印度梨形孢的基本特性及其功能研究現(xiàn)狀

袁 聽

（長江大學生命科學院，湖北荊州 434025）

1 印度梨形孢的基本特性

1.1 形態(tài)特征利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)印度梨形孢，菌絲呈白色。印度梨形孢的厚垣孢子長16～25 μm，寬10～17 μm。早期的孢子有薄且透明的壁，成熟時，這些孢子的壁厚達1.5 um，出現(xiàn)兩層，表面光滑，呈淡黃色。印度梨形孢子的細胞質密集地裝滿了顆粒狀物質，通常含有8～25個核[1-2]。

1.2 培養(yǎng)方式印度梨形孢與AMF類似，都為理解生物與真菌的相互作用提供了很好的模型體系。印度梨形孢作為一種有效的生物肥料和生防劑在園藝或農業(yè)中的應用廣泛，因為它可以用液體或無菌培養(yǎng)物繁殖真菌接種物。

1.3 定殖方式印度梨形孢的菌絲首先和寄主的根部接觸，形成附著孢，以菌絲卷、分枝或圓形體等形式侵入植物的根系表層細胞，最終穿透根表層細胞完成初步定殖過程。進入植物根表層細胞后，印度梨形孢沿根縱軸方向蔓延，形成高度分枝的叢枝樣結構[3]，最終在成熟區(qū)細胞的細胞內與細胞間形成厚垣孢子。印度梨形孢促進了植物的生長，增加了養(yǎng)分吸收，使得植物能夠在水分、溫度和鹽脅迫下生存，賦予植物系統(tǒng)對毒素、重金屬離子和病原生物的抵抗力，并刺激植物生長和種子生成。

1.4 寄主范圍最初在玉米、煙草、大豆、豌豆等植物上研究其促進生長的作用，并觀察到生物量和葉綠素含量都有增加[4-5]。與對照植物相比，在植物生長發(fā)育的初始階段，印度梨形孢定殖的根系顯示出發(fā)育較早，這表明可以調控發(fā)育基因的早期表達[6]。截至目前，大約有150種具有農業(yè)、園藝和藥用價值的植物能夠與印度梨形孢相互作用。

2 印度梨形孢的功能

2.1 提高植物對營養(yǎng)物質的吸收能力AM定殖可能使磷的積累速率增加到超過當前可以消耗磷的極限速率，從而降低磷的利用率。但是，這種瞬間的“奢侈的磷消耗”可能起到存儲磷元素的功能，從而使已形成菌根的植物最終勝過未形成菌根的植物[7]。

2.2 誘導植物產生系統(tǒng)抗性植物需要應對持續(xù)變化的環(huán)境，包括經常性的不利于植物生長和發(fā)育的脅迫環(huán)境，這些不良脅迫環(huán)境包括生物脅迫和非生物脅迫[8]。而印度梨形孢能誘導寄主產生系統(tǒng)抗性，包括對病害、蟲害及各種不良生長環(huán)境的抗性。

2.3 誘導對生物脅迫的抗性根結線蟲（RKN，Meloidogyne incognita）是對土壤具有最大破壞性的病原體之一，可導致黃瓜和許多經濟作物嚴重減產。據報道，印度梨形孢可起到緩解RKN對黃瓜的不利影響[9]。

2.4 誘導對非生物脅迫的抗性印度梨形孢不僅能使植物具有對生物脅迫的抗性，同時也提高了各種植物對非生物脅迫的抗性。贠平等[10]認為，鹽脅迫條件下，接種印度梨形孢能夠提高玉米葉片DNA甲基化水平，同時使玉米的DNA甲基化水平及模式維持在更穩(wěn)定的狀態(tài)，以提高玉米幼苗對鹽害的耐受性。有研究探討了印度梨形孢是否能提高水稻對除草劑2,4-D的抗性，結果表明印度梨形孢可通過恢復活性氧系統(tǒng)平衡，參與生長素反饋途徑調節(jié)，一定程度上減少了水稻受除草劑2，4-D過量使用的抑制作用，從而能提高水稻對除草劑2，4-D的抗性。