大豆疫霉菌的致病機(jī)制及寄主分子響應(yīng)和防控方法研究進(jìn)展

摘要：大豆疫霉病菌（Phytophthora sojae）是一種對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要威脅的病原體，可導(dǎo)致大豆疫霉根腐病（Phytophthora root rot，PRR），該病難以防治，每年可造成重大產(chǎn)量損失。為了制定更有效的防控策略，使其得到有效控制，歸納了大豆疫霉菌的致病機(jī)制及寄主分子響應(yīng)，總結(jié)了大豆的抗病特性以及目前防治大豆疫霉病菌的策略，主要包括抗性品種選育、化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治、生物防治和綜合防控等，并深入分析不同防治措施的優(yōu)缺點(diǎn)，進(jìn)一步探討了控制PRR的可持續(xù)替代方案，為大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：大豆疫霉根腐病；大豆疫霉病菌；致病機(jī)制；寄主分子響應(yīng)；防控方法

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0218

中圖分類號(hào)：S435.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：10080864（2025）03013310

疫霉屬（Phytophthora）形態(tài)上類似真菌，但屬于卵菌門，與真正的真菌不同，其細(xì)胞壁含有纖維素而不是甲殼素，產(chǎn)生的性孢子為卵孢子和游動(dòng)孢子[1]，依靠游動(dòng)孢子萌發(fā)直接感染宿主組織。

在卵菌中，疫霉屬是目前研究的致病物種中數(shù)量最多的屬，是全球糧食安全面臨的最大威脅之一[2]。疫霉引起的植物病害有馬鈴薯晚疫病、番茄晚疫病、大豆根腐病、可可黑豆莢病、木瓜疫病、桂樹條紋潰瘍病和其他觀賞林木病害[3]，其中，馬鈴薯晚疫病和大豆疫霉病是疫霉引起的嚴(yán)重病害。馬鈴薯晚疫病是由致病疫霉（Phytophthora infeatans）引起的，發(fā)病后葉部病斑面積和數(shù)量增加迅速，導(dǎo)致植株早期死亡和塊莖腐爛，嚴(yán)重影響馬鈴薯產(chǎn)量和質(zhì)量[4]。大豆根腐病能使幼苗猝倒、根腐與莖腐，最后造成植株枯萎死亡，疫霉菌的侵染還大大降低了植株對(duì)其他病原菌的抵抗性[5]。該病害對(duì)大豆產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響，美國(guó)在1996—2010 年共造成0.68×109～1.55×109 kg 的損失[6]。我國(guó)黑龍江每年受疫霉菌侵染的面積高達(dá)15萬 hm2，疫霉根腐病（Phytophthoraroot rot，PRR）在全國(guó)呈蔓延趨勢(shì)[7]。每年導(dǎo)致數(shù)十億美元的經(jīng)濟(jì)損失[8]。

大豆疫霉根腐病常用控制策略主要包括化學(xué)防治、抗性品種的選育等。化學(xué)控制范圍狹窄，僅限于內(nèi)吸性殺菌劑，并且由于病原體對(duì)殺菌劑逐漸適應(yīng)并產(chǎn)生抗藥性，使殺菌劑失效。而抗性品種的選育不受病原體高度變異性的威脅，是控制該病的主要策略[9]，但抗性品種的選育周期較長(zhǎng)。 因此，仍需要挖掘新的、符合可持續(xù)發(fā)展要求的可替代性生物防控策略。本文綜述了大豆與大豆疫霉菌（Phytophthora sojae）互作機(jī)制，包括大豆疫霉病的致病以及大豆對(duì)大豆疫霉的分子響應(yīng)機(jī)制，并總結(jié)了當(dāng)前和新的防治大豆疫霉根腐病的管理策略，以期為大豆產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 大豆疫霉致病機(jī)制

大豆疫霉菌的致病機(jī)制主要包括游動(dòng)孢子趨化性分子機(jī)制和效應(yīng)子作用機(jī)制，這2種機(jī)制在大豆疫霉病發(fā)生中起關(guān)鍵作用。

1.1 游動(dòng)孢子趨化性

大豆疫霉可通過孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生芽管直接侵染寄主，也可以通過孢子囊釋放游動(dòng)孢子侵染寄主。游動(dòng)孢子通過識(shí)別寄主的化學(xué)信號(hào)（異黃酮）向根部移動(dòng)。一旦它們識(shí)別到根表面，就會(huì)像囊腫一樣附著，然后通過胚管穿透細(xì)胞，引起感染。這種趨化吸引在大豆和大豆疫霉病菌的相互作用中具有高度特異性[10]。因?yàn)榇蠖沟鞍酌副淮蠖狗N子和根分泌物釋放的異黃酮（大豆苷元和染料木素）所“吸引”[11]。由于這些化合物對(duì)其他疫霉菌種沒有吸引力，因此認(rèn)為大豆疫霉菌游動(dòng)孢子對(duì)異黃酮的敏感吸引力可能是決定寄主的主要因素[12]。在親和互作過程中，大豆疫霉菌在寄主根和莖組織中定殖，產(chǎn)生疫霉根腐病的特征性癥狀。在低濕和低溫環(huán)境下，受感染的植物組織中會(huì)大量產(chǎn)生卵孢子，這些卵孢子可在土壤和植物殘骸中存活很長(zhǎng)時(shí)間，等待有利的萌發(fā)條件，開始新的疾病周期[13]。

1.2 效應(yīng)子作用機(jī)制

效應(yīng)子是一類由病原體分泌的蛋白質(zhì)，它們能夠改變宿主細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，從而影響感染過程。大豆疫霉病菌會(huì)分泌大量效應(yīng)子來干擾寄主的免疫反應(yīng)，這些效應(yīng)子中一些在宿主細(xì)胞外（質(zhì)外）起作用，另一些在宿主細(xì)胞內(nèi)（質(zhì)內(nèi)）起作用，因此可分為質(zhì)外效應(yīng)子和質(zhì)內(nèi)效應(yīng)子[14]。

1.2.1 質(zhì)外效應(yīng)子 目前，已經(jīng)對(duì)大豆疫霉病菌進(jìn)行了特異性和全局轉(zhuǎn)錄研究，確定了與發(fā)病機(jī)制有關(guān)的蛋白，特別是干擾大豆免疫系統(tǒng)的效應(yīng)子[15]，如乙烯誘導(dǎo)樣蛋白（ethylene-inducing-likeproteins，NLP）和糖苷水解酶（xyloglucan-specificendoglucanase 1，PsXEG1）。NLP是保守的質(zhì)外效應(yīng)子，廣泛分布在真核和原核植物病原體中。一般大豆疫霉病菌的NLP不會(huì)在植物組織中引起明顯的壞死癥狀，它是通過模擬植物激素乙烯的作用，干擾大豆的免疫反應(yīng)[16]。木葡聚糖是具有水解活性的質(zhì)外效應(yīng)物，PsXEG1 在感染的最初階段高度表達(dá)[17]。Ai等[18]構(gòu)建了相互作用模型（圖1），在該模型中，病原菌向胞外分泌糖基水解酶XEG1攻擊宿主植物細(xì)胞壁，寄主植物利用水解酶抑制子（glucanase inhibitor protein 1，GmGIP1）抑制其活性，在進(jìn)化過程中，病原菌又獲得了XEG1的失活突變體（XEG1-like protein 1，XLP1），以誘餌的方式競(jìng)爭(zhēng)性干擾抑制子GIP1，與XEG1協(xié)同攻擊寄主植物的抗病反應(yīng)，從而導(dǎo)致病害發(fā)生。為了研究PsXLP1 對(duì)毒力的貢獻(xiàn)是否需要PsXEG1，在表達(dá)PsXLP1 的轉(zhuǎn)基因大豆根上使用P. sojae PsXEG1 敲除系、GUS 替換系和PsXEG1E136D、E222D 催化位點(diǎn)突變系進(jìn)行感染試驗(yàn)[19]。PsXEG1 突變體對(duì)表達(dá)PsXLP1 的轉(zhuǎn)基因大豆根系的侵染效果并不比表達(dá)綠色熒光蛋白（greenfluorescent protein，GFP）轉(zhuǎn)基因大豆根系更好。相比之下，野生型P6497和對(duì)照轉(zhuǎn)化體T17在表達(dá)PsXLP1 的轉(zhuǎn)基因大豆根中表現(xiàn)出比表達(dá)GFP的轉(zhuǎn)基因大豆根更強(qiáng)的毒力。這些結(jié)果表明，PsXLP1 對(duì)P. sojae 毒力的貢獻(xiàn)完全取決于PsXEG1[20]。

1.2.2 質(zhì)內(nèi)效應(yīng)子 大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)子是RXLR——精氨酸R-任意氨基酸X-亮氨酸L-精氨酸R，它具有2 個(gè)保守的N 末端基序（RXLR 和dEER）用于進(jìn)入宿主細(xì)胞。這些具有RXLR 或dEER基序的蛋白質(zhì)在宿主植物的細(xì)胞質(zhì)中以基因?qū)虻姆绞奖籖基因識(shí)別，最終可以操縱其防御以支持感染，甚至抑制植物程序性細(xì)胞死亡（programmed cell death，PCD）[21]。另一類具有保守基序的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)器（crinklers，CRN）已被證明可以影響植物的活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平[22]。來自大豆的PsCRN63和PsCRN115直接與植物過氧化氫酶相互作用，調(diào)節(jié)其活性以誘導(dǎo)或抑制H2O2內(nèi)穩(wěn)態(tài)與植物細(xì)胞死亡。例如，P. sojae CRN78通過靶向植物水通道蛋白的磷酸化和降解來抑制宿主免疫信號(hào)傳導(dǎo)[23]。其他CRN效應(yīng)子可以通過靶向其啟動(dòng)子來重新編程宿主基因表達(dá)[20]。此外，研究表明，大豆疫霉菌在宿主細(xì)胞死亡調(diào)節(jié)中分泌具有相反功能的效應(yīng)子，而這些功能是全毒力所必需的。另外，還有一種具有非經(jīng)典信號(hào)肽（如PsISC）的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)子，可以通過水解宿主水楊酸前體來重新編程宿主水楊酸代謝途徑，它具有能分泌到胞外的非典型分泌特征[24]。

2 大豆對(duì)大豆疫霉的分子響應(yīng)

在大豆疫霉菌識(shí)別寄主過程中，根系分泌物（即異黃酮大豆苷元和染料木黃酮）吸引病原體游動(dòng)孢子并刺激囊腫和萌發(fā)[25]。識(shí)別階段主要包括侵染早期階段、營(yíng)養(yǎng)階段、壞死階段，識(shí)別過程包括異黃酮對(duì)游動(dòng)孢子的吸引作用、游動(dòng)孢子附著、形成游動(dòng)孢子囊、芽管的產(chǎn)生及宿主組織的侵入、宿主細(xì)胞的定殖。大豆感染大豆疫霉后，其基因組被重塑，其反應(yīng)根據(jù)基因型差異和疫霉感染而不同[26]。

2.1 感病途徑

在相互作用期間，大豆在感染大豆疫霉后誘導(dǎo)多種生物響應(yīng)，如茉莉酸（jasmonic acid，JA）途徑上調(diào)、乙烯（ethylene， ET）途徑下調(diào)、水楊酸（salicyacid，SA）和油菜素內(nèi)酯（brassinos-teroids，BR）途徑無顯著變化[27]。基因表達(dá)分析反映了感染過程中的變化。在最初的生物營(yíng)養(yǎng)階段，可檢測(cè)到的變化很少，主要涉及植物抗毒素代謝以及防御和信號(hào)蛋白（蛋白激酶、過氧化物酶、鈣調(diào)蛋白）的誘導(dǎo)。在感染24 h后，可觀察到大量蛋白表達(dá)變化，并與病原體壞死相吻合。在P. sojae 壞死期，大豆轉(zhuǎn)錄組顯示出一組基因下調(diào)，如脂氧合酶和過氧化物酶等，而糖酵解、檸檬酸、乙醛酸循環(huán)以及植物抗毒素生物合成相關(guān)基因上調(diào)[28]。目前，與P. sojae 感染相關(guān)的microRNA已被鑒定，其中miR1507、miR1508、miR1510、miR159、miR319、miR396和miR482家族受到負(fù)調(diào)控，從而降低大豆的抗病性。當(dāng)某些miRNA的表達(dá)量下降或被抑制時(shí)，它們?cè)舅种频呐c感病性相關(guān)的基因的表達(dá)量就會(huì)上升，導(dǎo)致大豆更容易受到病原菌的侵害。miR156、miR166和miR171家族受到正調(diào)控，miRNA的正調(diào)控可增強(qiáng)大豆的抗病性。一些miRNA能夠直接調(diào)控與抗病性相關(guān)的基因的表達(dá)，當(dāng)這些miRNA的表達(dá)量上升時(shí)，會(huì)抑制感病性相關(guān)基因的表達(dá)，參與調(diào)控大豆的防御信號(hào)途徑、抗病蛋白的合成等過程。這些microRNA的潛在靶標(biāo)是防御相關(guān)激酶和轉(zhuǎn)錄因子[29]。

2.2 抗病途徑

抗性品種的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究表明，編碼植物抗毒素生物合成酶和發(fā)病相關(guān)蛋白（屬于PR-1家族的Pruar 10基因）的cDNA上調(diào)，參與對(duì)PRR的抗性[30]。Narayanan等[31]在不相容相互作用中鑒定了信號(hào)基因的上調(diào)和下調(diào)。其中包括編碼染色體凝聚（regulators of the chromosome condensation 1，RCC1）家族蛋白調(diào)節(jié)因子的基因下調(diào)。雖然已知PRR 不相容性是由大豆疫霉抗性（resistance toPhytophthora sojae，Rps）基因控制的，但大豆近等基因系（near isogenic lines，NILs）之間的分子響應(yīng)也存在巨大差異[32]，大豆疫霉抗性基因在防御信號(hào)中具有明顯的時(shí)序性和穩(wěn)健性。在大豆中，編碼致病相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein，GmPR10） 、促原性蛋白（dirigent protein，GmDRR1）、異黃酮還原酶（isoflavone reductase，GmIFR）、一種新型致病相關(guān)蛋白（pathogenesisrelatedprotein，GmPRP）、查爾酮異構(gòu)酶（chalconeIsomerase， GmCHI） 和WRKY 轉(zhuǎn)錄因子（GmWRKY31、GmWRKY40）的基因已被報(bào)道對(duì)大豆疫病的抗性中發(fā)揮重要作用[33]。此外，蛋白質(zhì)組學(xué)研究提供了有關(guān)大豆防御大豆疫霉菌的其他信息。不相容相互作用的主要機(jī)制是H2O2 積累的局部反應(yīng)、水楊酸（salicylic acid，SA）信號(hào)通路的誘導(dǎo)和高水平異黃酮的生物合成[34]。抗壞血酸過氧化物酶水平的升高也表明它們?cè)谇宄钚匝跻跃S持細(xì)胞穩(wěn)態(tài)[35]。特定的代謝物，如生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸（3-indoleacetic acid，IAA）在病原體存在下能增加感病大豆品種根的數(shù)量，這表明生長(zhǎng)素水平也與PRR抗性有關(guān)[36]。

轉(zhuǎn)錄和代謝組學(xué)的研究表明，只有少數(shù)差異表達(dá)的基因，如編碼轉(zhuǎn)化酶、查耳酮合酶、2-羥基異黃烷酮合酶和黃嘌呤脫氫酶/氧化酶的基因可能參與PRR抗性的代謝物組（糖、有機(jī)酸、氨基酸衍生物和次級(jí)代謝物）調(diào)控[37]。但由于轉(zhuǎn)錄組中的某些修飾不一定具有絕對(duì)相關(guān)性，因此組學(xué)單獨(dú)應(yīng)用還具有局限性。

3 大豆疫霉根腐病的防治策略

目前，大豆疫霉根腐病的控制主要包括使用抗性品種、土壤排水和用化學(xué)藥劑處理種子[38]。雖然這些策略在減少作物產(chǎn)量損失方面具有一定效果，但抗性品種的應(yīng)用也會(huì)導(dǎo)致大豆種群間的選擇壓力，可能導(dǎo)致病原菌的高度變異，從而使其適應(yīng)并克服植物抗性，密集使用土壤排水和化學(xué)藥劑處理種子會(huì)導(dǎo)致土壤的化學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，土壤質(zhì)量下降。近年來，生物防治策略被廣泛應(yīng)用于大豆疫霉根腐病的防治，成為減少病原體耐藥性和環(huán)境污染的可替代方案。其中，病害管理方案中考慮使用微生物或其代謝物以及植物提取物、礦物質(zhì)和離子等[39-40]。

3.1 抗性品種

控制大豆疫霉病最經(jīng)濟(jì)的選擇是使用抗病大豆品種[41]，目前已對(duì)大豆疫霉抗性品種進(jìn)行了大量的篩選研究，并對(duì)已育成抗大豆疫霉品種進(jìn)行推廣應(yīng)用。

3.1.1 大豆疫霉根腐病品種抗性的篩選 我國(guó)學(xué)者采用下胚軸傷口接種法對(duì)大量的大豆品種進(jìn)行了抗大豆疫霉根腐病的篩選。許修宏[42]篩選出98份抗P. sojae 菌株H 的大豆材料。朱振東等[43]用下胚軸創(chuàng)傷接種方法對(duì)120個(gè)栽培大豆品種（系）進(jìn)行接種，鑒定其對(duì)10個(gè)具有不同毒力大豆疫霉菌株的抗性，發(fā)現(xiàn)有110個(gè)品種（系）分別抗1～10種大豆疫霉菌株。此外，還篩選到一些優(yōu)異材料如豌豆9號(hào)、即墨黑豆、泗豆11、中黃10號(hào)等。

Dorrance 等[44]對(duì)1 015 份大豆資源分別接種7、17、25號(hào)生理小種進(jìn)行抗性篩選，發(fā)現(xiàn)有162份種質(zhì)對(duì)這3個(gè)小種都具有抗性。同時(shí)，不同大豆品種對(duì)大豆疫霉根腐病的抗性存在差異。Lohnes等[45]用大豆疫霉4、5、6和10號(hào)生理小種對(duì)引自我國(guó)的517份大豆種質(zhì)進(jìn)行了抗性鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，有較多的材料對(duì)至少一種生理小種表現(xiàn)為抗性。Pazdernik 等[46]也利用大豆疫霉3 號(hào)生理小種對(duì)430份大豆種質(zhì)進(jìn)行了抗性鑒定，研究表明，在所鑒定的材料中有22份為抗性品種，其中9份材料表現(xiàn)為高抗。

3.1.2 育成推廣的大豆疫霉根腐病抗性品種 目前，我國(guó)已經(jīng)育成并推廣應(yīng)用的抗大豆疫霉根腐病品種包括華磊、黑貝和厚皮，此外，還有一些大豆品種被鑒定含有抗性基因，研究者對(duì)科新、綏02-339、綏02-336、誘變30、九農(nóng)21、皖豆15、商951099、鐵豐29、吉育67和新六青10個(gè)品種（系）進(jìn)行抗大豆疫霉根腐病基因的分析，結(jié)果表明，齊黃1號(hào)、鐵莢四粒黃、吉林20號(hào)和魯豆4號(hào)是我國(guó)育成大豆品種的主要親本，也可能是我國(guó)許多抗大豆疫霉根腐病育成品種抗性來源[47-48]。這些品種可能含有不同的抗性基因組合，對(duì)大豆疫霉根腐病的抗性程度可能有所不同。

國(guó)外也有一些大豆品種被育成并推廣，如美國(guó)的Williams、Bay、Pioneer 90M75、Pioneer91M71、92M81、93M76和94M90等品種。這些品種經(jīng)過長(zhǎng)期的選育和試驗(yàn)，被證明在特定條件下對(duì)大豆疫霉根腐病具有較好的抗性[49]。

目前，這些品種的推廣應(yīng)用有助于提高大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時(shí)減少大豆疫霉根腐病對(duì)大豆生產(chǎn)的危害。然而，由于大豆疫霉根腐病的復(fù)雜性和多樣性，仍需繼續(xù)加強(qiáng)抗性育種和品種改良工作，以發(fā)掘更多具有優(yōu)異抗性和適應(yīng)性的大豆品種。

3.2 化學(xué)控制

目前，防治大豆疫霉病常用的化學(xué)藥劑有咯菌腈、咪鮮胺、戊唑醇、甲霜靈及甲霜靈錳鋅、500 g·L?1福帥得（氟啶胺）懸浮劑以及72%克露可濕性粉劑等，這些殺菌劑往往按一定的比例混配效果更佳。

3.2.1 咯菌腈+咪鮮胺+戊唑醇 在大豆生長(zhǎng)初期開始使用，每隔7～10 d噴灑1次，連續(xù)3次。對(duì)于大豆根腐病，應(yīng)保持土壤濕潤(rùn)，每2～3個(gè)月噴施1次，連續(xù)使用2～3次，可抑制病原菌的生長(zhǎng)、繁殖，從而起到防治作用。何海濤等[50]利用咯菌腈、咪鮮胺、戊唑醇防治大豆疫霉根腐病，田間試驗(yàn)結(jié)果表明，咯菌腈+咪鮮胺（5∶1）、咪鮮胺+戊唑醇（5∶1） 按100 kg種子200 g包衣對(duì)大豆根腐病的防治效果分別為85.57%、84.54%。

3.2.2 甲霜靈+甲霜靈錳鋅 常用來進(jìn)行種子處理或土壤處理。蔣冰心等[51]利用甲霜靈等8種藥劑對(duì)大豆疫霉病菌進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定，在室內(nèi)毒力測(cè)定中，甲霜靈對(duì)大豆疫霉病菌顯示出強(qiáng)烈的抑制活性，且甲霜靈、烯酰嗎啉、霜脲氰和嘧菌酯兩兩復(fù)配均可產(chǎn)生對(duì)抑制大豆疫霉有顯著增效作用的配比混合。在田間試驗(yàn)中，甲霜靈也表現(xiàn)出良好的防治效果。當(dāng)以推薦劑量使用時(shí)，甲霜靈可以顯著降低大豆疫霉病的發(fā)病率和病情指數(shù)。甲霜靈錳鋅是一種復(fù)配殺菌劑，結(jié)合了甲霜靈的內(nèi)吸治療作用和代森錳鋅的保護(hù)性作用，因此，它在防治大豆疫霉病時(shí)通常表現(xiàn)出更高的效果。在室內(nèi)和田間試驗(yàn)中，甲霜靈錳鋅通常能夠更有效地抑制大豆疫霉病菌的生長(zhǎng)和繁殖，降低病害的發(fā)生率和嚴(yán)重程度，此外，由于其雙重作用機(jī)制，甲霜靈錳鋅還可以減少病原菌對(duì)單一藥劑的抗藥性發(fā)展。

3.2.3 23.4%瑞凡懸浮劑 通過種子處理或葉面噴霧使用。其作用機(jī)理是阻斷病菌能量（ATP）的形成，使病菌死亡。對(duì)植物病原菌從孢子萌發(fā)到孢子形成的各個(gè)生育階段均有抑制作用，特別是阻止孢子萌發(fā)及侵入器官的形成。蘭成忠等[52]利用23.4%瑞凡懸浮劑防治大豆根腐病，結(jié)果表明，23.4%瑞凡懸浮劑對(duì)大豆疫霉菌菌絲生長(zhǎng)、孢子囊形成和游動(dòng)孢子萌發(fā)的抑制中濃度（EC50）分別為0.010 5、0.018 8 和0.003 3 μg·mL?1，但對(duì)游動(dòng)孢子釋放無抑制作用。

3.2.4 72%克露可濕性粉劑 通過葉面噴霧的方式施用，對(duì)真菌的類脂化合物的生物合成和細(xì)胞膜機(jī)能起作用，抑制孢子萌發(fā)、芽管伸長(zhǎng)、附著胞和菌絲的形成，是觸殺和預(yù)防性殺菌劑。王立剛[53]研究表明，72%克露可濕性粉劑對(duì)大豆根腐病有較好的防治效果，能顯著降低病情指數(shù)，提高大豆的保苗率和產(chǎn)量，此外，考慮到病原菌的抗藥性問題，有時(shí)會(huì)將不同的藥劑進(jìn)行混用或輪換使用，如23.4%瑞凡懸浮劑可以與500 g·L?1福帥得懸浮劑和72%克露可濕性粉劑混用或輪換使用，以避免單一藥劑的長(zhǎng)期大量使用而造成病原菌抗藥性的產(chǎn)生。

當(dāng)病害發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)高時(shí)，使用以上化學(xué)藥劑處理已被證明是有益的[54]。然而，公眾對(duì)農(nóng)用化學(xué)品的密集使用帶來的危害日益關(guān)注，要求考慮更可持續(xù)的替代品（如納米殺菌劑或生物殺蟲劑），以確保環(huán)境保護(hù)和食品安全的成功。

3.2.5 納米農(nóng)藥 近年來，納米農(nóng)藥在防治植物病害方面進(jìn)行了大量的研究。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所對(duì)納米農(nóng)藥進(jìn)行了初步定義，推動(dòng)了納米農(nóng)藥的迅速發(fā)展[55]。研究者們將納米農(nóng)藥應(yīng)用于植物病害的防治中。Zhao等[56]利用中空介孔二氧化硅納米顆粒（hollow mesoporous silicananoparticles，HMSNs）作為載體的pH響應(yīng)農(nóng)藥納米制劑的開發(fā)。在納米載體上負(fù)載光敏農(nóng)藥普氯胺（procaine，Pro），然后通過靜電相互作用與氧化鋅ZnO量子點(diǎn)（ZnO QDs）結(jié)合。ZnO量子點(diǎn)既是農(nóng)藥的pH響應(yīng)性守門人，也是農(nóng)藥的增強(qiáng)劑，結(jié)果表明，制備的納米農(nóng)藥對(duì)Pro具有較高的負(fù)載效率，為24.96%。與Pro 技術(shù)相比，Pro 在HMSNs@Pro@紫外線（UV）暴露24 h后，ZnO量子點(diǎn)減少26.4%，表明光穩(wěn)定性明顯提高。在弱酸性環(huán)境（pH 5.0）中，48 h后納米農(nóng)藥的累積釋放量是中性環(huán)境中的2.67倍。這表明納米農(nóng)藥具有優(yōu)異的pH響應(yīng)特性。跟蹤試驗(yàn)表明，HMSNs可以被水稻葉片吸收，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到其他組織，表明它們具有有效的系統(tǒng)分布和靶向遞送的潛力。此外，生物活性測(cè)定證實(shí)了納米農(nóng)藥對(duì)稻瘟病的殺菌效果。因此，構(gòu)建的納米農(nóng)藥具有廣闊的應(yīng)用前景，為提高農(nóng)藥利用率提供了一種新的策略。其作用機(jī)理主要包括以下3個(gè)方面：一是納米農(nóng)藥的納米尺寸可以增加其與病原菌的接觸面積，提高農(nóng)藥的利用率；二是納米農(nóng)藥可以通過改變農(nóng)藥的物理化學(xué)性質(zhì)，增強(qiáng)其滲透性和靶向性；三是納米農(nóng)藥還可以通過激發(fā)植物自身的防御機(jī)制，提高植物的抗病性。

綜上，納米農(nóng)藥在防治植物病害方面已取得了初步進(jìn)展。未來，可以進(jìn)一步深入研究納米農(nóng)藥的制備方法、作用機(jī)理和應(yīng)用策略，以推動(dòng)其在植物病害防治領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用。同時(shí)，也需要加強(qiáng)對(duì)納米農(nóng)藥環(huán)境安全性的研究和評(píng)估，確保其在實(shí)際應(yīng)用中的安全性。

3.3 農(nóng)業(yè)措施

通過栽培實(shí)踐進(jìn)行疫霉根腐病控制主要限于在播種期間通過土壤排水避免高濕度[57]。免耕對(duì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)顯示出許多優(yōu)勢(shì)[58]，可以節(jié)約時(shí)間和成本，且免耕能夠提高土壤的保水能力，保持土壤原有結(jié)構(gòu)等，但卻可導(dǎo)致疫霉根腐病的發(fā)展[59]，主要是因?yàn)槊飧赡軙?huì)為病原菌提供生存環(huán)境，同時(shí)，土壤濕度過高，有利于病原菌的生長(zhǎng)和繁殖，使大豆更易受疫霉菌的侵染。同樣，氯化鉀施肥可能會(huì)增加大豆幼苗疫霉根腐病的發(fā)生率，這是由于施用氯化鉀導(dǎo)致土壤pH降低，低pH更有利于病原菌的生存。由于卵孢子在土壤中具有長(zhǎng)期存活的能力，作物輪作不是一種有效的選擇，但有助于保持多樣性，以避免品種抗性喪失[60]。研究發(fā)現(xiàn)，大豆和玉米間作可抑制P. sojae 的發(fā)生，因?yàn)橛衩赘H中的酚酸具有很強(qiáng)的抗菌活性，可干擾游動(dòng)孢子趨化性[61]，但這種做法需注意，因?yàn)樵诜N間相互作用期間，非宿主根可聚集其他微生物物種，這可能對(duì)作物有益也可能會(huì)有害。

3.4 生物控制劑

土壤中含有龐大的微生物庫(kù)[62]，在植物根際內(nèi)，許多微生物甚至它們產(chǎn)生的代謝物都可用于生物防治。大多數(shù)生物防控劑（biological controlagents，BCA）是從根際或植物組織中分離出來的內(nèi)生菌。Polzin等[63]總結(jié)了成功使用內(nèi)生細(xì)菌和真菌對(duì)抗疫霉的研究，目前，防治大豆疫霉病的細(xì)菌主要有吸濕鏈霉菌（Streptomyceshygroscopicus）+亞磷酸鹽（phosphite） 、鏈霉菌屬（Streptomyces sp.）和類芽胞桿菌屬（Paenibacillussp.） 、乙酸鈣不動(dòng)桿菌（Acinetobactercalcoaceticus）、臘狀芽孢桿菌（Bacilius cereus）、陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）、解淀粉芽胞桿菌（B. amyloliquefaciens） 、假單胞桿菌（Pseudomonas ） 、蒼白桿菌（Ochrobactrumhaematophilum）、貝萊斯芽胞桿菌（B. velezensis）；真菌有內(nèi)球囊根內(nèi)菌根真菌（Glomusintrsradices）、木霉屬（Trichoderma spp.）。當(dāng)然，BCA控制病原體的能力取決于多種因素，如它們與植物相互作用的能力、病原體本身、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及許多其他“農(nóng)業(yè)”環(huán)境因素。目前，基于使用BCA 控制疫霉根腐病的研究較少。BCA 用于保護(hù)植物免受病原體侵害的機(jī)制主要包括感染部位的競(jìng)爭(zhēng)、底物的競(jìng)爭(zhēng)、抗生素、鐵載體的產(chǎn)生、霉菌寄生、細(xì)胞壁降解酶的產(chǎn)生以及植物免疫抗性的誘導(dǎo)，在大多數(shù)情況下是由一種以上同時(shí)起作用[64]。

3.4.1 促進(jìn)植物生長(zhǎng) 從根際分離出的多種細(xì)菌和真菌可通過生物固氮、礦物（P和Zn）溶解和產(chǎn)生植物激素來改善植物生長(zhǎng)，同時(shí)增強(qiáng)植物對(duì)病原體的抵抗力[65]。從土壤根際分離的多粘類芽孢桿菌、芽孢桿菌和鏈霉菌等已顯示出對(duì)P. sojae 的拮抗活性。Arfaoui 等[66]研究表明，吸濕鏈霉菌S11 菌株可將P. sojae 引起的發(fā)病程度降低57.1%，主要是通過生長(zhǎng)素、固氮作用和鐵載體改善大豆地上部和根重。Zhao 等[67]從來自河南省14 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的大豆根瘤中分離到276 株內(nèi)生細(xì)菌，將這些細(xì)菌與P. sojae 01進(jìn)行體外抑菌活性篩選，通過光學(xué)熒光顯微鏡觀察、16S rRNA基因測(cè)序、系統(tǒng)發(fā)育分析、植物促生長(zhǎng)潛力分析和植物接種試驗(yàn)，進(jìn)一步鑒定了6株抑制活性大于63%的菌株。這6株菌分別屬于腸桿菌屬（Enterobacter）、不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、蒼白桿菌屬（Ochrobactrum）、芽孢桿菌屬，其中，A. calcoaceticus DD161對(duì)大豆病菌P. sojae 01的抑制活性最強(qiáng)，為71.14%，能引起病原菌菌絲形態(tài)異常，包括斷裂、裂解、在菌絲末端形成原生質(zhì)體球和分叉；除O. haematophilumDD234外，其他拮抗菌株均表現(xiàn)出產(chǎn)鐵載體、吲哚乙酸和固氮活性；回歸分析表明，鐵載體產(chǎn)量與P. sojae01抑制率呈顯著正相關(guān)。

3.4.2 刺激植物防御 植物能夠通過模式識(shí)別受體識(shí)別微生物的存在。識(shí)別病原體相關(guān)分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMP）或微生物相關(guān)分子模式（microbe-associatedmolecular patterns，MAMP）會(huì)觸發(fā)一系列具有防御基因激活的細(xì)胞信號(hào)，如抗菌化合物、耐藥蛋白、酚類化合物等。有益的微生物通過誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（induced systemic resistance，ISR）激活植物免疫力。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi，AFM）和木霉菌（Trichoderma）是廣泛用于提高植物抗病能力的真菌。研究表明，使用AMF可提高寄主植物對(duì)不同病原體（病毒、真菌、細(xì)菌、線蟲）的抗性，這可能是因?yàn)橹参餇I(yíng)養(yǎng)更好，菌根誘導(dǎo)抗性被激活[68]。AMF 通過釋放H2O2 和積累茉莉酸來增強(qiáng)大豆植株對(duì)大豆疫病的抗性[69]。Arfaoui等[66]測(cè)試了吸濕鏈球菌（S. hygroscopicus ）和亞磷酸鹽在易感和抗病大豆品種中的聯(lián)合作用，結(jié)果表明，易感品種的SA和JA水平高于抗病品種，而經(jīng)預(yù)處理后大豆的SA和JA水平明顯降低，從而增強(qiáng)了對(duì)P. sojae 的抑制率。

3.4.3 拮抗活性 許多微生物物種都具有拮抗活性，包括木霉菌、芽孢桿菌和假單胞菌等[70]。一般來說，拮抗微生物有獨(dú)特的作用方式，其中包括代謝物產(chǎn)生、真菌寄生、抗菌和競(jìng)爭(zhēng)。Xi等[71]從大豆根際土壤中篩選出6株對(duì)大豆疫霉具有拮抗活性的菌株，其中，以芽孢桿菌SN337為代表，具有較強(qiáng)的拮抗活性，經(jīng)SN337菌株處理能明顯降低大豆植株發(fā)病率，并能降解大豆疫霉病菌的游動(dòng)孢子，進(jìn)一步研究其防治效果，結(jié)果表明，SN337菌株是通過增加土壤中有益微生物的比例來改善大豆根際環(huán)境。Marquez等[72]從大豆根際細(xì)菌中分離出6株對(duì)大豆疫霉病菌生理小種4有效的菌株，其中2株分別為類芽孢桿菌和鏈霉菌，對(duì)大豆疫霉病具有潛在的生物防治作用。

研究表明，從水生生態(tài)系統(tǒng)中分離的芽孢桿菌可以產(chǎn)生1種非核糖體肽合成酶（nonribosomalpeptide synthetase，NRPS）和2種具有抑制卵菌能力的細(xì)菌素，此外，還確定了21個(gè)具有拮抗活性潛力的生物合成基因簇，這表明在不同的環(huán)境條件下可以產(chǎn)生1種及以上的抑制性化合物[73]。另外，Hou等[74]研究表明，假單胞菌屬BS1產(chǎn)生的鼠李糖脂影響P. sojae 的菌絲、游動(dòng)孢子囊和游動(dòng)孢子的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。與固氮根瘤相關(guān)的幾種內(nèi)生細(xì)菌，包括不動(dòng)桿菌、芽孢桿菌、腸桿菌、赭石桿菌和假單胞菌，可通過鐵載體和裂解酶（幾丁質(zhì)酶和海多糖酶）對(duì)P. sojae 產(chǎn)生拮抗作用[75]。

木霉屬包含幾種拮抗物種，由于其具有保護(hù)植物和減少病原體種群的能力，已被廣泛研究和商業(yè)使用。Ayoubi等[76]研究發(fā)現(xiàn)，慢生根瘤菌和木霉雙重接種可以控制大豆疫霉病并促進(jìn)大豆植物生長(zhǎng)，另外，還測(cè)試了從伊朗田間分離出的不同木霉菌與商品日本白僵菌（Beauveria japonicum）聯(lián)合使用，此研究中測(cè)試的所有木霉菌均通過真菌寄生以及揮發(fā)性和非揮發(fā)性代謝物抑制病原體生長(zhǎng)。綜上可知，生物防控劑是未來防控大豆疫霉病的有效手段。

3.5 病害綜合防控

病害綜合防控系統(tǒng)根據(jù)其兼容性組合可用的技術(shù)和方法，以將病原體種群維持在經(jīng)濟(jì)損害的最低水平[77]。就大豆疫霉菌而言，這種方法可能包括將上述一些策略結(jié)合起來，以增加抗性類型（定量或定性），同時(shí)使用殺菌劑和農(nóng)業(yè)實(shí)踐。

4 展望

Rps 基因介導(dǎo)的遺傳抗性是大豆疫霉疾病控制的主要機(jī)制。PRR 的主要問題之一是變異性較高，許多因素都會(huì)影響病原體的毒力活性[8]，尤其環(huán)境條件影響病原體在其生命周期中的適應(yīng)性。在宿主內(nèi)或根際中共存的多種微生物可以增加或降低疫霉菌引起的病害程度，但目前只有少數(shù)研究考慮使用生物防控作為PRR的可持續(xù)管理策略。并且生物制劑在廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)之前，還需確定其對(duì)人類、動(dòng)物健康的安全性。因此，今后可在以下3個(gè)方面進(jìn)行研究：①深入了解BCA影響病原體和根際微生物群的作用機(jī)理；②加強(qiáng)多種技術(shù)聯(lián)用，為大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)；③確定效應(yīng)物操縱的共同靶點(diǎn)，解析它們?nèi)绾螀f(xié)同來下調(diào)植物的防御反應(yīng)，這將對(duì)理解和防控疾病發(fā)展都至關(guān)重要。

參考文獻(xiàn)

［1］ NIU L， YANG J， ZHANG J H， et al.. Introduction of the harpin

（Xooc） -encoding gene hrf2 in soybean enhances resistance

against the oomycete pathogen Phytophthora sojae [J].

Transgenic Res.， 2019， 28（2）：257-266.

［2］ TREBLAY V， MCLAREN D L， KIM Y M， et al .. Molecular

assessment of pathotype diversity of Phytophthora sojae in Canada

highlights declining sources of resistance in soybean [J]. Plant

Dis.， 2021， 105（3）： 4006-4013.

［3］ KAMOUN S， FURZER O， JONES J D，et al .. The top 10

oomycete pathogens in molecular plant pathology [J]. Mol.

Plant Pathol.， 2015，16（4）：413-434.

［4］ 魏佩霞， 付海燕， 周雙， 等. 馬鈴薯晚疫病生防菌研究進(jìn)

展 [J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2023， 39（22）：144-151.

WEI P X， FU H Y， ZHOU S， et al.. Advances in biocontrol

microbes of potato late blight [J]. Chin. Agric. Sci. Bull.， 2023，

39（22）：144-151.

［5］ SUGIMOTO T， KATO M， YOSHIDA S， et al .. Pathogenic

diversity of Phytophthora sojae and breeding strategies to

develop Phytophthora-resistant soybeans [J]. Breed. Sci.， 2012，

61（5）：511-522.

［6］ ZHANG S， XU P， WU J， et al.. Races of Phytophthora sojae

and their virulence on soybean cultivars in Heilongjiang，

China [J]. Plant Dis.， 2010， 94：87-91.

［7］ 周揚(yáng)，韓昕君，傅豪， 等. 大豆疫霉根腐病的防治及研究進(jìn)

展 [J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2024 （3）： 137-140.

［8］ 劉世名， 李魏， 戴良英. 大豆疫霉根腐病抗性研究進(jìn)展[J].大

豆科學(xué)， 2016， 35（2）：320-329.

LIU S M， LI W， DAI L Y. Progresses in research on the

resistance of soybean to phytophythora root rot caused by

Phytophthora sojae [J]. Soybean Sci.， 2016， 35（2）：320-329.

［9］ ZHONG C， SUN S， YAO L， et al .. Fine mapping and

identification of a novel phytophthora root rot resistance locus

RpsZS18 on chromosome 2 in soybean [J]. Front. Plant Sci.，

2018， 9（1）：44-57.

［10］ DORRANCE A E. Management of Phytophthora sojae of

soybean： a review and future perspectives [J]. Plant Pathol.，

2018， 40（5）：210-219.

［11］ MARTIN F N， GLORIA A Z， BALCI Y， et al .. Identification

and detection of Phytophthora： reviewing our progress，

identifying our needs [J]. Plant Dis.， 2012， 96（8）：1080-1103.

［12］ TYLER B M.Phytophthora sojae：root rot pathogen of soybean

and model oomycete [J]. Mol. Plant Pathol.， 2007，8（1）：1-8.

［13］ TYLER B M， GIJZEN M. The Phytophthora sojae Genome

Sequence： Foundation for a Revolution [M]. Springer， 2014：

133-157.

［14］ DONG S， KONG G， QUTOB D， et al ..The NLP toxin family in

Phytophthora sojae includes rapidly evolving groups that lack

necrosis-inducing activity [J]. Mol. Plant Microbe Interact.，

2012，25（7）：896-909.

［15］ WANG Y， WANG Y C. Phytophthora sojae effectors

orchestrate warfare with host immunity [J]. Curr. Opin.

Microbiol.， 2018， 46（1）：7-13.

［16］ BEBBER D P， GURR S J. Crop-destroying fungal and

oomycete pathogens challenge food security [J]. Fungal Genet.

Biol.， 2015， 74（6）：62-64.

［17］ MA Z， ZHU L， SONG T， et al .. A paralogous decoy protects

Phytophthora sojae apoplastic effector PsXEG1 from a host

inhibitor [J]. Science， 2017， 355（6326）：710-714.

［18］ AI G， XIA Q Y， SONG T Q， et al .. A Phytophthora sojae CRN

effector mediates phosphorylation and degradation of plant

aquaporin proteins to suppress host immune signaling [J/OL].

PLoS Pathog.， 2021， 3：1009388 [2024-02-20]. https：//doi.org/

10.1371/journal.ppat.1009388.

［19］ SONG T， MA Z， SHEN D， et al .. An oomycete CRN effector

reprograms expression of plant HSP genes by targeting their

promoters [J/OL]. PLoS Pathog.， 2015，11（12）：e1005348 [2024-02-

20]. https：//doi.org/10.1371/journal.ppat.1005348.

［20］ LIU T L， SONG T Q， ZHANG X， et al .. Unconventionally

secreted effectors of two filamentous pathogens target plant

salicylate biosynthesis [J/OL]. Nat. Commun.， 2014， 5： 5686

[2024-02-20]. https：//doi.org/10.1038/ncomms5686.

［21］ FANG Y，CUI L，GU B，et al .. Efficient genome editing in the

oomycete Phytophthora sojae using CRISPR/Cas9 [J/OL]. Curr.

Protoc. Microbiol.， 2017，44：21A [2024-02-20].https：//doi.org/

10.1002/cpmc.25.

［22］ ZHANG Y， ZHAO J， XIANG Y，et al .. Proteomics study of

changes in soybean lines resistant and sensitive to Phytophthora

sojae [J/OL].Proteome Sci.， 2011，9：52 [2024-02-20].https：//doi.

org/10.1186/1477-5956-9-52.

［23］ 王蘭， 劉函美， 張明媚，等. 大豆疫霉質(zhì)外體效應(yīng)子Ps140300

抑制分子模式XEG1激活植物免疫的機(jī)制研究 [J]. 植物病

理學(xué)報(bào)， 2023， 53（3）：401-411.

WANG L， LIU H M， ZHANG M M， et al.. The apoplastic effector

Ps140300 inhibits innate immunity activated by XEG1 [J]. J.

Plant Pathol.， 2023， 53（3）：401-411.

［24］ 鄭向， 段左平， 張杰，等. 大豆疫霉菌效應(yīng)子研究進(jìn)展 [J]. 生

物技術(shù)通報(bào)， 2022， 38（11）：10-20.

ZHENG X， DUAN Z P， ZHANG J， et al .. Research progress on

effector of Phytophthora sojae [J]. Biotech.， 2022， 38（11）：10-20.

［25］ MORRIS P F， WARD E W B. Chemoattraction of zoospores of

the soybean pathogen， Phytophthora sojae， by isoflavones [J].

Physiol. Mol. Plant P.， 1992， 40（1）：17-22.

［26］ ZHOU L， MIDEROS S X， BAO L， et al .. Infection and

genotype remodel the entire soybean transcriptome [J/OL].

BMC Genom.， 2009，10：49 [2024-02-20].https：//doi.org/10.1186/

1471-2164-10-49.

［27］ LIN F， ZHAO M， BAUMANN D D， et al .. Molecular response

to the pathogen Phytophthora sojae among ten soybean near

isogenic lines revealed by comparative transcriptomics [J/OL].

BMC Genom.， 2014， 15： 18 [2024-02-20]. https：//doi. org/10.

1186/1471-2164-15-18.

［28］ MOY P， QUTOB D， CHAPMAN B P， et al .. Patterns of gene

expression upon infection of soybean plants by Phytophthora

sojae [J]. Mol. Plant-Microbe In.， 2004， 17（10）：1051-1062.

［29］ GUO N， YE W W， WU X L， et al.. Microarray profiling reveals

microRNAs iInvolving soybean resistance to Phytophthora

sojae [J]. Genome， 2011， 54（11）：954-958.

［30］ XU P F， WU J J， XUE A， et al .. Differentially expressed genes

of soybean during infection by Phytophthora sojae [J]. J. Integr.

Agric.， 2012， 11（3）：368-377.

［31］ NARAYANAN N N， GROSIC S， TASMA I M， et al ..

Identification of candidate signaling genes including regulators

of chromosome condensation 1 protein family differentially

expressed in the soybean-Phytophthora sojae interaction [J].

Theor. Appl. Genet.， 2009， 118（3）：399-412.

［32］ ANDERSON R G， DEB D， FEDKENHEUER K， et al .. Recent

progress in RXLR effector research[J]. Mol. Plant Microbe

Interact.， 2015， 28（10）：1063-1072.

［33］ XU P， JIANG L， WU J， et al .. Isolation and characterization of

a pathogenesis-related protein 10 gene （GmPR10） with induced

expression in soybean （Glycine max） during infection with

Phytophthora sojae [J]. Mol. Biol. Rep.， 2014， 41（1）：4899-4909.

［34］ JIANG L， WU J， FAN S， et al .. Isolation and characterization

of a novel pathogenesis-related protein gene （GmPRP） with

induced expression in soybean （Glycine max） during infection

with Phytophthora sojae [J/OL]. PLoS One， 2015， 10（6）：

e0129932 [2024-02-20]. https：//doi. org/10.1371/journal. pone.

0129932.

［35］ CHENG Q， LI N， DONG L， et al .. Overexpression of soybean

isoflavone reductase （GmIFR） enhances resistance to

Phytophthora sojae in soybean [J/OL].Front.Plant Sci.， 2015，6：

1024 [2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2015.01024.

[PubMed]

［36］ CHEN Q S， YU G L， ZOU J N， et al .. GmDRR1， a dirigent

protein resistant to Phytophthora sojae in Glycine max （L.） [J]. J

Integr. Agric.， 2018， 17（16）：1289-1298.

［37］ FAN S，DONG L，HAN D，et al .. GmWRKY31 and GmHDL56

enhances resistance to Phytophthora sojae by regulating

defense-related gene expression in soybean [J/OL]. Front. Plant

Sci.， 2017， 8： 781 [2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.

2017.00781.

［38］ CUI X， YAN Q， GAN S，et al .. GmWRKY40， a member of the

WRKY transcription factor genes identified from Glycine max

L.， enhanced the resistance to Phytophthora sojae [J/OL]. BMC

Plant Biol.， 2019， 19（1）： 598 [2024-02-20]. https：//doi. org/10.

1186/s12870-019-2132-0.

［39］ ZHOU Y， HUANG J L， ZHANG X L， et al.. Overexpression of

chalcone isomerase （CHI） increases resistance against

Phytophthora sojae in soybean [J]. Plant Biol.， 2018， 61（4）：309-319.

［40］ STASKO A K， BATNINI A， BOLANOS-CARRIEL C，et al ..

Auxin profiling and GmPIN expression in Phytophthora sojaesoybean

root interactions [J]. Phytopathology， 2020， 110（12）：

1988-2002.

［41］ ZHU L， ZHOU Y， LI X， et al .. Metabolomics analysis of

soybean hypocotyls in response to Phytophthora sojae infection

[J/OL]. Front. Plant Sci.， 2018， 9：1530 [2024-02-20].https：//doi.

org/10.3389/fpls.2018.01053.

［42］ 許修宏. 大豆疫霉根腐病菌生理小種鑒定及抗源篩選研

究 [D]. 哈爾濱東北農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2002.

XU X H. On physiologic races of Phytophthora sojae and

resistance to the pathogen in soybean germplasm source [D].

Harbin： Northeast Agriculture University， 2002.

［43］ 朱振東， 霍云龍， 王曉鳴， 等. 大豆疫霉根腐病抗源篩選 [J].

植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2006， （1）：24-30.

ZHU Z D， HUO Y L， WANG X M， et al .. Screening for

resistance sources to phytophthora root rot in soybean [J]. J.

Plant Genetic Res.， 2006， （1）：24-30.

［44］ DORRANCE D S， SMITH R K， SHURTLEFF D E， et al..

Evaluation of soybean germplasm for resistance to Phytophthora

root and stem rot [J]. Crop Sci.， 2012， 40（6）：1647-1654.

［45］ LOHNES P D， REDINBAUGH M G， GOODWIN S B. Soybean

rust resistance in U.S. germplasm [J]. Crop Sci.， 1996， 36（2）：

434-442.

［46］ PAZDERNIK T J， GOODWIN S B. Soybean rust resistance in

U.S. germplasm [J]. Crop Sci.， 1998， 38（4）：1157-1164.

［47］ 王顯強(qiáng)， 張建平， 趙書輝， 等. 大豆疫霉根腐病研究進(jìn)展及

抗病育種展望 [J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 49（16）：3255-3267.

WANG X Q， ZHANG J P， ZHAO S H， et al.. Research

progress on soybean Phytophthora root rot and prospects for

disease resistant breeding [J]. Chin. Agric. Sci.， 2017， 49（16）：

3255-3267.

［48］ ZHANG J， WANG X， ZHAO S， et al.. Identification and mapping

of quantitative trait loci for resistance to Phytophthora sojae in

soybean [J]. Theor. Appl. Genet.， 2018， 131（1）：165-176.

［49］ LI Y， ZHANG J， WANG X， et al.. Fine mapping and validation

of a major QTL for resistance to Phytophthora sojae in soybean

cultivar Williams 82 [J]. Theor. Appl. Genet.， 2019， 132（4）：

1153-1167.

［50］ 何海濤， 唐雅楠， 顧學(xué)虎， 等. 防治大豆根腐病的藥劑篩選

及田間應(yīng)用 [J]. 農(nóng)藥， 2023， 62（1）：55-58.

HE H T， TANG Y N， GU X W， et al .. Fungicides screening

and field application for controlling soybean root rot [J].

Pesticide， 2023， 62（1）：55-58.

［51］ 蔣冰心， 蓋迪， 陳方新， 等. 大豆疫霉根腐病防治藥劑的篩

選與復(fù)配研究 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 50（24）：143-145.

JIANG B X， GAI D， CHEN F X， et al .. Study on screening of

effective fungicides and mixed preparations for controlling

soybean Phytophthora root and stem rot [J]. J. Anhui Agric.

Sci.， 2022， 50（24）：143-145.

［52］ 蘭成忠， 劉裴清， 李本金， 等. 23.4%瑞凡懸浮劑對(duì)大豆疫霉

菌不同發(fā)育階段的抑制作用 [J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2013， （7）：

126-128.

［53］ 王立剛. 72%克露可濕性粉劑防治大豆根腐病效果初報(bào)[J].

大豆通報(bào)，1999（4）：1-18.

［54］ COLBURN G C， JEFFERS S N. Efficacy of commercial

algaecides to manage species of Phytophthora in suburban

waterways [C]// Department of Agriculture， Forest Service，

Pacific Southwest Research Station， 2010：223-224.

［55］ SINGH R P. Nanopesticides： new generation of pesticides for

sustainable agriculture [J]. J. Agric. Food Chem.， 2019， 67（36）：

9974-9987.

［56］ ZHAO Y， ZHANG Y， YAN Y，et al .. pH-responsive pesticideloaded

hollow mesoporous silica nanoparticles with ZnO quantum

dots as a gatekeeper for control of rice blast disease [J]. Materials，

2024， 17（6）：1344-1350.

［57］ 朱振東， 王曉鳴， 田玉蘭， 等. 防治大豆疫霉根腐病的藥劑

篩選 [J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)， 1999， 1（3）：39-44.

ZHU D Z， WANG X M， TIAN Y L， et al.. Screening of

fungicides for controlling Phytophthora root rot of soybean [J].

Chin. Pesticide Sci.， 1999， 1（3）：39-44.

［58］ DORRANCE A E， ROBERTSON A E， CIANZO S， et al ..

Integrated management strategies for Phytophthora sojae

combining host resistance and seed treatments [J]. Plant Dis.，

2009， 93（3）：875-882.

［59］ TRIPLETT G B， DICK W A. No-tillage crop production： a

revolution in agriculture [J]. Agron. J.， 2008， 100（2）：153-165.

［60］ WORKNEH F， YANG X B， TYLKA G L. Effect of tillage

practices on vertical distribution of Phytophthora sojae [J].

Plant Dis.， 1998， 82（5）：1258-1263.

［61］ CANADAY C H， SCHMITTHENNER A F. Effects of chloride

and ammonium salts on the incidence of Phytophthora root and

stem rot of soybean [J]. Plant Dis.， 2010，94（6）：758-765.

［62］ ZHANG H， YANG Y， MEI X， et al .. Phenolic acids released in

maize rhizosphere during maize-soybean intercropping inhibit

Phytophthora blight of soybean [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2020，

11：886 [2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2020.00886.

［63］ POLZIN K M， LOHNES D G， NICKELL C D， et al .. Integration

of Rps2， Rmd， and Rj2 into linkage group J of the soybean

molecular map [J]. Herediby， 1994， 85（8）：300-303.

［64］ BOLíVAR-ANILLO H J， GARRIDO C， COLLADO I G.

Endophytic microorganisms for biocontrol of the phytopathogenic

fungus Botrytis cinerea [J]. Phytochem. Rev.， 2020， 19（3）：721-740.

［65］ NAIK K， MISHRA S， SRICHANDAN H， et al.. Plant growth

promoting microbes： potential link to sustainable agriculture and

environment [J]. Biocatal. Agric. Biotech.， 2019， 21（8）：103-106.

［66］ ARFAOUI A， ADAM L R， BEZZAHOU A， et al .. Isolation and

identification of cultivated bacteria associated with soybeans

and their biocontrol activity against Phytophthora sojae [J].

Biocontrol， 2018， 63（1）：607-617.

［67］ ZHAO L F， XU Y J， LAI X H. Antagonistic endophytic

bacteria associated with nodules of soybean （Glycine max L.）

and plant growth-promoting properties [J]. Microbiology， 2018，

49（7）：269-278.

［68］ ARFAOUI A， HADRAMI A， ADAM L R， et al .. Combining

Streptomyces hygroscopicus and phosphite boosts soybean’s

defense responses to Phytophthora sojae [J]. Biocontrol， 2020，

65（5）：363-375.

［69］ DOWARAH B， GILL S S， AGARWALA N. Arbuscular

mycorrhizal fungi in conferring tolerance to biotic stresses in

plants [J]. J. Plant Growth Regul.， 2022， 41（4）：1429-1444.

［70］ GIACHERO M L， MARQUEZ N， GALLOU A， et al .. An in

vitro method for studying the three-way interaction between

soybean， Rhizophagus irregularis and the soil-borne pathogen

Fusarium virguliforme [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2017，8：1033

[2024-02-20]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2017.01033.

［71］ XI X D， FAN J L， YANG X Y， et al .. Evaluation of the antioomycete

bioactivity of rhizosphere soil-borne isolates and the

biocontrol of soybean root rot caused by Phytophthora sojae [J/OL].

Biol.Control， 2022，166：104818 [2024-02-20].https：//doi.org/10.

1016/j.biocontrol.2021.104818.

［72］ MARQUEZ N， GIACHERO M L， GALLOU A， et al..

Transcriptome analysis of mycorrhizal and nonmycorrhizal

soybean plantlets upon infection with Fusarium virguliforme，

one causal agent of sudden death syndrome [J]. Plant Pathol.，

2019， 68（4）：470-480.

［73］ WAGNER A， NORRIS S， CHATTERJEE P，et al .. Aquatic

pseudomonads inhibit oomycete plant pathogens of Glycine

max [J/OL]. Front. microbiol.， 2018， 9： 1007 [2024-02-20].

https：//doi.org/10.3389/fmicb.2018.01007.

［74］ HOU J， BI S， YAN L， et al.. Biological potential of

Pseudomonas sp. BS1 in the control of phytophthora root rot of

soybean [J]. Afr. J. Microbiol. Res.， 2012， 6（15）：3589-3593.

［75］ DALAL J， KULKARNI N. Antagonistic and plant growth

promoting potertials of indigenous endophytic bacteria of

soybean （Glycine max （L） Merril） [J]. J. Microbiol.， 2013， 1（27）：

62-69.

［76］ AVOUBI N， ZAFARI D， MIRABOLFATHY M. Combination of

trichoderma species and Bradyrhizobium japonicum in control

of Phytophthora sojae and soybean growth [J]. Crop Prot.， 2012，

3（9）：67-79.

［77］ 趙黎明， 李爽， 隋哲， 等. 輪作對(duì)田間大豆疫霉致病型和遺

傳結(jié)構(gòu)的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2016， 23（1）：1-12.

ZHAO L M， LI S， SUI Z， et al.. Impact of crop rotation on

pathotype and genetic structure of Phythophthora sojae in

fields [J]. J. Northeast Agric. Univ.， 2016， 23（1）：1-12.