關；第10主成分貢獻率為3.415%，主要反映葉緣形態和葉片整體形狀特征，葉緣特征的負荷系數較大；第11主成分貢獻率為3.342%，主要性狀為一級分支高度，反映了植物分支高度的特征；第12主成分貢獻率為3.036%，無顯著負荷特征，可能主要反映次要或輔助性特征，對總體結構的影響較小。

3""討論

種質資源的調查和收集對于優良種質的發現、保存及利用具有重要意義，這不僅支持新品種的培育，還為建立優質種質基礎提供保障[17]。表型性狀的多樣性能夠反映種質資源對環境變化的適應性和遺傳變異的能力，是進行多樣性研究的關鍵方法之一，并且操作相對簡便[18]。目前，已有多種植物，如枸杞[19]、云南松[20]等利用表型性狀數據開展了遺傳多樣性分析和優良植株的篩選研究。

本研究以海南實生油茶為研究對象，收集了海南不同區域的實生油茶100份，對其33個表型性狀進行采集與分析，在多樣性分析中，變異系數可在一定程度上反映性狀的離散程度，變異系數越大，離散程度越高[21]，油茶表型性狀的變異系數分布于8.81%～56.85%之間，單果重、籽數和鮮籽重等性狀的變異系數較高，且大多數性狀的變異系數超過10.00%，表明這些性狀在不同油茶種質之間存在顯著的遺傳差異。單位面積花量的變異系數最高，達到56.85%，說明該性狀的離散程度最大；果形指數的變異系數為8.81%，在所有性狀中離散程度最小。總體而言，油茶的果實性狀、樹體性狀和葉片性狀的變異系數較高，表明這些性狀在不同種質間具有較豐富的遺傳多樣性。油茶的多樣性指數分布為1.13～4.61，平均值為3.81，表明油茶表型性狀間存在豐富的多樣性，且在自然群體中的分布較為均勻，具有良好的育種潛力，這一結果與CHEN等[22]的研究結果相對一致。

對實生油茶表型性狀進行相關性分析有助于揭示不同性狀之間的關聯程度，為育種工作提供理論參考[23]。結果顯示，果實橫徑與單果重、果實縱徑與單果重之間均存在極顯著的正相關關系，因此，可以將果實橫徑和縱徑作為預測單果重的參考指標。此外，果實橫徑與鮮籽重、葉面積與葉寬之間的相關性也為相關性狀的選擇提供了有力支持。

隨著計算機技術的迅速發展，統計方法在種質資源分類中的應用變得愈加重要，綜合多種性狀能夠提高分類的準確性[24]。本研究采用聚類分析方法將所收集的實生油茶資源分為5個類群，每個類群在果色深淺、果實形狀、單果重量、樹體大小和樹冠特征等方面表現出不同的特征。但為了更深入地了解這些類群間的親緣關系，還需開展分子水平的研究。

主成分分析是一種在保留原始信息的同時，用較少且獨立的指標代替多個相關指標的統計技術[25]，能夠綜合不同性狀的表現提供客觀的評價。通過對實生油茶的主成分分析，提取出12個主成分，篩選出果實橫徑、單果重、鮮籽重、果皮厚度、果實縱徑、花瓣寬度、果形指數、葉寬、葉型指數、種皮顏色和一級分枝高度等關鍵性狀。這些性狀是影響油茶種質資源差異的主要因素，可作為篩選優良種質資源的重要依據。

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