食蚜癭蚊對竹舞蚜的捕食功能反應

摘要

本研究在實驗室條件下測定了食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza 3齡幼蟲對竹舞蚜Astegopteryx bambusifoliae 1～5齡若蚜的捕食功能、搜尋效應、自身密度干擾反應以及捕食偏好性，以此評估食蚜癭蚊對竹舞蚜的控害潛能。結果表明，食蚜癭蚊3齡幼蟲對各齡期竹舞蚜的捕食功能反應均符合HollingⅡ功能反應模型。其對1～2齡竹舞蚜的瞬時攻擊率最大（0.527）；對3齡竹舞蚜的處理時間最短（0.016 d），捕食能力（21.5）和日最大捕食量（61.3）最大。食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的搜尋效應隨著竹舞蚜密度的上升而下降。種內干擾反應試驗結果顯示，隨其自身密度的增加日均捕食量增加，捕食作用率降低，捕食者自身干擾作用增強，種內干擾反應方程分別為：E=0.412 8P-1.323 2（1～2齡）， E=0.255 9P-1.205 0（3齡）， E=0.238 1P-1.442 3（4齡）， E=0.135 5P-0.966 6（5齡）。同一空間密度條件下，食蚜癭蚊3齡幼蟲對3齡、4齡竹舞蚜若蚜具有選擇偏好性，選擇系數（Q）分別為1.75和1.05，對其余齡期若蚜無選擇偏好性。研究表明，食蚜癭蚊幼蟲對竹舞蚜具有較好控害潛能。

關鍵詞

食蚜癭蚊;" 竹舞蚜;" 捕食功能;" 生物防治

中圖分類號：

S 476.2

文獻標識碼：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024102

收稿日期：" 20240229""" 修訂日期：" 20240401

基金項目：

貴州省煙草公司遵義市公司重點研發項目（2022XM11，2022520300270188）; 貴州省煙草公司遵義市公司成果轉化項目（2020xm05，2021520300200081）; 貴州省科技創新人才團隊（黔科合平臺-CXTD［2021］004）;貴州省煙草公司遵義市公司科技項目（遵煙計［2016］1 號）; 貴州大學人才引進項目（貴大人基合字［2016］70 號）

致" 謝：" 感謝中國科學院動物研究所喬格俠老師對竹舞蚜的鑒定。

* 通信作者

E-mail：

吳慧子wu_huizi9596@163.com;于曉飛anjingfly2009@163.com

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為并列第一作者

Predation functional responses of Aphidoletes aphidimyza to Astegopteryx bambusifoliae

YUAN Jinmin1，" ZHU Xuli1，" ZOU Guang1，" GOU Jianyu2，" HUANG Chunyang2，" YANG Maofa1，3，WU Huizi2*，" YU Xiaofei1*

（1. Key Laboratory of Tobacco Quality Research in Guizhou Province， College of Tobacco Science， Guizhou

University， Guiyang" 550025， China; 2. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi

564200， China; 3. Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management in the

Mountainous region， Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang" 550025， China）

Abstract

The control potential of Aphidoletes aphidimyza in the prevention and control of Astegopteryx bambusifoliae was evaluated by examining the predation function， searching efficiency， self-density interference response and predation preference of the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza on the 1st- to 5th-instar nymphs of A.bambusifoliae in laboratory conditions. The results showed that the functional response of the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza to A.bambusifoliae conformed to a Holling typeⅡmodel， and the instantaneous attack rate of A.aphidimyza to the 1st- to 2nd-instar of A.bambusifoliae was the highest （0.527）， while its handing time for the 3rd-instar of A.bambusifoliae was the shortest （0.016 d）， with the highest predation capacity （21.5） and daily maximum consumption （61.3 individuals） . The searching efficiency of A.aphidimyza gradually decreased with increasing density of A.bambusifoliae. The intraspecific interference test demonstrated a increasing daily predation， decreasing predation rate and growing interference effect with increase of self-density. The intraspecific interference equations are： E=0.412 8P-1.323 2 （1st- to 2nd-instar）， E=0.255 9P-1.205 0 （3rd-instar）， E=0.238 1P-1.442 3 （4th-instar）， E=0.135 5P-0.966 6 （5th-instar）. Under the same spatial density， the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza showed an obvious predation preference for the 3rd- and 4th-instar nymphs of A.bambusifoliae， with selection index （Q ） of 1.75 and 1.05， respectively， and showed no preference for the other instar nymphs. The study suggests that A.aphidimyza larvae have good potential for controlling A.bambusifoliae.

Key words

Aphidoletes aphidimyza;" Astegopteryx bambusifoliae;" predation function;" biological control

竹舞蚜Astegopteryx bambusifoliae屬扁蚜科 Hormaphididae， 扁平卵圓形， 黃綠色， 腹部有深綠色細帶， 是竹類重要害蟲之一， 一年內可繁殖多代， 種群數量在3月中旬至5月下旬達到高峰， 6月-10月下降， 12月再次達到高峰， 主要分布于日本， 中國臺灣、昆明、廣東等地［13］。竹舞蚜成蟲和若蟲均可附著于竹葉背面直接取食， 導致葉片枯萎脫落， 其分泌的蜜露還會引起煤污病， 阻礙竹葉光合作用， 破壞竹類生長發育和觀賞性［4］。目前， 主要的防治手段為化學防治，如30%噻蟲嗪懸浮液、戊酸氰醚酯、吡蟲啉、三氟氯氰菊酯等［56］。然而， 長期依賴化學農藥會導致“3R”問題， 嚴重破壞生態安全［7］。生物防治因對環境友好、安全和可持續等優點被廣泛應用［89］。病蟲害生物防治技術的研究與實施是綜合防治的重要戰略和發展趨勢， 對保障食品安全和推動農業可持續發展十分重要［10］。因此， 篩選出對竹舞蚜控害能力強且便于生產應用的天敵昆蟲， 對增加生物多樣性、保護生態環境具有重要意義。

食蚜癭蚊Aphidoletes aphidimyza 隸屬雙翅目 Diptera 癭蚊科 Cecidomyiidae， 具有較強的捕食和耐饑餓能力， 一生可捕殺48.8頭蚜蟲， 具有分布廣泛， 世代周期短， 繁殖、搜索和擴散能力強等優點， 是多種蚜蟲的重要捕食性天敵昆蟲， 已實現規模化生產［1114］。現已被廣泛應用于桃蚜Myzus persicae、甘藍蚜Brevicoryne brassicae 等蚜蟲的田間防控中［1516］。目前尚未見食蚜癭蚊對竹舞蚜的防控潛能研究， 本文通過研究食蚜癭蚊3齡初幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應， 評估其在室內對竹舞蚜的生物防治潛力， 以期為大田釋放食蚜癭蚊防控竹舞蚜提供一定的理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 供試蟲源及飼養條件

竹舞蚜： 2022年12月采于貴州省貴陽市貴州大學南校區（26°35′ N， 106°42′ E）， 室內以綠竹連續飼養多代后供試。食蚜癭蚊： 由貴州大學天敵繁育中心提供， 利用竹舞蚜繁育3代后供試。竹舞蚜和食蚜癭蚊均飼養于溫度（25±1）℃、相對濕度（75±５）%、光周期L∥D=10 h∥14 h的養蟲室中。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應

試驗在直徑6 cm， 高1.5 cm的培養皿中進行， 培養皿內平鋪直徑6 cm濕潤濾紙， 將新鮮竹葉背面向上鋪滿于濾紙上方。每個培養皿中分別接入1～2齡、3齡、4齡、5齡竹舞蚜若蚜， 各齡期蚜蟲均設10、20、30、40、50頭/皿5個密度， 并往每個培養皿內挑入1頭經12 h饑餓處理的食蚜癭蚊3齡幼蟲， 置于溫度（25±1）℃、相對濕度（75±５）％、光周期L∥D=10 h∥14 h的養蟲室中， 24 h后在體視鏡下觀察， 記錄各處理竹舞蚜被捕食量。每個處理重復5次。

1.2.2" 食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食不同齡期竹舞蚜的種內干擾反應

試驗條件與1.2.1相同， 將1～2齡、3齡、4齡、5齡竹舞蚜與經饑餓處理12 h的食蚜癭蚊3齡幼蟲均按20∶1、40∶2、60∶3、80∶4、100∶5的密度比放入鋪滿新鮮竹葉的培養皿中， 24 h后在體視鏡下觀察， 記錄各處理竹舞蚜被捕食量。每個處理重復5次。

1.2.3" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食選擇性

試驗條件與1.2.1相同， 往培養皿中挑入1～2齡、3齡、4齡、5齡竹舞蚜各10頭， 共計40頭， 挑入1頭經12 h饑餓處理的食蚜癭蚊3齡幼蟲。24 h后在體視鏡下觀察， 記錄各齡期竹舞蚜被捕食量。處理重復10次。

1.3" 數據統計與分析

捕食結果采用Holling Ⅱ圓盤方程擬合分析，方程為Na=a′TN/（1+a′ThNt），其中a′為對獵物的瞬時攻擊率（搜尋效應），Na為獵物被捕食量，Nt為獵物初始密度，T為處理時間，在本試驗中T為1 d，1/Th為捕食者理論日最大捕食量。Th是捕食者捕食1頭獵物所需時間，a′/Th評價其捕食能力［17］。

搜尋效應（S）采用方程S=a′/（1＋a′ThNt）進行擬合分析，其余參數同上［18］。

為明確捕食作用率與個體間相互干擾作用的關系，

采用Hasell-Varley干擾模型［19］對食蚜癭蚊自身密度的干擾反應進行擬合，即E=QP-m=Na/（Nt×P）。E為捕食作用率，Q為搜尋常數，P為捕食者密度，m為干擾系數，其余參數同上。

選擇性用系數Q表示，Q=捕食者捕食某特定蟲態量占總捕食量的百分比／某特定蟲態占獵物總數的百分比。當Qlt;1時，表示捕食者對獵物選擇無偏好性;當Qgt;1時，表示捕食者對獵物選擇具有偏好性［20］。

利用Microsoft Excel 2016和SPSS 26.0軟件對數據進行整理和分析，Origin 2019b進行繪圖和公式擬合，并用卡方（χ2）檢驗擬合情況，采用LSD最小顯著差異法進行差異顯著性分析。

2" 結果與分析

2.1" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應

如圖1所示，食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜若蚜的捕食量隨獵物密度的增加而增加，而增長速率呈下降趨勢，表明食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ模型，捕食量隨竹舞蚜齡期的增加隨之減少，其中對1～2齡竹舞蚜的捕食量最大，對5齡竹舞蚜捕食量最小。

Holling Ⅱ 圓盤方程公式擬合相關參數見表1。食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜若蚜的瞬間攻擊率隨著蚜蟲齡期的增加而減小， 對竹舞蚜1～2齡、4齡、5齡的實際日最大捕食量和捕食能力隨其齡期的增加而降低。捕食3齡若蚜時處理時間最短， 為0.016 d， 捕食5齡若蚜時最長， 為0.042 d。食蚜癭蚊3齡幼蟲對竹舞蚜1～5齡的瞬間攻擊率a′分別為0.527、0.351、0.324、0.221;日最大捕食量（1/Th）以捕食3齡若蚜時最大， 為61.3頭， 捕食5齡若蚜時最小， 為23.7頭;捕食能力3齡＞1～2齡＞4齡＞5齡， 分別為21.5、15.8、10.2、5.2。

2.2" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的搜尋效應

如圖2所示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的搜尋效應隨著蚜蟲密度及齡期的上升而下降。其中， 食蚜癭蚊對1～2齡蚜蟲搜尋效應最大， 對5齡蚜蟲搜尋效應最小。食蚜癭蚊對竹舞蚜的搜尋效應方程分別為1～2齡：S=0.527/（1＋0.017 4Nt）;3齡：S=0.351/（1＋0.005 6Nt）;4齡：S=0.324/（1＋0.010 4Nt）;5齡：S=0.221/（1＋0.009 3Nt）。

2.3" 食蚜癭蚊3齡幼蟲密度對捕食不同齡期竹舞蚜的干擾反應

如表2所示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的日均捕食量隨其自身密度的增加而增加，但捕食作用率隨密度增加而降低，在最小密度條件下，對1～5齡若蚜的捕食作用率均最大。食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食竹舞蚜若蚜的干擾反應方程分別為1～2齡：E=0.412 8P-1.323 2;3齡：E=0.255 9P-1.205 0;4齡：E=0.238 1P-1.442 3;5齡：E=0.135 5P-0.966 6。

食蚜癭蚊密度對其捕食竹舞蚜存在干擾反應，對不同齡期竹舞蚜的種內干擾程度不同，

干擾系數從大到小依次為1.44（4齡）、1.32（1～2齡）、1.21（3齡）、0.97（5齡）。

2.4" 食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食選擇性

表3結果顯示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對竹舞蚜齡期的捕食選擇有顯著差異。對3齡若蚜的日均捕食量最大， 選擇系數Q為1.75＞1， 4齡蚜蟲次之， 選擇系數Q為1.05＞1， 對1～2齡和5齡若蚜捕食量較小， 選擇系數Q分別為0.85、0.35， 均＜1。表明同等條件下， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對3齡、4齡竹舞蚜若蚜具有捕食偏好性， 對1～2齡、5齡若蚜無選擇偏好性。

3" 結論與討論

研究天敵的捕食行為， 對于確定某些物種生物防控特定目標害蟲的潛力， 減輕化學農藥防治害蟲的負面影響具有重要意義［21］。據文獻報告， 蚜灰蝶Taraka hamada、異色瓢蟲Harmonia axyridis、黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus、麗草蛉Chrysopa formosa 4種竹蚜的自然天敵中蚜灰蝶是竹舞蚜的優勢天敵， 但尚未實現規模化生產和應用［2224］， 除此之外， 未見其他天敵昆蟲防控竹舞蚜的相關報道。本文在實驗室條件下測定食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食功能反應， 研究發現， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對竹舞蚜的捕食量隨獵物密度的增大而增加， 而增長速率呈下降趨勢， 表明食蚜癭蚊對1～5齡竹舞蚜的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ型圓盤方程。這與食蚜癭蚊幼蟲對蔥蚜Neotoxoptera formosana、煙蚜M.persicae、甘藍蚜、薔薇長管蚜 Macrosiphum rosae 等其他獵物的捕食功能反應結果一致［2527］。捕食能力a′/Th是表示天敵捕食效果的重要參數， a′/Th值越大， 說明天敵對害蟲的控害潛能越佳［28］。本研究顯示， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對竹舞蚜3齡若蚜的捕食能力最強（21.5），日最大捕食量最高（61.3頭）。在食蚜癭蚊3齡幼蟲對不同齡期竹舞蚜的捕食選擇性試驗中， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對竹舞蚜3、4齡若蚜表現出嗜食， 對其余齡期若蚜未表現出嗜食。綜上所述， 食蚜癭蚊3齡幼蟲對3齡竹舞蚜的控害潛能高于其他齡期， 這與食蚜癭蚊對蔥蚜、龜紋瓢蟲Propylea japonica對柑橘木虱Diaphorina citri的生物防治潛能研究結果不一致［25，29］， 而與環斑猛獵蝽Sphedanolestes impressicollis對斜紋夜蛾Spodoptera litura、淡翅小花蝽Orius tantillus 對豆大薊馬Megalurothrips usitatus的捕食潛力研究結果相似［3031］。蚜蟲種類、體型大小、活動能力強弱， 是天敵對蚜蟲捕食效果產生差異的直接原因［32］。有研究報道， 高齡蚜蟲分泌物黏性大， 與寄主植物聯系更緊密、體壁厚、活動能力強， 能有效躲避天敵捕食;低齡蚜蟲的活動能力弱， 易捕食［3334］。因此， 在本研究中可能由于1～2齡竹舞蚜體型過小， 營養物質少， 4、5齡竹舞蚜體型過大， 能較好防御天敵的獵殺， 從而使得處于2種情況之間的3齡竹舞蚜被食蚜癭蚊3齡幼蟲捕食時表現出捕食效果最佳的現象。

食蚜癭蚊3齡幼蟲的搜尋效應與竹舞蚜密度呈負相關， 表明獵物密度越高， 食蚜癭蚊搜尋獵物時間越短， 七星瓢蟲Coccinella septempunctata各蟲態捕食豌豆修尾蚜Megoura crassicauda、環斑猛獵蝽捕食煙蚜若蚜、蠋蝽Arma custos捕食棉鈴蟲Helicoverpa armigera幼蟲、黑帶食蚜蠅捕食茶蚜Toxoptera aurantii等研究中均表現出此特點［3538］， 說明該現象在天敵捕食過程中具有普遍性。

不同齡期大草蛉Chrysopa pallens 捕食桃蚜、異色瓢蟲 Harmonia axyridis 捕食胡蘿卜微管蚜Semiaphis heraclei、十一星瓢蟲Coccinella undecimpunctata 捕食枸杞棉蚜Aphis gossypii 等研究發現， 在限定空間內， 當獵物的密度固定時， 天敵的總捕食量與自身密度呈正相關， 而平均捕食量反而隨之下降， 說明天敵自身密度的增加會產生干擾作用［3942］。本研究亦證實食蚜癭蚊在捕食竹舞蚜的過程中自身密度對其具有干擾作用。并且食蚜癭蚊存在種內相殘的現象［43］， 因此， 在田間利用食蚜癭蚊防治竹舞蚜時， 應結合其天敵與蚜蟲的益害比情況， 確定釋放食蚜癭蚊最佳密度和時期， 將食蚜癭蚊幼蟲對竹舞蚜的防控潛能發揮至最大。

室內試驗結果證明食蚜癭蚊3齡幼蟲對竹舞蚜表現出較好的防控潛能， 但本研究并未開展相關田間籠罩試驗， 由于在復雜的大田條件下， 天敵對獵物的捕食功能反應還受天敵狀態、空間、溫度、濕度、獵物性別等多重因素影響［4447］， 因此， 在不同開放生態條件下食蚜癭蚊對竹舞蚜的防控潛力如何， 還有待進一步探索。

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（責任編輯：楊明麗）