氣候變化背景下青藏高原特有藥用植物水母雪兔子的潛在分布區預測
2025-04-07 00:00:00孫成林劉玉萍蘇旭李小莉張朋輝曲榮舉靳佳瑞楊倩余明君宋昌春
草地學報 2025年3期
摘要：為了明確水母雪兔子（Saussurea medusa）的潛在適宜分布區和適宜生境，本研究利用水母雪兔子的分布記錄和氣候變量數據，采用MaxEnt模型和ArcGIS軟件預測了不同氣候變化背景下水母雪兔子的潛在分布區。結果表明，MaxEnt模型對水母雪兔子潛在分布區預測可信度高，AUC值均高于0.95；海拔、最暖季度降水量、年平均氣溫、降水量季節性變化是影響其潛在分布區的主要環境因子；末次間冰期、末次盛冰期和全新世中期水母雪兔子高適生區主要分布于青海東部、四川和云南西北部等地；當前和未來（2050年和2070年），高適生區主要分布于四川西北部、甘肅南部、西藏東部、青海東北部等地，分布區面積有所增加，主要向云南南部、西藏東南部等低緯度地區擴張。據此，我們認為青藏高原東南部和云南北部應是水母雪兔子的高適生區，需要建立就地保護以對國家二級珍稀野生保護植物水母雪兔子實施有效保護。
關鍵詞：水母雪兔子；氣候變化；潛在分布區；環境變量；最大熵模型
中圖分類號：Q948.13；Q948.112 """""""文獻標識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0910-09
Prediction of the Potential Distribution Area of Saussurea medusa"（Asteraceae），"an Endemic Medicinal Plant from the Qinghai-Xizang Plateau under the Background of Climate Changes
SUN Cheng-lin1，"LIU Yu-ping1，2，3，"SU Xu1，2，3*，"LI Xiao-li1，"ZHANG Peng-hui1，"QU Rong-ju1，"JIN Jia-rui1，"YANG Qian1，"YU Ming-jun1，"SONG Chang-chun1
（1.School of Life Sciences，"Qinghai Normal University，"Xining，"Qinghai "Province 810008，"China；"2.Key Laboratory of Biodiversity Formation Mechanism and Comprehensive Utilization of the Qinghai-Xizang Plateau in Qinghai Province，"Qinghai Normal University，"Xining，"Qinghai Province 810008，nbsp;China；"3.Academy of Plateau Science and Sustainability，"Qinghai Normal University，"Xining，"Qinghai Province 810016，"China）
Abstract：In order to identify the potential suitable distribution area and habitat of Saussurea medusa，"the MaxEnt model and ArcGIS software were used in this study to predict the potential distribution area of S. medusa"under different climate change backgrounds by using distribution records and climate variable data. The results showed that MaxEnt model had high reliability in predicting the potential distribution area of S. medusa，"and AUC values were all higher than 0.95. Altitude，"precipitation in the warmest quarter，"annual mean temperature and seasonal variation of precipitation were the main environmental factors affecting the potential distribution area. The highly habitable areas of the last interglacial，"last glacial maximum and middle Holocene were mainly distributed in eastern Qinghai，"Sichuan and northwest Yunnan. At present and in the future （2050 and 2070），"the high-suitability areas are mainly distributed in northwestern Sichuan，"southern Gansu，"eastern Xizang，"northeast Qinghai and other places，"and the distribution area will increase，"mainly expanding to southern Yunnan，"southeast Xizang and other low-latitude areas. Therefore，"we believe that the southeast of the Qinghai-Xizang Plateau and the north of Yunnan should be the high suitability areas of the S. medusa，"and it is necessary to establish in situ protection to effectively protect the national second-class rare wild protected plant of S. medusa.
Key words：Saussurea medusa；Climate change；Potential distribution area；Environmental variable；Maximum entropy model
氣候變化對全球生態系統和生物多樣性造成的負面和潛在影響以及各種生態環境問題，是生態學家最關注的熱點問題之一［1］。隨著全球氣候變暖，氣溫不斷上升，極端氣候條件對生物多樣性和物種分布范圍產生巨大影響。研究表明，氣候與植物生長密切相關，被認為是影響植物地理分布的主要驅動力［2］。政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第五次評估報告預測，21世紀全球氣溫將升高0.3℃～4.8℃［3］。氣候變暖將會加劇植物適宜生境的破碎化，加速生物多樣性喪失，導致某些物種面臨滅絕風險，因而對氣候變化較為敏感的物種為了生存必須遷移到氣候條件適宜地區［4］。譬如，樊信等［5］采用生態位模型模擬了當前和未來氣候變化情景下刺梨（Rosa roxburghii）在中國的潛在適生區，發現溫度是影響刺梨地理分布的關鍵氣候因子，未來氣候變化背景下刺梨的適生區隨氣候變化略增加，并有向高緯度地區遷移的趨勢，四川中部和川渝陜邊境的高度適生區顯著減少，未來主要分布于貴州省；張央等［6］通過對國家二級保護植物硬葉兜蘭（Paphiopedilum micranthum）在中國地理分布格局及其潛在分布區的預測，發現硬葉兜蘭在全國大尺度上總體呈零散分布，以滇、黔、桂三省的喀斯特山地為主要分布區；劉婷等［7］利用GIS和MaxEnt模型分析了氣候變化背景下紫果云杉（Picea purpurea）的潛在分布區，結果表明當前氣候環境條件下紫果云杉的分布區主要集中于青藏高原東緣地區的四川、甘肅、青海、西藏等地，其中四川西北部、甘肅南部、青海東部和西藏東部林芝、昌都地區是最適宜紫果云杉生長的地區。這些研究不僅明確了植物的最適分布區，而且提出了科學合理的保護策略，對植物就地保護及可持續利用具有重要的指導意義。因此，研究物種的潛在分布區以及未來氣候對物種分布的影響，對物種多樣性保護和管理具有重要的理論和現實意義。
目前，物種分布模型（Species distribution model，SDM）是模擬氣候變化背景下物種潛在適宜分布區的最有效手段之一，現已被廣泛用來預測物種適生區的研究［8］。其中，最大熵模型（Maximum entropy model，MaxEnt）因建模簡單、樣本數據小、運行時間短、數據處理能力強、預測結果精度高、與生境因子間相關性不確定的情況下仍能表現出較高的精度和穩定性等諸多優點，成為物種分布模型中使用最廣的模型，被廣泛應用于物種生境因子篩選和適生區預測［9-10］，尤其在入侵物種［11-13］、瀕危物種［14-15］、藥用物種［16-18］的潛在分布區研究中被廣泛運用。譬如，張華偉等［13］利用MaxEnt模型預測了入侵物種馬纓丹（Lantana camara）的中國適生區，發現馬纓丹的適生區以秦嶺－淮河線為界，主要分布于我國南方地區，最冷月份最低溫度是影響其分布的主要氣候因子；王鑫等［14］通過對赤水河地區瀕危植物桫欏（Alsophila spinulosa）生境適宜性的評價，認為最暖季降水、溫度日平均范圍、溫度季節性變化標準差和降水量季節性變異性系數是影響桫欏生長和分布的主導環境因子，高適生區主要集中于四川瀘州、宜賓和自貢，重慶及貴州遵義；柳鑫等［18］采用最大熵模型研究了黃連（Coptis chinensis）生長的適宜性區劃，結果表明黃連生長的最適宜區主要分布在重慶石柱、武隆、巫溪及湖北利川、恩施等地，海拔、2月和9月降水量等7個生態因子是影響黃連生長的主要因素，為后續黃連基于品質的產地區劃提供了科學依據。
水母雪兔子（Saussurea medusa）是菊科（Asteraceae）風毛菊屬（Saussurea）的一種多年生藥用草本植物，通常生長于海拔3000～5600 m的高山流石灘，主要分布于甘肅、青海、四川、云南、西藏等青藏高原及其毗鄰地區。2021年9月7日，國家林業和草原局和農業農村部發布的《國家重點保護野生植物名錄》中，將水母雪兔子正式列為國家二級重點保護野生植物［19］。水母雪兔子全草入藥，具有散寒除濕、活血通絡、抗癌、抗炎、抗疲勞等功效，主治風濕性關節炎、婦女月經不調、癰瘡腫毒、高山不適應等多種疾病［20］。目前，國內外學者對水母雪兔子的研究主要集中于化學成分［21-24］、藥理作用［25-27］和分子鑒定［28］、功能基因克隆及表達分析［29］等領域，然而對水母雪兔子空間分布格局及其適生區的研究尚未見報道，其對氣候變化的響應與適應策略尚不清楚，因而預測其在氣候變化背景下的潛在分布區顯得尤為重要。據此，本研究通過野外實地調查和信息采集并通過各數據庫網站及文獻資料收集位點，將水母雪兔子的分布位點進行篩選后，結合相關氣候變量，利用MaxEnt模型預測氣候變化背景下水母雪兔子的潛在分布區并劃分適生等級，分析水母雪兔子潛在適生區的環境因子，以期為我國進行水母雪兔子有效保護提供科學指導。
1 材料與方法
1.1 水母雪兔子分布數據獲取
水母雪兔子地理分布數據主要來源于中國國家資源標本平臺（http：//www.nsii.org.cn/2017/home.php）、中國數字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物多樣性信息網絡（https：//www.gbif.org/）、國內公開發表的文獻資料以及課題組長期野外實地考察獲取的物種分布信息，共獲得水母雪兔子88個地理分布位點。為了降低同一柵格中過多重復位點產生的空間自相關對生態位模型構建的影響，本研究采用ENM Tools軟件篩選并剔除空間自相關較高的物種分布點，最終保留了水母雪兔子的68個地理分布點（圖1和表1）。
1.2 環境變量搜集和篩選
利用全球氣候數據庫WorldClim2.1（https：//www.worldclim.org）獲取末次冰期、末次盛冰期、全新世中期、當前（1970—2000）和未來（2050年、2070年）共6個時期的19個氣候變量和高程數據［24］，空間分辨率為2.5 minutes的氣候數據（約1 km2），地形數據來源于EarthEnv數據庫（http：//www.earthenv.org/），空間分辨率為2.5 minutes。選擇具有較強模擬能力的BCC-CS-M2-MR模式。對于2050年與2070年氣候數據，我們選取RCP4.5（Representative concentration pathway，RCP）濃度路徑，RCP4.5代表全球二氧化碳中度排放情景。采用中國標準行政區劃數據GS（2024）0650號作為底圖，在ArcGIS 10.8中對6個時期的19個氣候因子數據進行裁剪，獲得相應時期的中國氣候圖層［24］。因各氣候因子之間存在一定的相關性，若不進行篩選容易導致物種分布模型的過度擬合。因此為了減弱環境變量間自相關性等問題導致的模型預測擬合度過高或產生偏差，本研究先提取水母雪兔子不同地理分布點的環境變量屬性值，利用SPSS 24.0軟件計算皮爾遜積矩相關系數，然后剔除相關系數較高（|r|gt;0.80）的環境因子，獲得彼此間不相關或相關性較低的環境因子并導入到MaxEnt模型建模，經5次重復處理后選取11個環境因子進行模型分析（表2和表3）。
1.3 模型構建及參數優化
將篩選的水母雪兔子地理分布位點和環境因子導入MaxEnt version 3.4.1模型中建模。通過R-3.6.3軟件“Kuenm”包對MaxEnt模型進行要素類型和正則化乘數優化，選擇Q（Quadratic features）、T（Threshold features）、H（Hinge features）要素類型，正則化乘數為1.6；隨機選擇分布點的25%用于模型測試，75%用于建模，設置10次重復運算次數并勾選刀切法（Jackknife）來衡量各環境因子的相對重要性，輸出ASCII結果文件，其余參數設為默認值［25］。MaxEnt模型自動生成ROC曲線（接受者操作特征曲線）和AUC值（ROC曲線下面積）來驗證模型結果準確性［26］。AUC值越高則表示模型模擬物種的空間分布越接近物種的實際分布。一般認為AUC取值范圍為0.5～1.0［27］，其中0.5～0.7表示模型結果可信度較低，0.8～0.9表示可信度中等，0.9～1.0表示可信度較高［2］。將MaxEnt預測結果導入ArcGIS 4.1軟件，利用自然間斷點分級法（Jenks' natural breaks）進行適生區劃分，共劃分為四個等級［29］：高適生區（0.70～1.00）、中適生區（0.40～0.70）、低適生區（0.09～0.40）和非適生區（0.00～0.09）來確定水母雪兔子的潛在分布區，并分別統計各適生區的面積。
2 結果與分析
2.1 模型精度評價
受試者工作特征曲線表明，MaxEnt模型重復運算10次后，得到ROC曲線下面積AUC平均值為0.958，標準差為0.015，遠大于隨機測試值0.5（圖2），說明獲得的水母雪兔子潛在分布區的預測結果準確率好、可信度高。
2.2 水母雪兔子潛在分布區的環境影響因子
參與建模的11個環境因子中，影響水母雪兔子潛在分布區變化最主要的分別為海拔、等溫性、最暖季度降水量、年平均氣溫、降水量季節性變化，累計貢獻率高達88.5%，高于其他環境因子（表3）。同時，刀切法結果顯示當使用單獨變量時，海拔、溫度季節性變化標準差、等溫性、氣溫年較差、年平均氣溫、最暖季度降水量的正則化訓練增益值較高，表明這些環境因子的貢獻值越大；當不使用單獨變量時，海拔、等溫性和最暖季度降水量降低模型的增益最多（圖3）。綜合來看，海拔、等溫性、最暖季度降水量、年平均氣溫和降水量季節性變化是影響水母雪兔子地理分布的主要環境變量。
2.3 水母雪兔子地理分布對環境因子的響應
本研究分析了水母雪兔子存在概率和主要環境變量的關系。一般認為，當存在概率大于0.5時，其對應的環境變量更有利于植物生長［30］。根據環境因子貢獻率，選擇4個環境因子分析，結果顯示當海拔高度低于3000 m或高于4500 m時，水母雪兔子的存在概率小于0.5，表明水母雪兔子生長的最適海拔高度為3000～4500 m；尤其當海拔高度處于3900 m時，水母雪兔子的存在概率最大，說明該海拔高度是水母雪兔子分布的最佳海拔（圖4A）。當溫度季節性變化標準差為600～850時，水母雪兔子的存在概率最高，顯示其適合水母雪兔子的生長和分布（圖4B）；降水量變異系數90～100 mm是水母雪兔子生長的適宜降水量變化范圍，當降水量變異系數小于50 mm或大于130 mm時，水母雪兔子出現的概率極低且無限趨近于0（圖4C）；最暖季度降水量為220～395 mm是水母雪兔子最適的生長水分條件，尤其降水量為300 mm時，水母雪兔子的生長概率最大，而降水量大于395 mm時，水母雪兔子的生長概率急劇下降（圖4D）。
2.4 不同氣候變化背景下水母雪兔子的潛在分布區
MaxEnt和ArcGIS軟件建模結果表明，末次間冰期水母雪兔子的高適生區主要集中于青海西南部、西藏東南部、四川西部和云南北部等地，面積達33.69萬km2；末次冰期，水母雪兔子的高適生區轉移至青海東北部、甘肅南部、陜西西部、四川西部、云南北部等地，面積達46.85萬km2；全新世中期，水母雪兔子的高適生區主要集中于四川西北部、甘肅南部、西藏東部、青海東北部等地，零星分布于西藏阿里東南部，面積達71.72萬km2，占中國總面積的7.5%；當前和未來兩個時期（2050年和2070年），水母雪兔子的高適生區分布基本一致，主要集中于四川西北部、甘肅南部、西藏東部、青海東北部等地，面積介于56～59萬km2（圖5和表2）。
3 討論
MaxEnt模型是基于現存物種的分布記錄和氣候環境數據構建的物種分布模型，在樣本量極少的情況下就能很好地預測物種的可能分布，并不代表物種的實際分布區域，這是由于物種的實際分布情況還會受到氣候變化、海拔、管理水平、種間競爭等諸多因素的影響［31］。該模型基于生態位原理，有效克服了機理模型環境因子權重確定的主觀性和回歸模型數據難以獲取等缺點［32］。但模型的預測性能受到分布點空間聚集度的制約，當分布點高度自相關，會導致模型過度擬合，造成預測結果大于物種實際分布范圍，且分布點的范圍應與研究區一致，避免造成預測結果有所偏差。因此，本研究在進行預測時對88個水母雪兔子分布點進行了篩選剔除最終保留了68個分布點進行預測。本研究結果顯示，受試者工作特征曲線下面積AUC平均值為0.958，標準差為0.015，遠大于隨機測試值0.5，表明利用MaxEnt模型獲得的水母雪兔子潛在分布區的預測結果準確率好、可信度高，通常認為AUC值越高，MaxEnt模型模擬物種的空間分布越接近實際分布情況［33］。總體而言，本次預測結果的可信度較高，可以較為真實地反映水母雪兔子的實際分布情況，對其實施保護和制定相關保護政策具有重要意義。
貢獻率可以反映環境因子對MaxEnt模型構建的重要程度［34］。本研究發現，海拔、等溫性、最暖季度降水量、年平均氣溫和降水量季節性變化是影響水母雪兔子地理分布的主要環境變量。其中，海拔對水母雪兔子適生區的分布影響最大，占總貢獻率的54.2%，生長的最適海拔高度為3000～4500 m，這與《中國植物志》［35］記錄的海拔3000～5600 m及《青海植物志》［36］記載的海拔3700～5200 m基本一致，我們推測這可能由于海拔作為影響植物生長的綜合環境因子，溫度、水分、光照等會隨海拔的不同而不同，因而海拔、溫度、水分、光照等環境因子都會對植物分布范圍產生顯著影響［37］。譬如，李小莉等［38］、董瑞等［39］利用MaxEnt模型通過對唐古紅景天（Rhodiola tangutica）、瑞香狼毒（Stellera chamaejasme）適生區的預測，發現兩個物種的適宜分布區均在高海拔地區，認為海拔是影響兩個物種分布的主要環境因子。除海拔外，降水量和溫度也是影響水母雪兔子分布的重要環境因子，累計貢獻率分別達11.3%和11.6%。影響降水的主要影響因子是降水量變異系數，它可以反映水母雪兔子不同生長時期對降水的需求不同，水母雪兔子降水量變異系數90～100 mm是最適宜的變化范圍。同時，溫度季節性變化標準差是影響水母雪兔子分布的另一重要因子，當溫度季節性變化標準差在600～850時，最適合水母雪兔子分布。因此，水母雪兔子的適宜分布區應是降水較為充沛和溫度變幅較高的地區，其對水母雪兔子的實際分布格局有著顯著影響。這與賀一鳴等［40］和郎顯鵬等［41］的研究結果基本相同，同樣發現溫度和降水是影響蒙古蕕（Caryopteris mongholica）和蒙古韭（Allium mongolicum）分布的主要生態因子。
諸多植物因受全球氣候變化的影響未來有向高緯度和高海拔地區遷移的趨勢［42-44］。本研究結果顯示，過去三個時期（末次冰期、末次盛冰期、全新世中期）水母雪兔子的高適生區主要分布于青海東北部和西藏西南部、甘肅南部、陜西西部、四川西北部、云南北部等青藏高原東南部地區。當前與未來時期（2050年和2070年），水母雪兔子的潛在分布區面積變化不大，適生區范圍基本一致。我們認為，溫度上升并沒有導致水母雪兔子分布區面積的大幅增加或減少，說明水母雪兔子對溫度的變化不敏感。水母雪兔子的潛在分布區具有向青藏高原東南部、云南北部的低緯度地區擴張的趨勢，表明水母雪兔子能夠適應全球氣候變暖的特性，在一定程度上溫度升高也許有利于水母雪兔子分布范圍的擴張，整體分布向青藏高原東南部移動。青藏高原東部邊緣地區山體高大，地形復雜，是典型的山地氣候，這一地形優勢有利于其分布。這進一步驗證了先前諸多學者認為的全球氣候變暖導致生態環境變化顯著，從而影響物種的實際分布范圍結論的正確性和合理性［45］。據此，我們認為青藏高原東南部和云南北部的水母雪兔子高適生區，建立就地保護措施，以對國家二級珍稀野生保護植物水母雪兔子實施有效保護。
4 結論
本研究表明，海拔、等溫性、最暖季度降水量、年平均氣溫和降水量季節性變化是影響水母雪兔子地理分布的主要環境變量。其中海拔和降水量是影響水母雪兔子分布的最主要環境因子，適宜水母雪兔子生長的海拔和降水量的閾值分別為3000～4500 m和220～395 mm。氣候的改變引起青藏高原降水格局和生物小氣候的改變，對水母雪兔子的潛在分布及遷移產生了一定影響。當前和未來兩個時期（2050年和2070年），水母雪兔子高適生區有向云南南部、西藏東南部邊緣橫斷山脈等低緯度地區擴張的趨勢。本研究可以為水母雪兔子的科學保護提供有效的理論基礎，還可為青藏高原高寒珍稀野生植物的保護提供寶貴經驗。
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（責任編輯""彭露茜）
引用格式：孫成林， 劉玉萍， 蘇旭，"等.氣候變化背景下青藏高原特有藥用植物水母雪兔子的潛在分布區預測[J].草地學報，2025，33（3）：910-918
Citation：SUN Cheng-lin， LIU Yu-ping， SU Xu， et al.Prediction of the Potential Distribution Area of"Saussurea medusa"（Asteraceae）， an Endemic Medicinal Plant from the Qinghai-Xizang Plateau under the Background of Climate Changes[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：910-918
基金項目：第二次青藏高原綜合科學考察研究項目（2019QZKK0502）；青海省重大科技專項（2023-SF-A5）；2023年中央林業草原生態保護恢復資金野生動植物保護項目（QHSY-2023-016）；青海省省財政林業改革發展資金林草新技術推廣項目（QSCZ-2023-001）資助
作者簡介：孫成林（1998-），男，漢族，青海貴德人，碩士研究生，主要從事植物系統分類與分子生態研究，E-mail："scl12077899@163.com；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："xusu8527972@126.com
