鴨綠江入海口濕地土壤細菌群落結構和組裝機制

摘要：為了探究鴨綠江入海口濕地中土壤細菌的群落多樣性、結構及其組裝機制，利用高通量測序技術對灘涂鹽土、堿蓬草鹽土、沼澤土、水稻土、草甸土和棕壤等6種典型土壤的細菌群落進行16S rRNA基因擴增子測序，并基于系統發育二進制的零模型分析（model analysis）解析細菌群落組裝機制。結果表明，變形菌門（Proteobacteria）平均相對豐度最高（38.5%），其次為酸桿菌門（Acidobacteria，18.2%）和擬桿菌門（Bacteroidetes，9.7%）。6種土壤類型細菌群落的α多樣性和β多樣性整體差異顯著（Plt;0.05）。主要菌門和菌屬與環境因子的冗余分析（RDA）結果表明，土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、電導率（EC）、全硫（TS）和pH是主要影響因子。基于零模型的群落組裝分析表明，鴨綠江口濕地土壤細菌群落組裝以隨機性為主導，其中擴散限制貢獻最大，在群落組裝中占40.52%。研究結果可為鴨綠江口濕地生態管理提供參考。

關鍵詞：濕地；細菌多樣性；群落結構；組裝機制；鴨綠江口

中圖分類號：Q938.1；X172" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）02-0214-09

濱海濕地是在潮汐力、淡水輸入、沉積物運輸和生物群作用下，在靠近大陸邊緣地區形成的最具生產力的生態系統，能提供諸如風暴緩沖、漁業生產、水質凈化、生物多樣性維護等服務（Zhao et al，2016）。微生物是濕地生態系統的主要分解者，細菌是微生物群落的重要組成部分，約占微生物類群的70%且遺傳多樣性較為豐富，能促進土壤有機質分解及大量有用物質釋放，在碳氮循環過程中起著重要的促進作用，可推動系統的物質循環和能量流動（Angeloni et al，2006；李龍山等，2016）。研究微生物群落結構及其和環境變量之間的關系對于全面了解濕地中微生物的群落組裝過程具有重要意義（Nyirabuhoro et al，2021）。而探究微生物群落組裝過程可為解釋微生物多樣性的變化原因提供依據。確定性過程和隨機過程通常會影響微生物群落的組裝模式（Ndayishimiye et al，2020）。確定性過程可以用生態位理論來解釋，該理論認為種間相互作用（競爭、捕食、寄生和互惠）和環境過濾（鹽度、pH和溫度）都會影響群落結構。隨機過程被歸于中性理論，認為微生物群落減少或增加之間存在的隨機平衡是由隨機因素（出生、死亡、遷移、物種形成）和有限擴散控制（Chase amp; Myers，2011；Chen et al，2019）所致。零模型可被應用于量化組裝過程的各種潛在機制（Stegen et al，2012）。

分子生物學迅猛發展，尤其是高通量測序技術，因其通量高、準確率高且成本低，在土壤微生物物種、多樣性、結構和功能的研究中得到廣泛應用（劉馳等，2015；王鵬等，2017）。鴨綠江口濕地位于黃海北岸的遼寧省東港市，是遼寧省重要的濱海濕地，被稱為“我國原始濱海濕地的縮影” ，也是東北亞鳥類遷徙路線上的重要停歇站和補給站（許秀娥等，2022）。目前，對該濕地的研究主要聚焦于濕地生物多樣性的相關評價、鴨綠江口重金屬沉積物空間分布特征和生態風險評價、鴨綠江口水質環境對動物群落結構的影響等（孫寶娣等，2017；張春鵬和李富祥，2016；張廣帥等，2022），而對該地域的土壤微生物群落結構研究還未見報道。本研究選擇鴨綠江入海口濕地為研究對象，基于16S rRNA基因擴增子的高通量測序和基于系統發育二進制的零模型分析（model analysis），探討濕地土壤中的細菌群落結構、環境驅動因子和組裝機制，以期為開發利用鴨綠江口濕地提供重要參考。

1" "材料與方法

1.1" "研究區概況

鴨綠江口濕地（39°40'～40°40' N，123°31'～124°09' E）總面積99 714.38 hm2，沿海岸線呈帶狀分布，岸線總長度129.26 km。鴨綠江口濕地陸地年平均氣溫9.3 ℃，年平均降水量863 mm。濕地主要土壤類型是無植被的灘涂鹽土（TFSS）、堿蓬草鹽土（SSSS）、蘆葦草沼澤土（BS）、水稻土（PS）、結縷草的草甸土（MS）和斛櫟樹的棕壤（BFS）等6種。除棕壤是由酸性巖和黃土、紅土等形成外，其他土壤都由坡沖積物和沖積海積物形成。TFSS在鴨綠江水和黃海海水交匯處的裸露泥灘，多在淹沒處，SSSS、BS和PS則處于干濕交替。MS和BFS相對位置較高且遠離海洋，除遇洪水外，很少被淹沒。

1.2" "樣品采集

2022年9月29日于鴨綠江口濕地選取6種不同土壤類型的樣地（圖1）：1號樣地-灘涂鹽土（TFSS）（39°55'00.24\" N，123°38'44.35\" E），2號樣地堿蓬鹽土（SSSS）（39°49'56.62\" N，123°37'50.35\" E），3號樣地沼澤土（BS）（39°55'2.47\" N，123°38'41.29\" E），4號樣地水稻土（PS）（39°54'9.25\" N，123°36'42.26\" E），5號樣地草甸土（MS）（39°54'2.38\" N，123°36'46.11\" E），6號樣地棕壤（BFS）（39°54'40\" N，123°36'28\" E）。在6個樣地中分別隨機選取3個采樣點，每個采樣點按照五點采樣法選擇5個10 cm×10 cm規格的樣方，采集0～20 cm土層的土壤， 5個土樣混勻后分為兩部分，一部分裝入密封無菌袋中，放入干冰盒中帶回實驗室，于-80 ℃保存，用于DNA提取和高通量測序；另一部分裝入塑料袋中，常溫帶回實驗室，風干后用于土壤理化性質測定。

1.3" "土壤理化因子的測定

pH用酸度計測定；電導率（ES）用電導率儀測定；總硫（TS）測定采用自動總硫分析儀；有機碳（SOC）采用分光光度法；全氮（TN）采用蒸餾后滴定法；全磷（TP）測定采用堿融-分光光度法；全鉀（TK）測定采用堿融-原子吸收法（鮑士旦，2000）。

1.4" "細菌16S rRNA 基因測序

利用FastDNA? Spin Kit for Soil試劑盒對18個樣品進行土壤微生物基因組DNA提取，提取的DNA經適當稀釋后在-20 ℃條件下保存。用通用引物338 F：5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′和806R：

5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′擴增細菌16 S rRNA基因的V3～V4區進行PCR擴增，并利用Illumina公司的Miseq paired-end（2×300 bp）平臺委托北京百邁克生物對PCR擴增產物進行高通量測序。

1.5" "數據分析

測序得到的原始序列利用Trimmomatic V 0.33軟件進行過濾；然后分別使用cutadapt1.9.1和QIIME2 2020.6（Bolyen et al，2019）軟件中的data2（Callahan et al，2016）進行引物序列的識別、去除和去噪，雙端序列拼接并去除嵌合體序列，得到最終有效數據，按照97%相似性將優化序列劃分可操作分類單元（OTU）。以SILVA為參考數據庫對優質序列進行注釋，可得到每個特征對應的物種分類信息（Quast et al，2013）。利用Rv3.1.1軟件（picante，v1.8.2）計算微生物多樣性指數（Wang et al，2021）。通過基于Bray-Curtis距離的M非度量多維標定法（NMDS）可視化采樣點之間微生物群落分布的差異，并通過排列多重方差分析（PERMANOVA）進一步檢驗差異的顯著性（Vickman et al，2020）。利用Rv3.1.1軟件（vegan v2.3-0）進行RDA冗余分析，以獲取細菌群落結構與土壤理化性質的相關性。為了研究細菌群落組裝方式，使用一種基于系統發育二進制的零模型分析（infer community assembly mechanisms by phylogenetic bin-based 1 model analysis，iCAMP）來定量推斷群落組裝機制，即利用R軟件中的picante功能計算β-平均最近的分類單元距離（βMNTD）和β最近的分類單元指數（βNTI）來評估樣品間系統發育（Faust amp; Raes，2012；Zhou amp; Ning，2017）。βNTI計算為觀測到的βMNTD值偏離零分布（999個零重復）的平均值的標準偏差數。若β-NTI值在-2和2之間，則群落組裝被認為主要受隨機過程的控制。然而，如果β-NTI值超出這個范圍，那么確定性過程在構建微生物系統發育的更替中具有更重要的功能（Meyerhof et al，2016）。為進一步確定隨機性過程的分類，利用vegan 包計算了基于群落的 Bray-Curtis 矩陣的Raup-Crick 矩陣（matrix） （Stegen et al，2012）。RCbray≥0.95、≤-0.95和|RCbray|lt;0.95 分別代表擴散限制、同質性擴散和不明確過程（Ning et al，2020）。所有數據的差異采用通用線性模式分析，平均值比較使用 Newman-Keuls在Plt;0.05下檢驗顯著性差異。

2" "結果與分析

2.1" "鴨綠江口濕地土壤理化性質

從表1可以看出，鴨綠江口濕地6種主要土壤類型的全鉀含量無顯著差異（Pgt;0.05）。全氮含量上，BS、PS、MS和BFS之間無顯著差異（Pgt;0.05），全磷含量上呈現逐漸增高又逐漸遞減的趨勢。SSSS中的電導率為（1 555.67±242.44）μS/cm，是BS的1.87倍，是另外4種土壤類型的8.18～24.92倍。TFSS、PS、MS、和BFS之間的電導率差異不顯著且呈現遠離海洋方向逐漸遞減的趨勢。離海洋方向最遠的BFS中的有機碳含量最高，達到（32.53±3.15）mg/g。總硫含量上則是SSSS和MS、BFS有顯著差異。在pH上，TTSS的pH最高，從SSSS到PS逐漸遠離海洋方向呈現遞減趨勢，BFS的pH最低。

2.2" "鴨綠江口濕地中土壤細菌群落多樣性

不同樣品通過16S rRNA基因擴增子測序獲得的原始序列數為48 750～78 583，這些原始序列經過抽樣處理后，再以97%為閾值在不同樣本中劃分為1 210～2 245個OTU（表2）。 α多樣性結果顯示，鴨綠江口濕地6種主要土壤類型細菌群落的整體差異顯著（Plt;0.05）。PS樣本細菌多樣性指數最高（表3），Chao1指數和Shannon指數分別為2 244.67±52.20和10.12±0.10。

β多樣性分析是通過對不同生境或微生物群落間的物種多樣性進行組間比較分析來探索不同分組樣本間群落組成的相似性或差異性。非度量多維尺度分析（scale analysis，NMDS）圖形常用作微生物群落研究的β多樣性分析。如圖2所示，NMDS分析中，stress=0.076 7lt;0.1，表明排序分析結果合理，鴨綠江口濕地6種土壤的細菌群落結構差異顯著（PERMANOVA，Plt;0.05）。

2.3" "鴨綠江口濕地土壤細菌群落結構

鴨綠江口濕地細菌群落中變形菌門（Proteobacteria）平均相對豐度最高（38.5%），其次為酸桿菌門（Acidobacteria，18.2%）和擬桿菌門（Bacteroidetes，9.7%）（圖3a）。酸桿菌門隨著不同植被的定殖，相對豐度逐漸增加，在遠離海洋的BFS處達到最大值27.3%。脫硫桿菌門（Desulfobacterota）則呈現相反的變化趨勢，其在SSSS中的相對豐度最高（9.6%），在BFS中則只有0.003%。酸桿菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、綠彎菌門（Chloroflexi）、粘細菌門（Myxococcota）、脫硫桿菌門和硝化菌門（Nitrospirota）等7種菌門在各樣品中差異顯著（ANOVA，Plt;0.05）。菌屬層面，溶桿菌屬（Lysobacter）在無植被定殖的TFSS中相對豐度最高，達到7.76%，隨著不同植被定殖，相對豐度極劇下降，BFS最低，只有0.04%。海洋伍斯菌（Woeseia）在SSSS中最多（8.26%），其次是TFSS（1.33%），其余樣品則微乎其微，甚至在BFS中為0。鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）則在MS中的相對豐度值最高（3.59%），其次為BFS（2.00%）、BS（1.42%）和PS（1.43%），而TFSS和SSSS則非常少，僅有0.44%和0.03%（圖3b）。

主要菌門、菌屬和土壤理化因子的冗余分析（RDA）結果顯示，pH、EC、TS、TP、SOC和TN對主要菌門和菌屬都有顯著影響，而TK的影響微弱。變形菌門與pH、EC、TS呈正相關，與TP、SOC和TN呈負相關；酸桿菌門與SOC、TN和TK呈正相關而與pH、EC、TS、TP呈負相關；脫硫桿菌門、擬桿菌門、綠彎菌門和硝化菌門 均與pH、EC、TS、TP呈正相關，與SOC、TN和TK呈負相關。未分類細菌、溶桿菌屬、伍斯菌屬、Subgroup_10均與EC、TS和pH呈正相關，與TN、SOC和TK呈負相關（圖4）。

2.4" "鴨綠江口濕地土壤細菌群落組裝

探究群落組裝過程可有效解讀微生物群落組裝機制。細菌群落組裝零模型分析結果表明，鴨綠江口濕地6種主要土壤類型樣本的群落構建過程均以隨機過程為主導（-2lt;βNTIlt;2），確定性過程的貢獻較少。隨機過程可分為擴散限制、不確定過程和同質擴散。其中擴散限制（diffusion limitation）是主要的隨機過程，占比達40.52%，在SSSS、TFSS、BS、PS、MS和BFS 6種樣品中分別占21.57%、12.42%、16.34%、11.76%、5.88%和10.46%；不明確過程（undominated process）占比30.07%；同質擴散（mass diffusion）占比8.5%。確定性過程可分為同質選擇和異質選擇，其中同質選擇占2.61%，異質選擇占19.61%。在PS中兩種過程占比均為0，在MS和SSSS中同質選擇過程占比也為0（圖5）。

3" "討論

3.1" "鴨綠江口濕地土壤細菌多樣性及群落結構

本研究樣品采自于鴨綠江口濕地枯水期，與江蘇鹽城原生濱海濕地（趙婧和祝遵凌，2019）和鄱陽湖典型濕地（王鵬等，2017）細菌群落結構研究的采集時期一致，具有普遍意義。細菌群落多樣性和豐富性使濕地在有機物降解、營養鹽循環和溫室氣體排放等方面承擔著重要的生態功能（Kosolapov et al，2004；Martins et al，2011）。本文研究的6種主要濕地土壤類型中，多樣性指數（Shannon指數）和豐富度指數（Chao1指數）排序均為PSgt;BSgt;SSSSgt;MSgt;TFSSgt;BFS。表明遠離海洋且無海水覆蓋的BFS的α多樣性最低，其余不同植被定殖的濕地土壤的α多樣性均高于裸灘鹽土TFSS，這可能與不同植被類型對土壤細菌群落造成一定影響有關（季淮等，2021）。鴨綠江口濕地6種土壤的淹水時間和頻率差別較大，TFSS屬于裸露的泥灘，一年中大部分時間都處于淹水狀態，BS、PS和SSSS則處于干濕交替狀態，MS和BFS一般不會被淹水。有研究表明，水文條件的變化會對土壤微生物群落產生重要影響（Rees et al，2006）。也有研究表明，干濕交替可明顯促進部分細菌的生長，與淹沒區差異顯著（王鵬等，2017）。本研究中，基于NMDS圖形的β多樣性分析得出樣品的群落結構存在顯著差異，這一結論與上述研究相符。變形菌門在許多濕地細菌群落中都具有最高的相對豐度（Yu et al，2012；Yun et al，2014），在鴨綠江口濕地土壤中也是主導門類。其在6種土壤類型中的相對豐度差異不顯著，在TFSS中相對豐度最高。隨著濕地中不同植被定殖，其在土壤中的相對豐度會有所變化。酸桿菌門在BFS的相對豐度最高，其平均相對豐度位居第2。研究證實酸桿菌門在干旱土壤中的豐度較高（Zeglin et al，2011），這與本研究結果相似。酸桿菌門相對豐度沿海面至坡地大致呈逐漸增多的趨勢，在不被淹沒的BFS處達到最大。擬桿菌門廣泛分布在人類腸道、海洋沉積物、近岸海域等環境中，被認為是藻類多糖的主要降解者，在海洋碳元素生物地球化學循環過程中起重要作用（Zheng et al，2021）。海洋伍斯菌（Woeseia）主要存在于海洋沉積物中，本研究中其在SSSS中的相對豐度最高，其次是TFSS，隨著離海洋距離的增加，其相對豐度明顯下降，在BFS中則無此菌屬。研究表明，Woeseia可利用海洋沉積物中的細胞膜、細胞壁和其他有機殘留物碎屑中的蛋白質物質，利于海洋環境中蛋白質物質循環（Hoffmann et al，2020）。鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）在TFSS和SSSS中的相對豐度極低，而在遠離海洋的濕地土壤中則有較高豐度。該菌屬對金屬離子有一定的吸附能力，可去除土壤中的重金屬離子（Chen，2011），對天然濕地中的鉻污染具有一定還原能力。

樣品中土壤的細菌群落與環境因子的RDA分析顯示，變形菌門與TN成反比，這和它能在含氮量少的土壤中提供固氮能力的特性相符，同時，變形菌門與EC成正比而與TP成反比，這可能和濕地的高鹽度會影響微生物對磷素的吸收有關（李玲玲等，2009）。擬桿菌門是富營養型細菌，與TN成反比，這與李秋霞等（2019）的研究結果一致。

3.2" "鴨綠江口濕地中土壤細菌群落構建機制

了解微生物群落組裝機制對于揭示生態系統可持續性意義重大，是微生物生態學研究的核心目標之一。基于iCAMP的零模型分析方法不僅可量化各生態過程對群落組裝的貢獻度，且性能出色。其敏感性為0.82～0.94、準確度為0.93～0.99、精密度為0.80～0.94、特異性為0.95～0.98（Ning et al，2020）。研究證實隨機性組裝過程可讓細菌群落更能應對環境的變化（Nemergut et al，2013）。Yang等（2022）在研究奧林匹克森林公園濕地系統時發現，豐富分類群的組裝受隨機過程（不明確過程和擴散限制）支配，表明豐富分類群可適應環境變化來維持群落結構。Zhang等（2022）在研究自然海洋環境時發現，隨機過程在塑料圈微生物群落結構形成中的作用比確定性過程更大，且擴散限制對微生物演替軌跡的影響更大。本研究中βNTI值在-2和2之間，說明隨機性過程主要塑造了群落組裝，原因可能是鴨綠江口濕地在植物的演替過程中，土壤環境會發生相應變化，而土壤作為固體基質不會像水流那樣易擴散。另外，所有樣品中的主要菌群是變形桿菌的分類群，這些分類群擁有廣泛的生態位寬度，并且群落組裝受隨機碰撞的支配（Wang et al，2019）。

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（責任編輯" "鄭金秀）

Structure of Soil Bacterial Communities and Mechanisms of Assembly in the Yalu River Estuary Wetland

SONG Yu1， GAO Ming1， QU Guiwei1， ZHANG Chunpeng1， LI Xiaoling2， LI Fuxiang3，4

（1. The Yalu River Basin Research Institute，Liaodong University， Dandong" "118003， P.R. China;

2. School of Food and Pharmaceutical Engineering， Wuzhou University， Wuzhou" "543100， P.R. China;

3. School of science，Liaodong University，Dandong" "118003， P.R. China;

4. Collaborative Innovation Center of \"High-quality Marine Economy\" for Universities in Liaoning Province， Dandong" "118003，P.R. China）

Abstract：In this study， we explored bacterial community structure， diversity and assembly mechanisms in soils of the Yalu River estuary wetland using high-throughput sequencing technology and iCAMP model （infer Community Assembly Mechanisms by Phylogenetic-bin-based 1 model）. Six representative soil types in the wetland were selected for study， including tidal flat saline soil （TFSS）， Suaeda salsa saline soil （SSSS），" bog soil （BS）， paddy soil （PS）， meadow soil （MS） and brown forest soil （BFS）. On September 29 of 2022， soil samples were collected in triplicate from sampling plots using the five-point sampling method. The samples for each soil type were mixed and divided into two groups for 16SrRNA gene extraction and high-throughput sequencing， and determination of soil physiochemical parameters. The average relative abundance of Proteobacteria was highest （38.5%）， followed by Acidobacteria （18.2%） and Bacteroidetes （9.7%）. The abundance of Acidobacteria increased where vegetation was colonized by Acidobacteriota， reaching a maximum of 27.3% in BFS located farthest from the ocean. Desulfobacterota exhibited the opposite trend， with the highest relative abundance of 9.6% in SSSS" and only 0.003% in BFS. The overall differences in α diversity and β diversity among the bacterial communities of the six soil types were significant （Plt;0.05）. The relationships of primary bacterial phyla and genera with environmental factors were analyzed by redundancy analysis and the results show that soil organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN）， conductivity （EC）， total sulfur （TS） and pH were the primary influencing factors. The 1 model-based community assembly analysis shows that soil bacterial community assembly in the Yalu River estuary wetland is dominated by randomness， accounting for 79.09% of the community assembly， of which dispersal limitation contributed the most， accounting for 40.52% of the assembly. In conclusion，" this study revealed the differences in the diversity and structure of the soil bacterial community in Yalu River estuary wetland， the relationship between environmental factors and bacterial community structure， and the mechanism of bacterial community assembly， providing an important reference for the ecological management of Yalu River estuary wetland.

Key words： wetland; bacterial diversity; community structure; assembly mechanism; Yalu River estuary

基金項目：遼寧省教育廳項目（LJKZ1126）；遼東學院鴨綠江流域研究院開放課題（YLJ20220103）；遼寧省2023年度教育廳基本科研項目（JYTMS20230701）。

作者簡介：宋宇，1971年生，女，高級實驗師，主要從事環境微生物學研究。E-mail：763869365@qq.com