內蒙古不同類型草原植物群落葉片氮、磷含量變化研究

摘要：內蒙古草原作為我國北方生態安全屏障，其植物葉片氮、磷含量變化對于理解生態系統響應環境變化至關重要。鑒于此，本研究以內蒙古草原為研究對象，通過樣地調查和室內分析，系統分析了植物葉片氮、磷含量與氣候因子、土壤理化性質以及根系和土壤中氮、磷含量的關系。結果表明：（1）內蒙古草原葉片氮、磷元素濃度的平均值分別為14.08 mg·g-1和1.28 mg·g-1。（2）降水和溫度與葉片氮、磷含量變化呈現出極顯著的非線性關系（Plt;0.001）；土壤含水量和pH值與葉片氮含量變化呈現出顯著的線性關系（Plt;0.05），土壤容重、含水量和pH值與葉片磷含量變化呈現出顯著的線性關系（Plt;0.05）。（3）結構方程模型結果表明，降水是影響葉片氮、磷含量的重要因子。研究表明，水分是內蒙古草原植物群落葉片氮、磷含量的主要影響因子，本研究結果可為內蒙古草原生態系統功能調節及生物多樣性保護提供理論依據。

關鍵詞：葉片氮；葉片磷；氣候因子；土壤理化性質；內蒙古草原

中圖分類號：S812""""""" 文獻標識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0465-07

Study on the Changes of Nitrogen and Phosphorus Contents in Leaves of Different Types of Grassland Plant Communities in Inner Mongolia

XU Long-chao1， LI Shao-yu1， BAI Mei2， ZHANG Feng1， ZHANG Bin1， YANG Li-shan1，

WANG Wen-qiong1， XING Jia-qing1， WU Yun-ga1， ZHAO Meng-li1*

（1.College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University，" Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

2.Yellow River Haibowan Water Conservancy Development Center， Wuhai， Inner Mongolia 016000， China）

Abstract：As an ecological security barrier in Northern China， the changes in plant leaf nitrogen and phosphorus contents in Inner Mongolia grasslands are crucial for understanding the ecosystem’s responses to environmental changes. In view of this， the study took Inner Mongolia grassland as the research objects， and systematically analyzed the relationship between plant leaf nitrogen and phosphorus contents and climate factors， soil physicochemical properties， root system， and soil nitrogen and phosphorus contents through plot investigation and indoor analysis. The results showed that： （1） The average concentrations of nitrogen and phosphorus in plant leaves of Inner Mongolia grassland were 14.08 mg·g-1 and 1.28 mg·g-1 respectively. （2） There was a significant non-linear relationship between precipitation and temperature and leaf nitrogen and phosphorus content （Plt;0.001）. The soil water content and pH value showed a significant linear relationship with the change of leaf nitrogen content （Plt;0.05）， and the soil bulk density， water content and pH value showed a significant linear relationship with the change of leaf phosphorus content （Plt;0.05）. （3） The results of structural equation model showed that precipitation was an important factor affecting leaf nitrogen and phosphorus content. The results show that water is the main influencing factor of leaf nitrogen and phosphorus content in Inner Mongolia grassland plant community. The results of this study can provide a theoretical basis for the regulation of ecosystem function and biodiversity protection in Inner Mongolia grassland.

Key words：Leaf nitrogen；Leaf phosphorus；Climatic factors；Soil physical and chemical properties；Inner Mongolia grassland

葉片作為植物進行光合作用的主要器官，能夠指示植物的生長狀況及環境適應性，它的功能性狀可以有效地反映出植物在適應環境變化時所采取的適應策略［1］。葉片氮（Leaf N）是許多光合作用酶的組成元素，也是蛋白質的基本組成元素，參與葉綠素的合成，決定著植物光合作用的能力［2］。葉片磷（Leaf P）是合成光合色素必需的營養元素，并且能以三磷酸腺苷的形式參與能量的傳遞［3］。因此，氮、磷是植物體內的重要組成元素，葉片氮、磷反映了植物的功能性狀與其所處生境之間的響應特征，也表征著植物體內化學計量穩定性的維持與能量平衡。而植物功能性狀是植物在生長發育過程中所表現出的生理、結構和形態等方面的特征，它們對植物的生長、繁殖和生存能力有重要影響［4］，能夠反映生態系統由于環境變化而出現的響應，同時對生態系統的元素循環過程有重要影響［5］。對草原生態系統中群落的功能性狀進行研究，可以了解草原植物群落對環境的適應性［6］。深入探究植物群落的功能性狀，對于理解植物如何適應環境變化，進而制定有效的生態保護措施具有重要意義。

內蒙古草原作為我國北方草原的主體，是重要的生態安全屏障，對于保持水土、防風固沙、維持生物多樣性等方面具有不可替代的作用［7］。近年來，在氣候變化和人類活動的影響下，內蒙古草原生態系統的結構和功能正遭受嚴峻的挑戰［8］。因此，亟需加強對該生態系統的保護與研究。從植物適應策略方面來看，解決該問題的關鍵是分析植物群落功能性狀的響應特征。研究表明，氣候因子（溫度和降水）和土壤理化性質（土壤含水量、pH值等）會通過直接或間接作用對植物群落產生顯著影響［9］，進而介導植物功能性狀的變化。其中，氣候因子的變化對群落葉片功能性狀的影響最顯著，因此以植物的葉片為研究對象，能顯著反映出植物的適應與響應機制［10］。

相關研究表明，植物葉片氮、磷的含量會隨著溫度的升高而增加［11］。Gong等人在東北地區的研究表明，隨著溫度的降低，不同生活型群落葉片氮、磷的含量先減少后增加；隨著降水量的減少，植物葉片氮和磷的含量呈現顯著減少后再顯著增加的趨勢［12］。然而，有研究表明植物群落中溫度與植物葉片氮、磷含量呈負相關關系［13］。Wright等人的研究表明，在全球區域尺度下葉片氮含量隨降水量的減少而增加，這是由于植物為了減少水分消耗而選擇的適應策略［14］。任晶晶等人在典型半干旱草地區域的研究表明，土壤物理性質（土壤含水量、土壤容重等）和土壤化學性質（pH等）對群落功能性狀有很大的影響［15］。劉旻霞等人在高寒草甸區域的研究表明，高寒地區的植物葉片功能性狀主要受土壤水分的影響［16］。因此，針對不同的限制條件或區域，葉片氮、磷含量對氣候因子、土壤因子的變化會產生不同的響應。基于以上研究背景，本研究旨在通過分析內蒙古草原植物群落的葉片功能性狀，試圖回答以下科學問題：（1）驅動群落葉片功能性狀的變化的氣候及土壤理化性質因子有哪些？（2）群落葉片功能性狀的內在驅動機制是什么？從而為內蒙古草原生態系統功能調節及生物多樣性保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究區位于內蒙古地區，地理坐標為108°49′～120°65′ E，41°29′～51°13′ N，平均海拔1000 m。氣候以溫帶大陸性季風氣候為主，冬季漫長寒冷，夏季短暫溫熱，氣溫變化劇烈，年降水量約為300 mm，大部分地區年日照時數在2700 h以上［17］。研究區主要有典型草原、草甸草原、荒漠草原3種草地類型，主要分布的優勢種有大針茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）等。

1.2 樣品采集與植被調查

本研究在內蒙古區域范圍內選取了57個無明顯人為干擾因素且符合草原植被地帶規律的研究樣點，樣點之間的間隔約為50 km。在每個樣點選取地形地貌一致、土壤和植被類型相同的100 m×100 m的樣地3塊，作為3次重復，在各個重復樣地內隨機設置3個1 m×1 m的樣方，采集土壤和植物樣品。植物樣品采集時，在樣方內分種類齊地面刈割并裝于信封袋內，帶回實驗室放至65℃烘箱烘干至恒重，混合樣品統一測定氮、磷含量。植物根系采集時，在樣方內采用直徑為7 cm的土鉆分3個土層深度（0～10，10～20和20～30 cm）進行取樣，各樣方設置3個根系取樣點，并將各層3個根系取樣點采集的根系樣方混合為1個樣品，在水中漂洗后烘干用于測定。植物氮元素使用元素分析儀進行測定［18］，磷元素用鉬銻鈧比色法測定［19］。土壤樣品采集時，在各樣方內使用直徑為5 cm的環刀取5鉆土混為一鉆（0～10 cm），用于測定土壤的理化性質，所有樣品采集后按照標準處理方式嚴格保存并帶回實驗室進行測定［20］。

1.3 氣候數據

通過Worldclimate獲取內蒙古地區2022年的年平均氣溫（Mean annual temperature，MAT）和年平均降水量（Mean annual precipitation，MAP）數據，利用ArcGIS 10.3軟件（ESRI，Redlands，USA）提取內蒙古研究區57個樣點的氣候數據。

1.4 數據處理與分析

通過Microsoft Excel 2010軟件對數據進行整理，采用SPSS軟件（IBM SPSS Statistics 27）將數據進行相關分析，當Plt;0.05表示差異顯著。回歸分析中溫度拐點采用二次函數求對稱軸公式x=-b/2a求出，采用ArcGIS（ESR10.3）繪制研究區位置示意圖，利用Origin 2021繪制葉片氮磷與相關環境因子的擬合圖。最后使用Amos Graphics對葉片氮、磷含量的驅動因子建立結構方程模型，模型擬合度需采用近似誤差均方根（Root mean square error of approximation，RMSEA）、擬合優度指數（Goodness-of-fit index，GFI）和比較擬合指數（Comparative fit index，CFI）等指標進行評估，探究不同驅動因子對葉片氮、葉片磷含量的影響機制。

2 結果與分析

2.1 植物群落氮和磷元素的分布

由圖1可知，葉片N濃度最大值為17.24 mg·g-1，最小值為11.26 mg·g-1，平均值為14.08 mg·g-1；根N濃度最大值為14.57 mg·g-1，最小值為9.25 mg·g-1，平均值為11.49 mg·g-1。葉片P濃度最大值為1.57 mg·g-1，最小值為1.04 mg·g-1，平均值為1.28 mg·g-1；根P濃度最大值為0.92 mg·g-1，最小值為0.59 mg·g-1，平均值為0.77 mg·g-1。

2.2 氣候因子與葉片氮和磷含量之間的關系

對氣候因子與葉片N和P含量進行回歸分析發現，年降水量（MAP）和年平均氣溫（MAT）均與葉片N和P呈顯著相關關系（圖2）。其中，隨著MAP的增加，葉片N含量呈現減少的趨勢特征（Plt;0.001，R2=0.33），葉片P含量呈現先減少再增加的趨勢特征（Plt;0.001，R2=0.40），當降水量低于278 mm時，葉片P含量隨著降水量的增加而減少，當降水量在278 mm時，葉片P含量出現最低值，在降水量高于278 mm時，葉片P含量隨著降水量的升高而增加。隨著MAT的增加，葉片N呈現先增加后減少的趨勢特征（Plt;0.001，R2=0.34），當溫度低于4.1 ℃時，葉片N含量隨溫度的增加而增加，當溫度達到4.1 ℃時，葉片N含量出現最高值，在溫度超過4.1 ℃之后，葉片N含量隨溫度的升高而減少；葉片P含量則呈現隨溫度的升高而減少的趨勢特征（Plt;0.01，R2=0.16）。

2.3 土壤理化性質與葉片氮和磷含量之間的關系

建立土壤容重（Soil bulk density，SBD）、土壤含水量（Soil water content，SWC）、pH值與葉片N和P含量的回歸分析（圖3），發現SBD與葉片N含量沒有顯著相關關系，與葉片P含量顯著相關，SWC和pH值均與葉片N和P含量呈顯著相關關系（Plt;0.05）。其中，SBD與葉片P含量呈現顯著線性負相關關系（Plt;0.05，R2=0.09）；SWC與葉片N含量呈現顯著線性負相關關系（Plt;0.05，R2=0.10），與葉片P含量呈現顯著線性正相關關系（Plt;0.001，R2=0.25）；同時pH值與葉片N含量呈現顯著線性正相關關系（Plt;0.01，R2=0.15），與葉片P呈現顯著線性負相關關系（Plt;0.05，R2=0.07）。

2.4 葉片-根系-土壤氮和磷含量之間的關系

由圖4可知，根N與葉片N和P含量均呈現顯著線性相關關系（Plt;0.05），土壤N與葉片N和P含量均呈現顯著線性相關關系（Plt;0.001），根P含量與葉片P含量沒有顯著相關關系，土壤P含量與葉片N含量沒有顯著相關關系。其中，根N含量與葉片N含量呈現顯著線性正相關關系（Plt;0.001，R2=0.21），與葉片P含量呈現顯著線性負相關關系（Plt;0.05，R2=0.08）；根P含量與葉片N含量呈現顯著線性正相關關系（Plt;0.05，R2=0.12）；土壤N含量與葉片N含量呈現顯著線性負相關關系（Plt;0.001，R2=0.27），與葉片P含量呈現顯著線性正相關關系（Plt;0.001，R2=0.22）；土壤P含量與葉片P含量呈現顯著線性正相關關系（Plt;0.01，R2=0.12）。

2.5 影響葉片氮和磷含量的驅動機制

對葉片氮和磷含量的驅動因子構建結構方程模型（圖5）。圖5a結果顯示年均溫（MAT）對土壤含水量（SWC）、土壤N含量、年降水（MAP）呈現顯著負效應（Plt;0.01），效應系數分別為-0.40，-0.59，-0.87，對pH值呈現顯著正效應（Plt;0.001），效應系數為0.90；MAP對葉片N含量呈顯著負效應（Plt;0.001），效應系數為-0.87，對SWC、土壤N含量呈現顯著正效應（Plt;0.001），效應系數分別為0.52，0.43；SWC對葉片N含量呈現顯著正效應（Plt;0.001），效應系數為0.89。圖5b結果顯示MAP對土壤P含量呈顯著正效應（Plt;0.001），效應系數為0.93，對SBD呈顯著負效應（Plt;0.001），效應系數為-0.59；pH對土壤P含量呈顯著正效應（Plt;0.01），效應系數為0.55；SWC和土壤P含量對葉片P含量呈現顯著正效應（Plt;0.05），效應系數分別為0.56和0.32。

3 討論

植物葉片功能性狀大都反映的是植物應對環境變化的適應方式［21］。本研究結果表明，隨著溫度的降低，葉片氮含量呈現顯著增加再減少的趨勢。然而，Roche等人的研究表明，在全球尺度下，植物葉片氮、磷含量隨溫度的升高而減少［22］，這與本研究結果存在一定的差異。這是由于內蒙古草原氣候寒暑變化劇烈，晝夜溫差較大，使得植物代謝速度減緩，酶活性隨之下降，從而影響植物對養分的吸收利用，導致葉片氮含量隨溫度的變化與全球水平變化不一致。此外，本研究結果表明，隨降水量的增加，葉片氮、磷含量在初始階段（降水量較低區域）呈現出逐漸減少的趨勢，這與區域尺度上葉片氮、磷含量的研究結果一致［23］。然而，隨著降水量的繼續增加（降水量較高區域），葉片磷含量又呈現出非線性增加的趨勢，這可能是由于植物在適應不同生存環境的過程中，會經歷一系列復雜的生理變化并在資源利用方面呈現出顯著的差異［24］。之前較多研究結果均表明，降水量的增多可以促使植物葉片光合效率的提高［25-27］，葉片氮、磷均與光合作用密切相關，二者的協同作用表現為植物應對氣候變化所采取的適應策略，即應對環境變化帶來的利弊權衡的結果。

本研究結果表明，土壤含水量與葉片氮含量呈現出顯著的負相關，這與張恒等人的研究結果一致［28］。張恒等人的研究結果表明，土壤含水量、土壤pH值均與葉片氮含量呈現出顯著的負相關。然而，本研究結果表明，土壤pH值與葉片氮含量呈現出顯著的正相關，與張恒等人的研究結果相反，造成本研究與上述研究結果差異的原因可能是內蒙古草原土壤pH值適宜的情況下微生物活動更為活躍，能夠將有機氮轉化為植物可利用的無機氮形式，從而增加氮含量［29］。相反，土壤含水量與葉片磷含量呈現出顯著的正相關關系，這與孫樂等人的研究結果存在一定差異［30］，這可能是由于土壤含水量的變化在很大程度上決定了土壤氮、磷循環的效率和特性［31］，土壤含水量的增加有利于土壤中氮、磷含量的累積。根據植物營養學說的內容，土壤氮、磷的有效性可以影響植物組織中的氮、磷濃度，因此植物組織中的氮、磷濃度與土壤中的氮、磷濃度緊密相關［32-33］。這與本研究結果一致，土壤氮、磷含量與葉片氮、磷含量呈顯著線性相關。本研究結果表明，根系氮含量和根系磷含量均與葉片氮含量呈現出顯著線性正相關，這與余杭等人的研究結果一致［34］。本研究中土壤理化性質對葉片氮、磷含量的影響均呈現顯著線性相關，說明植物通過借助不同的適應策略來適應各種土壤環境［35］。

總體而言，本研究通過結構方程模型的結果表明，降水是對葉片氮、磷含量影響最主要的驅動因子之一。降水對葉片氮含量呈顯著負效應，這與夏蕾的研究結果一致，隨降水量的減少，植物葉片氮含量增加［36］，這可能是由于降水充沛時過量的降水導致土壤中的氮素被稀釋，進而減少了植物對氮素的吸收。降水通過調控土壤含水量以及土壤磷含量進而調控葉片磷含量，這是因為降水增加有利于土壤含水量的增加，同時有利于促進土壤中磷元素的溶解［37］，并通過滲透作用將其帶到植物根系可接觸的深度，促進植物對磷元素的吸收與利用［38］。區域尺度上土壤含水量對葉片氮、磷含量的影響呈現先減少再增加的趨勢［30］，與本研究結果存在一定差異，這可能是由于內蒙古草原獨特的土壤環境使得土壤含水量存在一定差異。以上結果表明降水是主導內蒙古草原植物群落葉片功能性狀的主要因素。

4 結論

降水和溫度與葉片氮、磷含量呈現出極顯著的非線性關系。土壤含水量和pH值與葉片氮含量呈現出顯著的線性關系；土壤容重、含水量和pH值與葉片磷含量呈現出顯著的線性關系。降水是葉片氮、磷含量的主要驅動因子之一。

研究表明水分是內蒙古草原植物群落葉片氮、磷含量的最主要影響因子之一，本研究結果可為內蒙古草原生態系統功能調節及生物多樣性保護提供理論依據。

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（責任編輯" 閔芝智）