基于優化的MaxEnt模型預測朱頂紅花葉病毒的潛在地理分布

摘要

為探究朱頂紅花葉病毒（Hippeastrum mosaic virus， HiMV）在全球的潛在地理分布， 基于HiMV在全球的分布數據， 運用MaxEnt模型與ArcGIS 10.2空間分析軟件預測HiMV在歷史和未來的2個不同氣候場景條件下（低強迫場景SSP126、高強迫場景SSP585）的潛在地理分布。MaxEnt模型的測試者特征（receiver operating characteristic， ROC）曲線下面積（area under curve， AUC）為0.940， 預測結果可靠性高。對HiMV分布有重要影響的環境因子是：

最干季均溫（bio 9）、最濕月降水量（bio 13）、最干月降水量（bio 14）、最濕季均溫（bio 8）和月平均晝夜溫差（bio 2）

。在歷史氣候條件下， HiMV在歐洲、中美洲及南美洲中南部、亞洲南部、大洋洲及非洲中部廣泛適生;在我國除新疆、青海、甘肅西部、內蒙古、黑龍江、吉林、西藏及四川西部以外的地區適生;在未來氣候情景下， HiMV分布在歐洲呈現向東擴的趨勢， 在我國的適生區可向北延伸至吉林、黑龍江。

關鍵詞

朱頂紅花葉病毒;" MaxEnt模型;" 氣候變化;" 潛在地理分布

中圖分類號：

S 436.8

文獻標識碼：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024060

收稿日期：" 20240110""" 修訂日期：" 20240426

基金項目：

深圳市科技計劃（KCXFZ20230731093259009）;國家重點研發計劃（2023YFC2605200）

致" 謝：" 參加本試驗部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀燁斌等同學，特此一并致謝。

* 通信作者

E-mail：

79507642@qq.com

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為并列第一作者

Prediction of the potential geographical distribution of Hippeastrum mosaic virus by using the optimized MaxEnt model

LIU Jingyuan1，" YANG Yuchao2，" YU Zixiang1，" TIAN Yimin1，" HE Kunlin2，" WANG Ying3*，QIN Yujia4，" TENG Kai5，" YU Hui6，" YU Cui1

（1. Center for Animal， Plant and Food Inspection and Quarantine， Shanghai Customs District， Shanghai" 200135， China;

2. Shanghai Customs College， Shanghai" 201204， China; 3. Center for Animal and Plant Inspection and Quarantine，

Shenzhen Customs District， Shenzhen" 518045， China; 4. China Agricultural University， Beijing" 100193， China;

5. Shanghai Customs District， Shanghai" 200135， China; 6. Shanghai Agricultural Technology

Extension and Service Centre， Shanghai" 201103， China）

Abstract

To investigate the potential global geographical distribution of Hippeastrum mosaic virus （HiMV）， the MaxEnt model combined with ArcGIS 10.2 software were used to predict its potential geographical distribution under historical and future climate scenarios （low-stress scenario SSP126 and high-stress scenario SSP585）. The results showed that the MaxEnt model’s receiver operating characteristic （ROC） curve had an area under curve （AUC） of 0.940， indicating high predictive reliability. The significant factors affecting the distribution of HiMV were

mean temperature of driest quarter （bio 9）， precipitation of wettest month （bio 13）， precipitation of driest month （bio 14）， mean temperature of wettest quarter （bio 8）， and mean diurnal range （bio 2）

. Under historical climatic conditions， HiMV was widely suitable in Europe， Central and South America， South Asia， Oceania， and Central Africa. In China， suitable areas included most regions except Xinjiang， Qinghai， Inner Mongolia， western Gansu， Heilongjiang， Jilin， Xizang， and western Sichuan. Under future climatic conditions， the distribution of HiMV is expected to expand eastward in Europe and northward in China， reaching Jilin and Heilongjiang.

Key words

Hippeastrum mosaic virus;" MaxEnt model;" climate change;" potential geographical distribution

球莖類花卉因其高顏值、易養護等優勢， 近年來受到花卉愛好者的追捧， 具有較高的經濟效益。新冠疫情過后， 花卉市場回暖， 2022年我國花卉進出口貿易額達7.2億美元， 創歷史新高， 其中， 種球進口量較2021年增加2 189.32萬美元， 為近5年來的最高增幅。種球進口主要來源國為荷蘭。朱頂紅、百合、郁金香以及水仙種球是進出口貿易主要品種［1］。其中， 朱頂紅是球莖類花卉中的網紅產品， 即使是在受疫情困擾的2020年， 我國元宵節期間朱頂紅種球消費量就達140萬株， 2021年朱頂紅種球消費量劇增， 增幅達30%～40%［2］。

朱頂紅花葉病是朱頂紅上常見的病害， 發病率在60%～90%［3］。引起該病的病毒有3種， 分別為朱頂紅花葉病毒（Hippeastrum mosaic virus， HiMV）、番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus， TSWV）和黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus， CMV）。其中， HiMV是球莖類花卉花葉病的主要病原物， HiMV屬馬鈴薯Y病毒科， 馬鈴薯Y病毒屬， 最早在荷蘭被描述［45］。花卉感染HiMV后， 葉片或者花梗產生褪綠條斑或者花葉癥狀， 連年發病使植株發育不良［6］， 影響花卉觀賞性。HiMV主要危害朱頂紅屬Hippeastrum、南美水仙屬Eucharis， 人工接種可局部侵染千日紅屬Gomphrena和藜屬Chenopodium［7］。病毒可隨種球攜帶， 也可以通過蚜蟲（棉蚜Aphis gossypii、甜菜蚜A.fabae、桃蚜Myzus persicae）傳播［7］。隨著種球貿易的發展， HiMV已傳入保加利亞、捷克、希臘、意大利、英國、美國、巴西、新西蘭、澳大利亞、南非、斐濟、印度、泰國、日本等國［612］， 2017年我國山東首次發現HiMV危害朱頂紅屬植物［13］。

外來物種入侵定殖與生態環境密切相關， 基于物種生存所需生態位因子的預測模型在物種入侵地理范圍領域應用較廣。基于最大熵（maximum entropy， MaxEnt）原理的生態位模型在植物及節肢動物潛在分布預測領域應用度最高。每個生態位模型都有其優缺點。模型默認的參數運算中可能出現擬合偏差、原始分布點未經與環境層數據的匹配分析也會造成預測偏差［14］。現今氣候學以大氣圈、冰凍圈、水圈、巖石圈和生物圈作為整體研究， 從各圈的互相作用方面評估預測氣候變化［15］， 未來氣候條件下物種分布與人類活動如碳排放等因素也有著相關性。1995年以來， 世界氣候研究計劃（World Climate Research Programme， WCRP）團隊研發的6次國際耦合模式比較計劃（Coupled Model Intercomparison Project， CMIP）成果， 被廣泛應用于全球氣候模擬和未來氣候評估［1620］，在國際氣候第五次耦合模式CMIP5中， 北京氣候中心氣候系統模式BCC-CSM較好地模擬了20世紀氣溫和降水等氣候平均態以及氣候變化，對未來100年的氣候變化的預估與國際水平相當［21］， CMIP6的BCC-CSM2-MR較CMIP5又有改進， 考慮了更復雜的物理場景變化［22］。

本研究選取HiMV已發生地環境數據作為預測依據， 擬合分析環境層數據， 運用經ENMeval模塊優化的MaxEnt模型分析預測HiMV在全球的潛在分布， 并基于世界氣候研究計劃發起的第六次國際耦合模式比較計劃（CMIP6）擬合的氣候變化2種場景（SSP126和SSP585）分析HiMV在我國的分布差異， 為防止HiMV傳入我國提供防控重點區域。

1" 材料與方法

1.1" 材料

HiMV分布數據來源： 本研究選用的HiMV分布數據包括兩部分： 一是來自文獻報道的HiMV發生分布數據;二是CABI上報道的分布數據。最重要的是追溯上海口岸截獲染疫種球種植地獲得的分布數據。研究收集HiMV在15個國家的76個分布點作為研究分布數據。

預測環境數據： 氣候數據來自Worldclim 2.1數據庫http：∥www.worldclim.org， 數據年份為1970年至2000年。選擇包括溫度和降水等共19個ASCⅡ碼格式的環境數據（分辨率為5 km×5 km），用于模型運算。選擇由國家氣候中心研發的BCC-CSM2-MR氣候模式， CMIP6中的2種場景（shared socio-economic pathways， SSPs）： 低強迫場景SSP126和高強迫場景SSP585， 用于預測2041年至2060年間氣候條件下HiMV的潛在分布。

軟件MaxEnt 3.4.4k網絡免費共享， 下載網址https：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/;ArcGIS 軟件由中國農業大學植物檢疫與入侵生物學實驗室提供;地圖為自然資源部共享的標準地圖。

1.2" 方法

1.2.1" HiMV分布數據與環境因子的擬合、篩選

將HiMV分布數據與用于模型運算的Worldclim數據庫的環境數據置入ArcGIS 10.2軟件進行空間分析， 去除重復值與偏差點， 獲得75條HiMV的有效分布數據， 儲存為.csv格式， 用于MaxEnt模型進一步運算。運用SPSS 25.0對提取的HiMV分布點所在環境層數據、分布數據進行主成分和相關性分析， 選擇貢獻率高且相關性大于0.8的變量作為HiMV預測模型輸入的環境變量。

1.2.2" MaxEnt模型優化及精度評估

MaxEnt模型中包含功能特征組合（feature combination， FC）和正則化乘數（regularization multiplier， RM）兩個參數［2324］。FC包括閾值（threshold， T）、線性（linear， L）、二次型（quadratic， Q）、片段化（hinge， H）和乘積型（product， P）5個選項， 設為L、H、LQ、LQP、LQH、LQHP和LQHPT共7種組合;RM參數范圍從0.5到4.0，每間隔 0.5設置1個值，共設置8個值［2324］。運用R包對兩種參數排列組合， 得到56種不同參數組合模型（7 種FC組合與 8個RM值自由組合）［25］。選擇評價模型擬合優良性的赤池準則（akaike information criterion， AIC）為評價指標。在所有結果中， ΔAIC值最小的模型為最優秀模型［26］。利用測試者工作特征曲線下面積（AUC）值評估模型的預測效果， 當AUC≥0.9時， 模型性能為優秀［26］。

1.2.3" 基于MaxEnt模型的HiMV潛在地理分布區預測

MaxEnt選用25%的HiMV分布點數據為測試集，75%的分布數據為訓練集，最大迭代5 000次，運用刀切法評估環境變量的貢獻率，運用固定累積閾值（fixed cumulative value cloglog threshold， FCVCT）作為MaxEnt計算所得結果是否為適生區域的分級指標，結合HiMV現今的世界分布，根據自然點斷法，劃分HiMV的適生區域值。運用ArcGIS 10.2對模型運算出的ASCⅡ格式結果進行空間分析，直觀顯示預測的未來氣候場景下HiMV分布。

2" 結果與分析

2.1" 影響HiMV分布的環境變量

根據相關性分析結果， 影響HiMV分布的關鍵環境因子有5個， 分別是最干季均溫（bio 9）、最濕月降水量（bio 13）、最干月降水量（bio 14）、最濕季均溫（bio 8）及月平均晝夜溫差（bio 2）。刀切法分析環境變量貢獻率結果表明， 在“僅有該因子”時， 最干季均溫正則化訓練增益值最高， 表明最干季均溫是模型預測影響HiMV是否適生的主要因子;在“沒有該因子”時， 月平均晝夜溫差的正則化訓練增益值最高， 說明HiMV是否適生與月平均晝夜溫差的相關度最高（圖1）。

2.2" MaxEnt模型優化及精度評估

在56個參數組合模型中， ΔAIC=0時對應的RM=2.5、FC=LQHPT， 此組合所得MaxEnt模型最優。ROC曲線分析結果（圖2）顯示，利用優化的MaxEnt模型重復預測10次， 所得HiMV潛在分布的曲線下面積均值為0.940。參照模型評判指標［26］， 優化過的模型性能優秀， HiMV潛在適生區的預測結果可信度較高。

2.3" HiMV在我國的適生區

優化的MaxEnt模型預測了1970年至2000年

及2041年至2060年不同場景（SSP126和SSP585）下HiMV在我國的適生區域， 模型FCVCT值為0.1357， 為適生區域與非適生區域的域值。

在歷史場景下， HiMV在除我國東北地區的北部、華北地區北部、西北地區西部以及西南地區西部以外的大部分地區均適生（圖3）， 并在我國東南部高度適生， 高適生區包括河北南部、山西南部、陜西南部、山東、浙江、江蘇、河南、四川東部、重慶、湖北東部、湖南、江西、福建、廣東、廣西、海南以及臺灣沿

海地區。中適生區主要分布在貴州、湖北西部、陜西中部、甘肅東部以及云南、遼寧、西藏等地的零星地區。

低適生區主要集中在我國云南，以及吉林、甘肅、內蒙古、河北東部、山西中部、寧夏等地的零星地區。

未來（2041年－2060年）低強迫場景SSP126和高強迫場景SSP585的HiMV適生區域預測結果顯示， 在全球變暖趨勢背景下， HiMV適生區范圍變大， 在低強迫場景下， 高適生區變化不大， 低適生區擴散到吉林與黑龍江（圖4a）;而在高強迫場景下， 高適生區向西部縮小， 低適生區除向我國東北地區擴增外， 內蒙古地區的適生區也增加（圖4b）。

2.4" HiMV在世界的適生區

在歷史氣候條件下（1970年-2000年）， 預測結果顯示，HiMV在歐洲、非洲中部及西南部、亞洲南部、大洋洲、美洲中部及南部大部分地區適生， 低適生區向兩極延伸， 包括歐洲中北部、美洲北部以及南美洲南部（圖5）。

在2041年至2060年間的低強迫場景（SSP126）和高強迫場景（SSP585）下， 模型預測HiMV在全球的適生區略有變化， 低強迫場景下， HiMV的潛在分布區呈現高適生區在歐洲略向北延伸， 在北美北部增加， 在非洲中部縮小（圖6a）;在高強迫場景下， HiMV在歐洲的高適生區北部增加面積更大，非洲及大洋洲的高適生區面積縮小（圖6b）。

3" 結論與討論

本研究通過分析篩選MaxEnt模型的FC和RM的組合參數，得到最優預測模型，根據HiMV全球的已知分布數據計算了影響HiMV分布的主要環境因素，結果表明，影響HiMV分布擴散的5個環境因子分別是最干季均溫、最濕月降水量、最干月降水量、最濕季均溫及月平均晝夜溫差，說明干濕度與均溫是影響該病毒病發生的主要因素，研究表明，HiMV在東南沿海地區適生度最高，在我國除西部較干燥的省份外，大部分地區均可適生，而我國的花卉產業恰在我國東南部最為發達。

云南、廣東、福建、浙江是我國花卉出口大省，并已形成產業，上海、山東、江蘇、河北、貴州、安徽等省市也是我國花卉生產、消費主要省份［1］。研究結果顯示，HiMV在上述省份均高度適生。HiMV主要傳播媒介蚜蟲在我國廣泛分布，故該病毒一旦傳入，極易引起傳播，對我國球莖類花卉產業造成影響。基于MaxEnt模型預測的結果顯示，HiMV在全球的潛在地理分布范圍主要集中在歐洲、大洋洲以及非洲，這些地區正是我國種球類花卉主要進口來源，為保障我國球莖類花卉產業安全，應重點關注HiMV疫區進境種球的病毒檢測。

在氣候變化條件下特別是高強迫場景下，HiMV的潛在地理分布區將會進一步擴張，特別是我國北方地區。此外，HiMV的分布與氣候因子高度相關，但寄主貿易，病毒傳播媒介的發生分布情況，人類活動等因素對其分布、傳播也有重要影響。生態位模型選用環境數據與真實環境情況也具有一定的差距，因此在后續研究中應探索更真實模擬現實環境情況的多模態模型，使物種分布模型更精準，完善HiMV的分布預測。

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（責任編輯：楊明麗）