不同郁閉度對野外回歸海南假韶子生長與光合生理的影響

摘 要：【目的】為科學評價野外回歸極小種群植物海南假韶子的生境適應性。【方法】采用3年生海南假韶子實生容器苗開展野外回歸試驗，探討林緣、林隙、林下3種（郁閉度由小到大）不同光照條件對回歸海南假韶子生長、葉片形態、葉綠素含量和葉綠素熒光參數等的影響。【結果】連續監測2年發現，隨著郁閉度的增大，成活率從93.57%下降到62.96%，苗高凈生長量從26.72 cm減小到4.84 cm，地徑凈生長量從2.78 mm減小到0.79 mm，冠幅凈生長量從0.82 m減小到0.42 m；比葉面積呈增大趨勢，單葉葉面積、葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量均呈下降的趨勢，葉綠素a/b比值則呈先上升后下降的趨勢；葉綠素熒光參數Fo、Fm和Fv值呈顯著增加的趨勢，但Fv/Fm和Fv/Fo比值呈下降的趨勢。【結論】郁閉度的變化對野外回歸海南假韶子保存率、生長量和光合生理產生顯著影響。綜合分析得知，林緣適宜作為野外回歸海南假韶子的生境條件。這一結果可為其他極小種群野生植物的回歸生境適應性的研究提供參考。

關鍵詞：海南假韶子；野外回歸；郁閉度；形態指標；葉綠素熒光參數

中圖分類號：S718.43 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）03-0089-09

基金項目：海南省自然科學基金高層次人才項目（421RC672）；海南省自然科學基金面上項目（321MS0820）。

Effect of different canopy densities on growth and photosynthetic physiology of reintroduced Paranephelium hainanensis

HONG Wenjun， WANG Bingyu， ZENG Dehua， SUN Lingjun， HUANG Yongping， WEI Maoshan， LIU Jun

（Sanya Academy of Forestry， Sanya 572000， Hainan， China）

Abstract：【Objective】The purpose of this study is to scientifically assess the habitat adaptability of the critically endangered plant Paranephelium hainanensis in its return to the wild.【Method】Using 3-year-old container seedlings of P. hainanensis， a field return experiment was conducted to explore the growth， leaf morphology， chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of P. hainanensis under three different light conditions （from low to high canopy density） such as forest edge， gap and under the forest canopy.【Result】Continuous monitoring for two years showed that as canopy density increased， the survival rate of P. hainanensis decreased from 93.57% to 62.96%； the net growth of plant height decreased from 26.72 to 4.84 cm； the net growth of ground diameter decreased from 2.78 to 0.79 mm； and the net growth of crown width decreased from 0.82 to 0.42 m. The specific leaf area increased with the increase in canopy density. The single leaf area， the contents of chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll decreased， while the ratio of chlorophyll a/b first increases and then decreased. The chlorophyll fluorescence parameters Fo， Fm and Fv increased significantly， but the ratios of Fv/Fm and Fv/Fo decreased.【Conclusion】Changes in canopy density have significant effects on the survival rate， growth， and photosynthetic physiology of P. hainanensis. Based on the comprehensive analysis， it is concluded that the forest edge is suitable as a habitat for the wild return of P. hainanensis. This provides significant guidance for exploring suitable habitats for the reintroduction of other wild plants with extremely small populations.

Keywords： Paranephelium hainanensis； reintroduction in the wild； canopy density； morphological indicators； chlorophyll fluorescence parameters

植物回歸是指在遷地保護的基礎上，將植物通過人工繁殖的方式引入其原有分布的自然或半自然的棲息地，以建立適應進化變化、具有足夠遺傳資源、能夠自然維持和更新的新種群[1-2]。Godefroid等[3]研究表明，適宜回歸生境是植物回歸的關鍵技術之一，研究植物對野外回歸生境的生理生態適應性有助于科學評估瀕危物種種群野外回歸可行性。張宇陽等[4]研究不同郁閉度對野外回歸極小種群野生植物梓葉槭Acer catalpifolium幼樹形態和生理特征影響，表明林緣適宜的光照條件更適合梓葉槭野外回歸。簡尊吉等[5]研究在不同海拔野外回歸試驗崖柏Thuja sutchuenensis，表明海拔梯度造成的溫度、水分和土壤肥力異質性對回歸崖柏苗木的存活和生長有極大影響，中、低海拔區域可以作為崖柏回歸的首選區域。周玉飛等[6]在喀斯特地區野外回歸鐵皮石斛Dendrobium officinale適應性、生物學特性和生長情況，表明回歸方式和生境條件是影響鐵皮石斛野外回歸成敗的主要因素。因此，選擇適宜的生境條件開展行之有效的遷地保護對種群發展和物種保存極其重要。

近年來隨著人類活動和氣候變化的影響，生物多樣性的喪失受到嚴重威脅，光合生理生態研究是探索瀕危植物致瀕因素的熱點問題[7]。林分郁閉度是森林群落的重要生態因子之一，過密或過稀的林分均影響著林木的生長、分布和擴張，導致林木生長停滯甚至死亡[8-9]。不同光照水平下，植物通過調整資源分配和利用策略以適應變化的生境[10]。同一植物長期生長在不同光環境下，其葉功能性狀和生理生態特性會有所不同，如隨著林分郁閉度增加葉面積減少、比葉面積和葉綠素熒光參數Fm、Fv、Fo增加[11]。植物在適宜的光照條件下，隨著葉綠素吸收光能的增加，CO2固定及光合速率均得到提高；光照不足會限制植物的光合作用，降低植物的凈碳吸收和生長；光照過強也會抑制光合作用甚至導致光合機構光氧化損傷[12]。如柴勝豐等[13]研究揭示金花茶Camellia nitidissima因光照強烈而破壞PSII結構，使PSII原初光能量轉化效率降低，從而使光合能力下降。夏嬋等[14]研究也表明，赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva在強光照下Fo降低，使得PSII反應中心受到傷害或發生不可逆失活。Wu等[15]發現植物會通過增加葉片葉綠素含量提升PSII功能和光捕獲效率。這些研究結果闡明瀕危植物與光環境的關系密切，為瀕危植物就地或遷地保護及種群恢復提供了科學的參考依據。

海南假韶子Paranephelium hainanensis為無患子科常綠喬木樹種，是我國特有種，僅分布于海南島崖縣。由于野外個體數量少、分布范圍窄，且種群結構不穩定[16-17]，海南假韶子被列為我國Ⅱ級稀有瀕危保護植物和國家重點保護野生植物[18]，也被IUCN列為極危種[19]和被國家林業和草原局列入“極小種群野生植物”名錄[20]。有關該物種的研究還有群落的土壤特性、光合生理及繁育技術等方面[21-24]，揭示該物種的瀕危機制及其保護與利用具有十分重要的意義。洪文君等[24]研究表明海南假韶子為陽性樹種，旱季和雨季表現出不同的光合特性和葉綠素熒光參數以適應環境。但尚未見有關海南假韶子野外光環境適應策略及適宜生境評價的報道，這對于該物種的野外回歸和種群保護較為不利。因此，本研究在不同郁閉度條件下進行野外回歸種植海南假韶子，回答以下科學問題：1）不同郁閉度下海南假韶子生長的差異；2）海南假韶子光合生理對不同郁閉度的響應；3）海南假韶子的適宜光照條件。研究結果將為該瀕危物種的保育和利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

亞龍灣熱帶天堂森林公園位于海南省三亞市東南方向（18°15′27″N，109°37′57″E），屬熱帶海洋季風氣候，全年暖熱，雨量充沛，年平均降水量1 640.3 mm，年日照時數為1 750～2 650 h，年平均氣溫26.5 ℃。該公園主要森林類型為次生闊葉林，郁閉度達0.9以上，海拔在50～450 m之間，土壤類型以磚紅壤、赤紅壤為主，表土層較薄，滲透性較強。

1.2 試驗材料與試驗設計

2018—2019年野外采集海南假韶子果實，培育出容器苗300余株。2021年11月，選取苗齡3年生、長勢較為一致的苗木于亞龍灣森林公園海南假韶子自然林分（海拔120～200 m）進行野外回歸。在坡度、土壤等條件相對較為一致情況下，選擇林緣（20%<郁閉度≤40%）、林隙（50%<郁閉度≤70%）和林下（郁閉度>90%）3種生境。為了滿足林隙郁閉度要求，疏伐部分雜灌雜樹，營造出栽植范圍內的光照條件。每個生境設置3個重復，每個重復栽植海南假韶子10株，即每個生境共栽植30株。苗高在1.52～1.66 m，地徑在14.87～15.99 mm。栽植穴大小為30 cm×30 cm×30 cm，每穴施用保水劑0.25 kg。

1.3 生長觀測與光合生理測定

每隔3個月采用卷尺（精度0.10 cm）測定其苗木的苗高和冠幅、數顯游標卡尺（精度0.01 mm）測定地徑，連續監測2年。2023年9月，在每種生境選取3～5株苗木的發育完滿葉片用于測定其葉面積、重量、葉綠素含量、葉綠素熒光參數等。

1）參照張宇陽等[4]研究方法，應用掃描儀和圖像分析儀（ImageJ）測定葉面積；將葉片置于80 ℃烘箱烘48 h后用電子天平（賽多利斯BSA224S，精度0.000 1 g）稱葉片干質量。計算比葉面積（SLA）=葉面積/葉片干質量。

2）采用濃度80%丙酮溶解法測定葉綠素含量，避光溶解48 h后，混勻提取液（不稀釋倍數），并分別在分光光度計（上海菁華，723PC）663、652和645 nm波長下讀取吸光值，參照李合生[25]方法計算出葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量和葉綠素a/b。

3）采用FC1000-H便攜式植物熒光成像系統測定葉綠素熒光參數。每個生境下選擇3株海南假韶子，每株測5枚發育完滿葉片，重復測定3次。具體而言，晴朗無風天氣，對葉片進行充分暗適應處理（20 min以上），測定初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm），計算可變熒光（Fv=Fm- Fo）、 PSⅡ原初光能轉換效率PSII最大光化學效率（Fv/ Fm）和PS Ⅱ潛在光化學效率（Fv/Fo）。

1.4 數據分析

試驗數據采用Excel 2010軟件進行統計分析和作圖，采用單因素分析（One-way ANOVA）對不同郁閉度下海南假韶子生長和生理各指標進行分析，采用最小顯著差異（LSD，a=0.05）法進行顯著性分析。所有數據均以平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 不同光照強度對野外回歸海南假韶子保存率和生長的影響

由表1可知，隨著郁閉度的增大，野外回歸海南假韶子保存率從93.57%下降到62.96%，林緣生境保存率顯著高于林隙和林下生境。連續監測2年，林緣生境的苗高凈生長量為（26.72±3.67）cm、地徑凈生長量（2.78±0.25）mm和冠幅凈生長量（0.82±0.14）m，均高于林隙和林下生境。方差分析結果表明，3種生境間保存率以及苗高和地徑凈生長量差異顯著（P<0.05）；林緣和林隙生境的冠幅凈生長顯著高于林下生境。說明不同郁閉度在短時間內對野外回歸海南假韶子的保存率、苗高、地徑和冠幅生長均有著顯著影響。

進一步擬合不同郁閉度下野外回歸海南假韶子的苗高、地徑和冠幅生長過程方程，以擬合方程斜率作為生長速率，分析不同郁閉度對苗木生長的影響。由圖1可知，3種郁閉度下的苗高生長符合線性增長模型（R2>0.89，P<0.01）。苗高生長速率從大到小依次為林緣>林隙>林下。連續監測2年，林緣和林隙生境苗高生長速率的差異未達到顯著性，但林下生境的苗高生長速率在整個監測時期均較慢。2023年11月時，林緣和林隙生境苗高生長顯著高于林下生境，分別比林下生境高于24.52%和20.48%。

不同郁閉度下野外回歸海南假韶子的地徑生長量變化趨勢與苗高較為一致，也符合線性增長模型（R2>0.95，P<0.01）（圖2）。在不同郁閉度下，野外回歸海南假韶子的地徑生長速率從大到小依次為林緣>林隙>林下。在林緣生境下，地徑凈生長顯著高于林隙和林下生境，分別高出49.46%和251.90%。

由圖3可以看出，不同郁閉度下野外回歸海南假韶子的冠幅生長量變化也符合線性增長模型（R2>0.99，P<0.01）。根據斜率可知，冠幅的生長速率大小依次為林緣>林隙>林下，但林隙和林緣生境的冠幅生長呈平滑趨勢。至2022年8月，3種郁閉度下的苗木冠幅生長差異均未達到顯著水平。2023年11月，林緣生境的冠幅生長顯著高于林隙和林下生境，分別高于林隙的17.74%和林下的15.58%。

2.2 不同光照條件對海南假韶子葉片特征和葉綠素含量的影響

結果顯示，隨著郁閉度增大，野外回歸海南假韶子單葉平均葉面積呈顯著下降趨勢，以林緣生境的單葉葉面積最大，比林隙生境高20.00%，比林下生境高113.57%。但野外回歸海南假韶子比葉面積隨著林分郁閉度增大而減少趨勢，以林下生境最大（181.13 cm2/g），比林緣生境高29.28%，比林隙生境高5.56%。方差分析結果表明，林下和林隙生境的比葉面積顯著高于林緣生境（表2）。

野外回歸海南假韶子的葉綠素a含量以林緣生境最高（0.75 mg/L），是林隙生境的1.17倍，是林下生境的1.32倍。葉綠素b含量也以林緣生境最高（0.31 mg/L），林下生境次之，林隙最低。葉綠素總含量變化趨勢與葉綠素a含量相同，以林緣生境最高，林隙次之，林下生境最低。隨著郁閉度的增大，葉綠素a/b比值呈先上升后下降趨勢，以林隙最高（3.47），是林緣生境的1.47倍，是林下生境的1.40倍。方差分析結果表明，林緣生境的葉綠素a含量和葉綠素總含量均顯著高于林隙和林下；葉綠素b含量顯著高于林隙；林隙生境的葉綠素a/b比值顯著高于林緣和林下；林隙和林下生境下葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量均未達到顯著差異。

2.3 不同光照條件對海南假韶子葉綠素熒光參數的影響

由表3可以得知，隨著林分郁閉度的增大，海南假韶子的初始熒光Fo、最大熒光Fm和可變熒光Fv均呈上升趨勢，表明海南假韶子在弱光脅迫使PSⅡ受到傷害，光合電子傳遞受到影響，PSⅡ光化學活性減弱。海南假韶子的Fv/Fm和Fv/Fo與Fo、Fm、Fv的規律相反，即隨著郁閉度的增大則呈下降趨勢。與林緣生境相比，林隙和林下生境Fv/Fm分別下降16.00%和24.00%，Fv/Fo則分別下降42.99%和56.37%。表明弱光脅迫降低海南假韶子PSⅡ原始初光能轉化效率，光合作用原初反應過程受抑制，光合電子傳遞過程受到較大的影響。

3 討 論

光是植物進行光合作用的基礎，是影響植物生存與生長的重要環境因素之一。一般情況下，適宜光照有利于植物光合產物的合成和累積[26]，從而促進植物生長。本研究中，隨著野外回歸生境郁閉度增大（光照強度由強變弱），海南假韶子成活率呈下降趨勢，以林緣生境保存率顯著最高。林緣生境海南假韶子的苗高、地徑和冠幅凈生長量大多亦顯著高于林隙和林下生境，反映了該物種具喜光性，這與洪文君等[24]的研究結果一致，他們認為，海南假韶子為陽性樹種。

不同環境條件對植物的影響會由植物葉片形態的變化來體現[27-29]。隨著光照強度的減弱，海南假韶子的單葉葉面積呈顯著下降趨勢，與它的生長指標相一致，這種變化是植物對弱光環境做出的一種典型形態學反應[30]，反映了弱光環境限制海南假韶子的同化作用，這可能是海南假韶子適應環境的響應機制。比葉面積是驅動植物相對生長率變化的因子之一[31]。隨著光照強度由強變弱，海南假韶子的比葉面積呈上升趨勢，在林緣生境時比葉面積最低。這與張宇陽等[4]對于梓葉槭Acer catalpifolium的研究結果一致。這可能是瀕危植物以降低比葉面積來適應強光條件下能更有效捕獲光能，使得更好地適應光環境而做出的一種策略。

葉綠素含量的大小直接影響植株光合作用的強弱。在一定的光照強度范圍內，植物葉綠素含量隨著光照強度的增大而降低。本研究中，在林緣生境中海南假韶子幼樹的葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量均高于林隙和林下生境，反映了海南假韶子葉片色素合成對光照強度較敏感，通過增加葉綠素總含量的合成來提高光能利用效率，從而避免葉綠素光氧化遭到破壞，是其對光脅迫的一種光保護調節機制。與本結果相近的現象在對玫瑰Rosa rugosa和白及Bletilla striata幼苗的研究中也有報道[32-33]。但林緣生境的葉綠素a/b比值低于林隙和林下生境，這暗示了在光照減弱的情況下，海南假韶子采取增加葉綠素a/b比值的生理適應光環境策略，該指標與比葉面積具有協同性，使海南假韶子在較弱的光照強度中可以生存，但生長仍然受一定抑制。

葉綠素熒光參數與植物光合作用密切相關，對環境脅迫的反應較為敏感[34]，能有效反映植物光能捕獲效率[35]。初始熒光Fo是PSII反應中心全部開放時的熒光水平[36]。Fm是PSⅡ反應中心完全關閉時的熒光產量，反映通過PSⅡ的電子傳遞狀況。Fv則反映PSⅡ原初電子受體QA的還原情況，與PSⅡ的原初反應過程有關，代表著PSⅡ光化學活性的強弱[37]。本研究結果顯示，隨著光照強度的減弱，野外回歸海南假韶子的Fo、Fm和Fv均呈上升趨勢，表明弱光脅迫使海南假韶子葉片PSⅡ受到傷害，光合電子傳遞受到影響和PSⅡ潛在的活性減弱。Fv/Fm是指PS Ⅱ反應中心內原初光能轉化效率，Fv/Fo則反映PSⅡ的潛在活性，兩者是表征光化學反應狀況的2個重要參數[26]。在未受到外界環境條件影響下，Fv/Fm為0.75～0.85[13]。野外回歸海南假韶子Fv/Fm和Fv/ Fo均隨著光照強度的減弱而呈下降趨勢，在林隙和林下生境中海南假韶子Fv/Fm低于0.75，表明弱光脅迫會破壞PSⅡ結構，降低PSⅡ原始初光能轉化效率，PSⅡ潛在的活性中心受損，光合作用原初反應過程受抑制，使光合速率下降。這也體現了海南假韶子對弱光適應性較差。該研究結果與赤皮青岡Cyclobalanopsis gilva和臺灣榿木Alnus formosana幼苗對光合生理研究相近[14，31]。由此可見，林緣可作為野外回歸海南假韶子生境的最佳條件選擇。本研究監測時間有限，仍需進一步長期監測該物種生長及物候等，并提出一套適于野外回歸海南假韶子的技術體系。

4 結 論

本研究分析了海南假韶子在不同回歸生境條件下的保存率、生長、葉片特征及光合生理指標。結果表明，生境郁閉度的變化對苗木保存率、生長量及光合生理產生顯著差異。隨著郁閉度增大，海南假韶子保存率、苗高、地徑、冠幅呈下降趨勢，比葉面積呈增大趨勢，單葉葉面積、葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總含量均呈下降趨勢，葉綠素a/b比值則呈先上升后下降趨勢；葉綠素熒光參數Fo、Fm和Fv值呈顯著增加的趨勢，但Fv/Fm和Fv/Fo比值呈下降的趨勢。綜上可知，林緣適宜作為野外回歸海南假韶子的主要生境，為海南假韶子和其他極小種群野生植物的早期回歸生境選擇提供參考依據。

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[本文編校：吳 毅]