植物病原菌孢子捕捉和監測—助力植物病害管理

摘要

農業生態系統中所有類型的植物均會受到病原菌的長期威脅。許多高風險植物病原菌能夠通過空氣傳播， 甚至可隨高空氣流完成跨區域的遠距離擴散。因此， 為了控制氣傳病害管理中的殺菌劑投入， 需密切監測空氣中的病原菌孢子。病菌孢子捕捉技術作為監測空氣中病菌孢子量的有效手段， 可為種植者或相關政府部門提供病害風險的早期預警信息， 輔助病害管理決策。近年來， 分子檢測技術的發展拓寬了其在植物病害管理中的應用范圍。本文主要從植物病害流行病學、病原體生物學、空氣動力學等方面， 對病菌孢子捕捉技術， 以及利用該技術獲得的數據改善病害管理策略的相關研究進展進行綜述， 并討論了應用病菌孢子捕捉和監測技術需要考慮的主要因素。隨著物聯網、大數據及人工智能等技術的不斷發展， 該技術的發展面臨著新的機遇和挑戰。整合新技術和改善數據獲取、分析、解釋、共享效率， 實現病菌孢子捕捉的監測預警技術網格化、信息化與智能化的深度融合成為新的發展需求。

關鍵詞

植物病害流行學;" 空氣生物學;" 病菌孢子捕捉;" 植物病害監測預警;" 病害管理決策系統

中圖分類號：

S 432.4

文獻標識碼：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024437

收稿日期：" 20240823""" 修訂日期：" 20240914

基金項目：

國家自然科學基金（32072359）

致" 謝：" 參加本試驗部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀燁斌等同學，特此一并致謝。

* 通信作者

E-mail：

劉偉wliusdau@163.com;周益林ylzhou@ippcaas.cn

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為并列第一作者

Catching and monitoring airborne inoculum of plant pathogens： improving plant disease management

WANG Aolin1，2，" FAN Jieru1，" XU Fei3，" CHEN Li4，nbsp; CAO Shiqin5，" WANG Wanjun6，SUN Zhenyu5，" LIU Wei1*，" HU Xiaoping2，" ZHOU Yilin1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese

Academy of Agricultural Sciences， Beijing" 100193， China; 2. State Key Laboratory for Crop Stress Resistance

and High-Efficiency Production， College of Plant Protection， Northwest A amp; F University， Yangling" 712100，

China; 3. Institute of Plant Protection， Henan Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Integrated

Pest Management on Crops in Southern Part of North China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

Zhengzhou" 450002， China; 4. College of Plant Protection， Anhui Agricultural University， Anhui

Province Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops， Hefei" 230036， China;

5. Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou" 730070， China;

6. Tianshui Institute of Agricultural Sciences， Gansu Province， Tianshui" 741000， China）

Abstract

In agricultural ecosystems， plants of all types are under constant threat from various pathogens. Many high-risk plant pathogens are airborne and can be transmitted over very long distances across regions in a single step via high-altitude air currents. To minimize the use of fungicides for managing diseases spread by air， it is imperative to closely monitor airborne inoculum. Monitoring airborne inoculum provides an effective early warning system for growers and government agencies， offering valuable insights for disease risk assessment and management decisions. In recent years， advancements in molecular detection technologies have expanded the application of inoculum-monitoring data in plant disease management. This review summarizes recent progress in spore sampling technologies to improve disease management strategy， focusing on aspects of disease epidemiology， pathogen biology， and aerodynamics. We also address key main considerations for implementing airborne inoculum monitoring. With the rapid advancement of technologies such as the internet of Things， big data， and artificial intelligence， airborne inoculum monitoring is encountering new opportunities and challenges. Future research should focus on integrating these technologies to enhance data acquisition， analysis， interpretation and sharing. In other words， there is a growing need for inoculum-based monitoring and prediction technologies to achieve a deeper integration of surveillance networks， informatization， and intelligence.

Key words

plant disease epidemiology;" aerobiology;" spore trapping;" monitoring and prediction of plant diseases;" decision support systems in disease management

近年來， 農產品安全用藥問題引起社會和公眾的廣泛關注［1］。然而在農業生態系統中， 植物病原菌幾乎無處不在， 嚴重威脅植物健康［23］。為了控制植物病害管理中的殺菌劑投入， 需密切監測病菌繁殖體或傳播體的數量或濃度［45］。許多高風險氣傳植物病原菌均以空氣作為傳播媒介［67］， 其中， 真菌孢子更易于隨氣流傳播［810］。因此， 捕捉和監測空氣中的植物病原菌孢子， 特別是真菌孢子對于病害監測預警具有重要意義。

植物病原菌孢子的捕捉和監測研究可納入一個特定的專業領域， 即空氣生物學。Gregory是這一研究領域的先驅［11］， 于20世紀30年代末期開始引領這一學科領域的研究和發展［12］， 并在空氣中病菌孢子檢測工具的開發與應用［1314］、環境對病菌孢子傳播的影響［15］、制定基于孢子量的病害流行風險指標［1617］等方面做出了巨大貢獻。目前， 病菌孢子捕捉仍是監測空氣中孢子量的有效手段。迄今為止， 研究者已開發出多種適于不同應用范圍的取樣裝置或方法［18］， 廣泛用于大田作物［15， 1924］、經濟作物［25］、果樹［2628］和蔬菜［2930］上氣傳病原菌孢子的監測。特別是分子生物學技術的蓬勃發展， 為該領域的研究提供了先進的技術支持［17， 27， 3135］。

病菌孢子捕捉和監測作為病害管理的輔助決策工具， 需根據目標病害系統中特有的病原體生物學、病害流行學、病菌孢子在空氣中傳播的物理學特性等“量體裁衣”［36］。例如， 在病原菌越夏或越冬概率較高的場所定點監測有助于在病害流行早期發現病菌孢子;解析病菌孢子的擴散機制有助于推斷病害的田間分布格局［37］。此外， 在復雜的農田環境中病菌孢子捕捉器的實際采樣范圍相對有限，還會受到孢子的捕獲/沉積效率、作物冠層結構、采樣器與菌源的相對位置、天氣條件等因素的綜合影響［7，17，3841］，因此，制定一套合理的病菌孢子捕捉器布設方案和解讀與挖掘獲取的空氣生物學數據將面臨巨大挑戰。

本文主要從植物病害流行學、病原體生物學、空氣動力學等方面， 綜述基于病菌孢子捕捉技術改善病害管理策略的相關研究進展， 具體內容涉及病菌孢子捕捉的研究目的、采樣器的選用、采樣器的數量和布設方案、空氣生物學數據解讀等。讀者可根據自身的研究目的、目標植物病理系統、氣候氣象條件或局部小氣候等， 在預算范圍內選擇相對最優的病菌孢子捕捉實施方案， 助力植物病害管理。

1" 空氣中病菌孢子捕捉和監測的目的

空氣中病菌孢子捕捉和監測的主要目的是在不同時空尺度上了解氣傳病害流行動態和流行驅動因素的變化情況， 現已廣泛應用于各類研究。根據空氣中病菌孢子的捕捉和監測目的， 對代表性的應用型或基礎型研究論文中涉及的病害、寄主及孢子捕捉器類型、研究范圍或流行學尺度、采樣高度以及病菌孢子量化方法等（表1）進行歸納。在應用研究領域， 病菌孢子捕捉數據可用于擬合組建病害管理決策系統［42］， 還可根據病菌孢子的進展曲線， 結合氣象條件、栽培管理、品種抗病性等研究病情的進展［43］。此外， 將病菌孢子捕捉與群體遺傳學和分子生態學相結合， 還可研究抗藥性或致病性相關基因型病原菌群體的結構與生態學特征［4446］。在基礎研究領域， 該技術可用于研究空氣中病菌孢子的傳播規律或機制及時空變化動態， 為優化病害管理決策系統提供理論支撐。

近年來， 病菌孢子捕捉技術在植物生物安全風險監測和預警中也起到了舉足輕重的作用［47］。我國于2021年4月15日正式實施《中華人民共和國生物安全法》， 其中第三章明確指出需要防范和科學應對植物有害生物威脅， 組織監測站點布局， 建設、完善監測信息報告系統， 開展主動監測和病原檢測， 并納入國家生物安全風險監測預警體系［48］。在植物生物安全風險監測預警體系下， 病菌孢子捕捉技術可用來衡量氣候變化和農業生產系統對病原菌群體的影響， 或研究病原菌擴散、入侵、新致病力小種的產生、遺傳多樣性等［49］。

病菌孢子捕捉技術最大優勢是其能在病害的視覺癥狀出現前確認空氣中病菌孢子的存在， 適于馬鈴薯晚疫病菌Phytophthora infestans、蘋果黑星病菌Venturia inaequalis、小麥印度腥黑穗病菌Tilletia indica、黃瓜霜霉病菌Pseudoperon ospora cubensis、小麥銹菌（條銹病菌： Puccinia striiformis f.sp. tritici， 葉銹病菌： P.triticina， 稈銹病菌： P.graminis f.sp. tritici）等具有遠程傳播能力的病菌［5057］。近年來， 為提升植物的防病減災水平， 增強重大病情的監測預警和疫情防控處置能力， 病菌孢子捕捉技術融合了大量農藝資料和氣象數據， 大大提高了風險預測精度， 并優化了管理措施［5859］。因此， 該技術還可作為改進現有預測預報系統的重要抓手， 為優化殺菌劑針對性噴施方案提供參考［26， 6063］。

2 "病菌孢子捕捉器的類型與適用范圍

病菌孢子捕捉技術正逐漸發展成為許多農作物病害管理決策的重要輔助手段［27］。根據截獲病菌孢子的空氣動力學原理可將采樣裝置劃分為重力沉降式、主動吸氣式、撞擊式和其他類型。不同類型的病菌孢子捕捉器在設計原理上存在差異且各有優缺點， 主要表現在捕捉效率、捕捉周期、樣品處理難易、適用的靶標病菌孢子大小和監測頻率等方面。因此， 具體的研究目的和適用范圍也存在差異。

2.1" 重力沉降式采樣裝置

該裝置工作原理簡單， 空氣中懸浮的病菌孢子在重力作用下會沉積在收集裝置表面［89］， 因而屬于被動采樣范疇。例如， 在垂直、水平或傾斜的支架上安裝涂有硅脂或凡士林的載玻片。該裝置突出優點是價格低廉， 并可在采樣后將載玻片直接用于顯微觀察。然而， 由于整個孢子捕捉過程中采集的空氣量是未知的， 無法計算空氣中孢子的濃度（每m3空氣中的孢子數）。此外， 該裝置易受到空氣中的大型生物或非生物碎屑影響而出現過飽和現象。不過， 由于其設計簡單、便于操作且經濟實用， 適于大面積監測或布設在復雜設備難以進入的區域， 同時也適用于預算有限或僅需檢測目標孢子有無的研究。

2.2" 主動吸氣型采樣裝置

定容式病菌孢子捕捉器是最為常見的主動吸氣型采樣裝置，

其中又以Burkard-7d定容式病菌孢子捕捉器（http：∥www.burkard.co.uk/7dayst.htm）最為典型。該類型采樣裝置

通常使用電源驅動的轉子或吸氣泵收集空氣中的病菌孢子， 吸入的孢子在慣性的作用下被黏性表面（如膠帶）截獲［90］。采樣表面逐小時轉動， 不易飽和， 因此可對空氣中的病菌孢子進行連續捕捉。該裝置的突出優點是吸氣流速可控， 且在整個采樣期間保持恒定， 可對吸入的空氣進行量化， 進而計算每小時每立方米空氣中的孢子數量。風對定容式孢子捕捉器的捕捉效率影響相對較小， 但受限于采樣表面截獲孢子時的成功率。一些輕量的孢子被吸入后可能會繞開采樣表面， 被捕捉器內壁截獲;而質量較大的孢子， 當撞擊采樣表面產生的瞬時動能超過引力勢能時， 孢子則會反彈，以上2種情況發生時均無法成功截獲孢子［91］。

液體撞擊濾塵器和串聯式粒子碰撞捕捉器也是主動吸氣型采樣裝置［89］， 吸入的病菌孢子通過培養基保持活性。該裝置能夠靶向目標病原菌， 尤其適合較小的病菌孢子或細菌， 如梨火疫病菌Erwinia amylovora。由于細菌在靜風（水平風速為0～0.2 m/s）中沉降速率極小（≈0.01 cm/s）， 理論上無論環境中風速如何變化， 捕捉效率都無限接近1［91］。但細菌在空氣中的傳播機制目前尚未明確： Prussin等［92］和 Gilet等［93］認為， 細菌在降水時通過風雨傳播;但Lindemann等［94］研究發現， 晴朗干燥的天氣條件下， 空氣中仍能夠捕獲高濃度的細菌;Morris等［9596］研究證實， 細菌也可將銹菌的夏孢子作為其在空氣中傳播的載體。因此， 監測空氣中細菌濃度時應格外謹慎，且還需要更多的基礎研究為其提供理論支撐。

2.3" 撞擊式采樣裝置

旋轉膠棒式病菌孢子捕捉器（Rotorod）是最典型的撞擊式采樣裝置， 優點是在田間條件下， 捕捉表面相對于環境風速具有更高的線性速度（亦稱切向速度）， 能極大降低風速變化對捕捉效率的影響。

Rotorod式孢子捕捉器的理論捕捉效率與目標孢子的形態和密度有關。在田間應用中， 實際捕捉效率大多低于理論值［9798］。主要存在三點原因： 1）Rotorod探頭會干擾周圍氣流;2）旋轉臂周圍存在大量的湍流和渦旋;3）撞擊旋轉臂的孢子由于黏性不足或采樣表面過飽和未被全部截獲，

實際應用中，研究人員可在裝置運行前進行質控檢查， 例如： 確保旋轉臂具有足夠強度的黏性;確保黏性涂層均勻且厚度適中（以靶標病菌孢子的半徑長度為宜），從而降低由采樣面黏性不足引起的截獲誤差。

在降水期間， 為避免Rotorod捕捉器的采樣面被雨水浸濕， 需要設計恰當的擋雨板［13］。研究人員可根據孢子捕捉周期內雨滴的終速度（取決于雨滴的大小及分布）和風速預報， 針對性的設計和改進擋雨板的尺寸和安裝位置。

2.4" 其他采樣裝置

漏斗式采樣器由頂部與地面垂直的漏斗， 漏斗底部的過濾網和離心管組成。過濾網可阻隔隨雨水沉積的大型植物組織殘體、昆蟲和雜質等， 含有病菌孢子的雨水則收集在下部的離心管內（圖1c）。該裝置適于收集長距離傳播并在降水時沉積的病菌孢子， 例如大豆銹病菌Phakopsora pachyrhizi孢子［70］， 或通過雨水飛濺傳播的病菌孢子， 如小麥赤霉病菌Fusarium graminearum species complex孢子［99］或蘋果炭疽病菌Colletotrichum fioriniae孢子［100］。該裝置還可通過安裝雨量計來量化單位體積降水中的病菌孢子數量， 但管內雨水蒸發或超過離心管容載量時可能存在量化誤差。

另一類漏斗式采樣器其上部是平行于地面的球狀或圓柱狀“漏斗”， 漏斗末端與尾翼（或副翼）相連， 使其始終迎風， 病菌孢子則收集在漏斗底部的過濾器中（圖1a，b）。這種采樣器的優點是價格便宜， 可在田間大規模布設， 但很難提供病菌孢子濃度數據。然而， 當二進制的病菌孢子數據（存在/不存在）可滿足研究需求時，該裝置特別適用于大尺度的流行病學監測。該裝置目前已成功用于美國佛羅里達至加拿大的整個北美地區大豆銹病菌Phakopsora pachyrhizi［101］和安大略地區馬鈴薯晚疫病菌Phytophthora infestans的流行動態監測（Sporometrics公司， 加拿大）。

總之， 旋轉膠棒式病菌孢子捕捉器和Burkard-7d定容式病菌孢子捕捉器更適于監測大小在10 μm以上的真菌和卵菌孢子， 是農業中最常用的病菌孢子捕捉裝置［20，24，2930，5859，78，8384，87，102］。液體撞擊濾塵器和串聯式粒子碰撞捕捉器則更適于捕捉較小的病菌孢子或細菌。

3" 病菌孢子捕捉器的布設

地面布設的病菌孢子捕捉器從水平和垂直距離上都應盡可能靠近菌源［103］，如布設在病菌更可能安全越冬的場所。但基于病菌孢子捕捉的空氣生物學數據通常具有高度的不穩定性，受風速、風向、目標病害系統和當地條件等與病菌繁殖體相關的農業生態小氣候的影響［104］。在對菌源空間分布或規模缺乏足夠了解的前提下，病菌孢子捕捉器的初始布設往往會代入研究人員的主觀性。通常在獲得首批試驗數據后，才能有針對性的調整布設方案，并隨著數據和經驗的累積，不斷優化和完善。因此，圍繞有關病菌孢子捕捉器布設的關鍵問題展開討論，如：病菌孢子捕捉器地面布設的具體位置、捕捉范圍、捕捉器的數量、空氣生物學數據的解讀等，并簡要介紹移動機載采樣平臺。

3.1" 哨兵樣地： 在一個田塊或區域偵查首個病菌孢子遷入事件

理想情況下，應在本地初侵染發生前探測到遷入的病菌孢子。但在干燥少雨的天氣條件下， 隨高空氣流遠距離傳播的病菌孢子難以僅通過干沉降作用（干沉降是指生物氣溶膠如病菌孢子直接沉降到地表的現象）到達地面和寄主植物［105］。因此，傳統病菌孢子捕捉技術發現的首個孢子通常來源于附近的本地菌源而非遠距離遷入的異地菌源。

病菌孢子捕捉和在哨兵樣地中進行病害偵查是識別首波孢子遷入的2個基本途徑。種有易感作物的小塊哨兵樣地中的采樣速率可能比任何病菌孢子捕捉器都高，采樣速率Dr=vgfsEiAc，其中，Dr（m3/s）表示每Ac（m2）面積哨點作物的采樣速率，vg（m/s）表示孢子沉降速率，fs和Ei分別表示孢子存活率和孢子在作物上的侵染成功率。理想條件下（fsEi=1）對于常見的孢子（Dr≈0.02Ac），面積為3 m×3 m的哨兵樣地上的采樣速率可達10 800 L/min，遠高于Burkard-7d和Rotorod捕捉器的10 L/min和40 L/min，但該法受限于病菌侵染率及病害癥狀是否肉眼可見和易于識別［70］。此外，對于潛伏侵染時間較長的病害，病菌孢子捕捉更具優勢。

3.2" 采樣頻率/持續時間

空氣中的病菌孢子具有一定的周期性變化規律。Aylor等［75］研究發現，空氣中馬鈴薯晚疫病菌孢子在1 d內表現出顯著的逐小時變化。并且，絕大多數病菌孢子的產孢和釋放都存在一定的晝夜節律，通常在夜間產孢，白天釋放。因此，采樣周期、頻率和持續時間大多以此作為依據。研究發現，通常中午前后病菌孢子釋放量最高，其中鏈格孢屬Alternaria spp.、枝孢屬Cladosporium spp.、黑粉菌屬Ustilago spp.和白粉菌屬Erysiphe spp.的病菌孢子在13：00左右達到峰值［106］。但不同病菌存在一定差異。中國農業科學院植物保護研究所小麥白粉病研究組此前在對田間小麥白粉病菌分生孢子濃度動態的監測研究中發現，白天捕獲的孢子濃度高于夜間且通常在正午達到峰值［82］;最近一項關于田間小麥條銹病和白粉病混合發生條件下空氣中2種病菌孢子濃度動態變化的研究表明，條銹病菌夏孢子和白粉病菌分生孢子的釋放峰值均在10：00－14：00（數據未發表）。相反，禾谷鐮孢Fusarium graminearum子囊孢子的釋放峰值通常出現在午夜［40，92，107108］，而其大型分生孢子的釋放時間在1 d中呈均勻分布，不表現明顯的晝夜節律［107］。

根據病菌孢子釋放的晝夜節律，可將病菌孢子釋放周期（孢子濃度峰出現概率較高的時間段）作為設計采樣周期的參考依據，并根據環境、寄主和病菌孢子的類型適當調整。有研究指出，根據病菌孢子釋放周期延長采樣時間，并在此期間進行分段采樣，能夠使數據更具代表性。例如，洋蔥灰霉病菌Botrytis squamosa最初在10：00－12：00進行固定2 h的孢子捕捉［2930，5859，87］。但后續研究表明，在08：00－14：00間進行分段采樣（旋轉膠棒式捕捉器，開機10 min和關機10 min連續自動切換，實際采樣時間占50%），數據收集更具代表性［109］;而萵苣霜霉病菌Bremia lactucae孢子可在06：00－15：00之間進行分段采樣（實際采樣時間占50%）［84］。

旋轉膠棒或玻片式采樣裝置因采樣表面容載能力有限，更適于在病菌孢子釋放周期內進行分段采樣。并且，采樣周期、頻率和持續時間還應考慮采樣面的飽和速率。Burkard-7d定容式孢子捕捉器由于能夠連續運行且采樣表面不易飽和，通常無需分段采樣。

3.3" 采樣高度

地面布設的病菌孢子捕捉器放置高度一定程度上取決于研究目的（表1）。理想條件下， 應考慮架設病菌孢子捕捉塔， 以便在不同高度進行采樣［91］。但受限于場地和設備， 生產上難以大規模推廣使用病菌孢子捕捉塔。公認的經驗是當監測本地或局部菌源時， 將病菌孢子捕捉器布設在作物冠層上方;當監測異地或遠距離遷入的菌源時， 布設在高于地面幾米的位置。

研究人員通過測定病菌孢子的垂直擴散梯度和估計冠層釋放的病菌孢子比例， 發現不同采樣高度上的病菌孢子濃度測量值存在顯著性差異且隨高度的增加而下降， 例如煙草霜霉病菌Peronospora tabacina［74］、蘋果黑星病菌Venturia inaequalis［28］和馬鈴薯晚疫病菌Phytophthora infestans［75］。特別是對于植被覆蓋率較低的作物， 由田間點源釋放的病菌孢子隨高度的增加濃度會迅速衰減， 距地3 m以上的空氣中通常難以捕獲病菌孢子。中國農業科學院植物保護研究所小麥白粉病研究組此前關于不同采樣高度上小麥白粉病菌孢子濃度差異的研究也表明， 1.6 m高度處（冠層外）的孢子濃度顯著低于0.6 m（冠層內）［82］。

對于單點源的傳播中心，冠層逃逸的病菌孢子受羽流影響濃度會迅速衰減，因此，病菌孢子在垂直和水平方向上的捕捉概率會隨菌源與采樣器間距離的增加而降低［110］。但田間環境下可能存在多個點源傳播中心，由每個點源傳播中心成功逃逸的病菌孢子會隨盛行風單獨或合并到達各個采樣高度，從而使得捕獲到的病菌孢子實質上可能來自多個點源傳播中心，導致病菌孢子濃度數據與采樣高度之間并非簡單的線性負相關，還會受第一個點源傳播中心與采樣器之間距離及其余點源數量的復合影響（圖2）［91］。因此，研究人員還可根據盛行風風向上菌源位置和數量等信息，進一步優化病菌孢子捕捉器的布設方案［19，28］。

前人基于長期對空氣中各種病菌孢子垂直分布格局的觀測經驗， 總結歸納出適于捕捉不同病菌孢子的采樣器布設高度。針對本地菌源， 如監測洋蔥灰霉病菌Botrytis squamosa孢子時， 在生長季早期通常將采樣器放置在距地1 m處， 并根據作物的生長情況適時調整［5859， 109］;監測菠菜、萵苣霜霉病菌Bremia lactucae孢子時， 采樣器則通常布設在距地0.53 m處［33，78，111］;當研究小麥冠層上方禾谷鐮孢菌F.graminearum孢子時空動態與赤霉病嚴重度及DON毒素（deoxynivalenol， 脫氧雪腐鐮刀菌烯醇）關系時， 采樣器放置在距地1 m高度［20］， 該布設高度同時也適于監測葡萄白粉病菌Erysiphe necator和草莓灰霉病菌Botrytis cinerea孢子［27， 43， 103］。中國農業科學院植物保護研究所小麥白粉病研究組多年來連續進行了小麥白粉病、條銹病和赤霉病春季流行期田間病菌孢子的時空動態監測， 發現將Burkard-7d定容式孢子捕捉器布設在小麥冠層高度（0.6～1 m）更能代表一個地塊的本地菌源［35， 65， 82， 112114］。監測遠距離遷入的異地菌源時， 如Fall等研究馬鈴薯晚疫病菌孢子的區域擴散模式時， 將病菌孢子捕捉器放置在距地2.9 m高度以收集大部分由遠距離遷入的病菌孢子［42］。

3.4" 病菌孢子濃度空間分布格局及擴散梯度

不同病菌孢子傳播的空間范圍存在一定差異，有的病菌孢子主要在相鄰的寄主間短距離傳播，有的則可跨不同地塊遠距離傳播，甚至跨區域擴散。因此了解空氣中目標病菌孢子濃度的空間分布格局、擴散性質或范圍，亦可為病菌孢子捕捉器的布設提供建設性指導。在農業生態系統中，病害田間分布型（分布格局）主要有3種，即均勻分布（正二項分布）、隨機分布（泊松分布）和聚集分布（奈曼分布或負二項分布）［37］，病菌孢子的截獲概率受其影響。例如，當不考慮孢子捕捉器在田間具體位置時，完全隨機分布型病害較聚集分布更有可能截獲病菌孢子［115116］。相反，當病害呈聚集分布格局且孢子捕捉器放置位置恰能截獲菌源中心釋放的孢子羽流，則發現早期擴散的病菌孢子的概率更大［115，117］。

目前， 已有研究報道了空氣中病菌孢子的空間分布格局。在田間或小區尺度上， Charest等［26］研究發現， 空氣中蘋果黑星病菌Venturia inaequalis子囊孢子的空間分布格局呈負二項分布的聚集分布模式;類似地， 在葡萄園和洋蔥田中捕獲的具有殺菌劑抗藥基因型的Botrytis cinerea和B.squamosa孢子同樣具有聚集分布模式［102］。但病菌孢子濃度的空間分布格局也隨病情進展和病害嚴重度的增加而改變。Carisse等［87］發現， 在病害流行早期且病菌孢子濃度較低時， 空氣中的B.squamosa孢子呈隨機分布， 而在后期病菌孢子濃度升高時呈聚集分布。在區域尺度上， Fall等［42］研究發現， 馬鈴薯晚疫病菌孢子呈負二項聚集分布格局， 且空間異質性隨病菌孢子濃度的增加而增加。因此， 當病菌孢子濃度呈聚集分布時， 為了提高數據的代表性，需盡可能增設更多的病菌孢子捕捉器， 且數量隨孢子濃度空間異質性的增加而增加;反之， 當病菌孢子濃度呈均勻分布時， 布設1臺就可滿足同等監測需求［118］。

不同病菌孢子的擴散梯度存在明顯差異。其中短距離傳播的如小麥赤霉病菌Fusarium graminearum， 其子囊孢子和大型分生孢子濃度在距菌源中心5～22 m和5 m處降至10%［23， 79］;香蕉黑葉條斑病菌Mycosphaerella fijiensis的子囊孢子僅在菌源中心附近幾米內有效傳播， 而其分生孢子則很少擴散［119］。具有遠程傳播能力的病菌孢子如馬鈴薯晚疫病、小麥銹病（包括條銹、葉銹和稈銹）、小麥白粉病、大豆銹病等的病菌孢子可擴散至幾百米， 甚至能跨越高山、河流、海洋或大洲， 一次性傳播幾千公里［110］。因此， 對于短距離傳播的病菌孢子， 一般在病害流行的田間尺度上監測本地菌源， 病菌孢子捕捉器的位置應盡可能靠近病菌的越冬或越夏場所;而對于遠距離傳播的病菌孢子， 除了監測本地菌源外， 還需及時發現異地菌源的遷入， 在區域尺度上實施病菌孢子捕捉網格化管理。

病菌孢子的釋放機制大體可分為主動和被動兩類：主動釋放的孢子如子囊孢子，子囊殼遇水吸濕后會形成膨壓，當靜水壓力足夠大時，子囊孢子受力排出并向上彈射一段距離，釋放到一定高度后在風的輔助下完成后續傳播和擴散;而被動釋放的孢子如分生孢子或夏孢子則需在湍流和陣風中釋放，且風速需達到一定的臨界值［91］。主動釋放的病菌孢子其釋放高度受孢子形狀、大小、質量、狀態（泡水或暴露在空氣中）、相對濕度變化等因素的影響［7475，120］;而被動釋放的病菌孢子必須在風的作用下擺脫氣動阻力，使其脫離產孢器官和突破寄主葉片表面的黏性邊界層時才能有效釋放［121123］。此外，主動釋放的病菌孢子通常附著于土壤或秸稈殘茬;而被動釋放的病菌孢子一般寄生在葉片表面，釋放高度取決于發病部位。因此，病菌孢子的釋放機制也是孢子捕捉器布設前需考慮的重要因素之一。

3.5" 病菌孢子捕捉數據的代表性

病菌孢子捕捉器的采樣范圍受地形、物理屏障、尤其是作物冠層幾何結構（高度、密度）等因素的影響，導致在實際應用中僅利用單個采樣器獲取空氣生物學數據來預測病害的發生和流行面臨一定的挑戰［67］。

采樣覆蓋范圍（數據代表性）是指在一定概率閾值下截獲病菌孢子時的菌源分布范圍［111，124］，其在不同程度上受到冠層結構的影響。根據氣流和病菌孢子的擴散機制，作物冠層結構可分為兩大類（圖3a）：“行結構作物冠層”（例如，棚架作物、多年生作物和蔬菜作物）和“單株作物冠層”（例如，傳統果園）［36］。

玉米、大豆和小麥等糧油作物雖成行種植，但行距相對于冠層高度可忽略不計，冠層彼此相連且在空間上均勻致密。因此不受“行結構”對流體運動的影響。對于這類高1.5 m左右的作物冠層，3D高斯羽流模型適于模擬病菌孢子的田間擴散行為，且羽流形狀不受風向的影響［41］，病菌孢子捕捉器5 m范圍內的采樣概率較高。

傳統果園（如核果類果園）植株間等距， 當風向偏離種植行時， 氣團在植株間穿梭形成的尾流會使其隨后的運動軌跡明顯偏離平均風向（圖3b）。此外， 氣團在經過冠層時會受到合力向上的空氣阻力， 而冠層以下氣團在運輸過程中則明顯減速和稀釋［125］。因此， 放置在冠層頂部的采樣器截獲病菌孢子的概率較高（圖3b）， 且捕獲到的病菌孢子最有可能來自病株冠層的上1/3處［51， 126］。但無論風向如何變化， 均很難截獲采樣器周圍10 m范圍外的病菌孢子， 通常15 m已達有效捕獲的臨界距離。

“行結構作物冠層”（如葡萄園）通常在種植行上植被覆蓋較為密集，而行間大多為裸露的空地， 導致氣團在流動過程中形成周期性循環模式： 病菌孢子由靠近“行”一側的冠層底部擴散到冠層頂部， 再由另一側的冠層頂部擴散到冠層底部， 如此往復［127128］。風向和風速均影響“行結構作物冠層”中病菌孢子羽流的形狀， 從而影響采樣覆蓋范圍［129］。當風偏離種植行的方向時， 氣流在“行”的引導下向靠近“行”一側偏轉， 孢子羽流向“行”所在方向傾斜，使得病菌孢子主要來源為采樣器周圍的2～3行的患病寄主作物， 并且有機會截獲較遠距離上的病菌孢子（圖3b）;當風向與“行”平行時， 病菌孢子羽流形狀會明顯收縮， 病菌孢子捕捉數據僅能代表采樣器所在“行”［3939， 130］。此外， 布設在種植行內部的采樣器由于附近空域被植被填充， 病菌孢子會因葉片的攔截效應逐漸稀釋或提前沉降， 采樣覆蓋范圍通常低于布設在行間通道上的情況。

綜上，如小麥、玉米、大豆這類冠層致密的作物，采樣覆蓋范圍的形狀或大小僅受風速影響，對采樣器的位置或風向較不敏感（圖3b）;而高敏感冠層，采樣器的位置、風向、作物類型均是采樣覆蓋范圍的潛在影響因素（圖3b）。因此，采樣器的布設應在盡可能提高發現病菌孢子概率的前提下考慮數據的可讀性和解釋性。例如，當葡萄園中的盛行風偏離葡萄藤方向時，研究人員應意識到采樣器傾向于截獲其所在“行”上患病寄主的病菌孢子，并且這種“偏好”隨行間距的增大而增大，而果園管理者則無需過多關注這個變量。

3.6" 病菌孢子捕捉網格化布局

病菌孢子捕捉網格化布局是為了同時在較小尺度下監測本地菌源和在較大尺度下監測跨區域遷移的菌源。其中，應用最為廣泛的是監測大豆銹病菌Phakospora pachyrhizi孢子在美國和加拿大之間南北擴散的病菌孢子捕捉網格。該網絡覆蓋北美26個（省）州的約15 000個監測點，基于統一標準的程序處理和分析樣品，并結合計算機建模模擬大豆銹病的進展情況，最后通過ipmPIPE信息平臺（https：∥www.ipmpipe.org）實時發布病害擴散風險及具體的殺菌劑施用指南［70］。在比利時布設的病菌孢子捕捉監測網格，通過監測瓦壟大區（自治行政區）空氣中的小麥條銹病菌Puccinia striiformis f.sp. tritici孢子，預測當地小麥條銹病的進展情況［131］。在澳大利亞，由固定位置的氣旋式孢子捕捉器和安裝在車頂的移動式孢子捕捉器（車載RAM空氣取樣器）共同構成病菌孢子捕捉網格，用于長期監測空氣中的小麥褐斑病菌Pyrenophora tritici-repentis和油菜黑脛病菌Leptosphaeria maculans的孢子，近年來也將危害經濟作物的病原菌列為監測對象［132］。

與上述在較大空間尺度（gt;100 km）上布設的病菌孢子捕捉網格不同，加拿大魁北克省的病菌孢子捕捉網格旨在監測30 km×30 km的區域［59］。病菌孢子捕捉結果和模型預測的病害流行風險能夠實時反饋給生產者，顯著降低了殺菌劑的使用劑量和頻率，提高了環境、生態和人類健康效益［109］。

理想情況下，病菌孢子捕捉網格覆蓋下的每一個地塊都應布設至少一臺病菌孢子捕捉器，但人力或物力通常無法保障如此高負荷的監測網格運轉。因此，病菌孢子捕捉網格化布局可基于傳統的病害勘察和長期定點監測，并融合多種數據類型，以增強重大病情監測預警和防控處置能力［59］。

3.7" 移動機載采樣平臺

小型載人飛機是最早用于研究高空大氣中病菌孢子的移動采樣平臺，為病菌孢子的遠距離傳播提供了有力佐證［50，133］。近年來，隨著無人/遙控駕駛飛行器的發展， 成功驗證了距地300 m以內空域水平運輸達1 km的病菌孢子擴散模型， 其性能遠超地面布設的孢子捕捉器， 同時也彌補了距地10～300 m之間空域的研究空白（載人飛行器在低于300 m的飛行高度上受限）［80， 134136］。

在較大尺度的田間病菌孢子監測方面（擴散距離超過100 m且距地超過50 m）， 移動機載采樣平臺具有一定的優勢： 1）采樣覆蓋范圍更大;2）可根據風向隨時調整飛行軌跡;3）采樣效率高， 能夠發現較低濃度下的病菌孢子。但也受限于無人機的續航和任務載荷能力， 并且在對近地面空氣進行采樣時可能受到大氣湍流的干擾， 使飛行安全受到影響［137］。“多旋翼”無人機雖然能夠克服復雜的湍流活動， 但旋翼轉動形成的下洗氣流也會對正常采樣造成一定影響， 并且在懸停時采樣效率會大幅下降［91］。

由于飛行成本的限制，長期以來很難通過移動機載采樣平臺獲得連續且長數據鏈的病菌孢子濃度的時間序列［138］。Gottwald等［139］首創性地在無人機上搭載伺服系統控制的采樣裝置（“鼓”），通過滑動“鼓”的位置（包含20個連續的采樣位置）能夠在預設時長下實現不同高度和區域上的連續采樣。Gonzalez等［140］在此基礎上參考Burkard-7d定容式孢子捕捉器的設計原理（http：∥www.burkard.co.uk/7dayst.htm），設計了一款適合小型或中型無人機搭載的簡易輕量型采樣裝置，在高空采樣時不受飛行速度和周圍氣流的影響。未來，研制和改良適合小型無人機搭載的輕量、低耗、高效且能連續工作的采樣器有望進一步擴大移動機載采樣平臺的應用范圍，并且對整個空氣生物學領域的研究也將是劃時代意義的重大變革，正如20世紀50年代Burkard定容式孢子捕捉器的問世［90］。

地面固定位置上布設的病菌孢子捕捉器采樣方案的制訂需充分考慮風速、風向、特定病害系統、冠層結構等不確定性因素的影響。因此，需要與流體力學、物理學、氣象學、計算機科學、植物生理學等進行廣泛深入的學科交叉。病菌孢子捕捉器一旦布設，其所在位置和環境條件將作為解讀采樣數據合理性和代表性的依據，可為具體的病害綜合防治提供指導。最后，隨著無人機技術的迭代發展，更多移動機載采樣平臺有望應用于病菌孢子捕捉研究，彌補地面布設的采樣器機動性不足的短板。

4" 基于病菌孢子捕捉數據設定防治指標

預測病害的流行風險對制定有效的病害綜合治理策略至關重要［141］。在病害綜合治理系統中，常通過防治指標或稱經濟閾值確定是否必須啟動防治方案及采取行動的最佳時機和手段。由于病菌孢子濃度與病情進展密切相關，因此可基于病菌孢子捕捉技術預測病害的流行風險，間接估計作物產量或品質的損失情況，從而指導具體的防治決策［27，58，83］。

Carisse等［29］將空氣中洋蔥灰霉病菌Botrytis squamosa孢子濃度達10～15個/m3作為殺菌劑噴施的行動閾值， 降低了56%～75%的殺菌劑有效用量。Van der Heyden等［59］ 將“檢出第一個病菌孢子”作為防治指標， 并將病菌孢子濃度達到10個/m3及產孢潛力指數［142］超過80作為再次啟動殺菌劑噴施計劃的行動閾值。Thiessen等［103］也將檢出首個病菌孢子作為防治指標， 減少了殺菌劑噴施次數。但空氣中的病菌孢子對病害發生和流行的驅動作用還受作物種類、抗病性、生育期、氣象條件等因素影響。Carisse等［58］認為病菌孢子捕捉需結合天氣預報， 聯合開發病害流行風險的預測指標， 以指導精準防控。

不同病原菌的生存策略不同， 有些病菌單個孢子的侵染能力有限， 但可產生巨大的病菌孢子群體。因此，基于病菌孢子捕捉技術制定的防治指標相對較高， 如監測麥類作物、草莓、葡萄上的白粉病菌或麥類作物上的銹菌孢子等。相反， 十字花科、黃瓜、葡萄等作物上的霜霉病菌， 雖然產孢量有限， 但單個孢子的侵染力較強，故相應的防治閾值應適當降低［47］。此外， 同種病原菌在不同作物或同種病原菌的不同株系在同一作物上侵染和產孢能力的差異也影響防治指標的制定。Carisse等［43］發現， 覆盆子和草莓上的灰霉病菌Botrytis cinerea孢子濃度增長速率較葡萄更快。Fall［143］比較了馬鈴薯晚疫病菌不同無性系之間的侵染能力， 發現造成同等嚴重度時， 不同無性系的孢子濃度存在顯著性差異。

近年來， 基因組學及測序技術的發展為流行病學上存在顯著差異、寄主特異、或殺菌劑抗藥性基因型的病菌孢子的監測提供了理論支撐［47］。Rahman等［52］發現， 空氣中不同寄主適應型進化分支的葫蘆霜霉病菌Pseudoperonospora cubensis孢子的首次檢出時間和季節動態均存在差異， 為種植戶提供了針對不同葫蘆品種的精準防治方案。類似地， Carisse等［144］發現， 不同進化分支的葡萄霜霉病菌Plasmopara viticola孢子在不同品種上的相對豐度顯著不同且存在一定競爭， 可作為葡萄霜霉病綜合治理中風險指標的參考依據。Hellin等［45］通過監測空氣中抗甾醇脫甲基抑制劑（sterol demethylation inhibitors， DMIs）和琥珀酸脫氫酶抑制劑（succinate dehydrogenase inhibitors， SDHIs）類殺菌劑的小麥發酵殼針孢Zymoseptoria tritici孢子分布， 指導殺菌劑合理選用。

基于病菌孢子捕捉數據制定的防治指標受氣象條件、作物抗性水平、病害嚴重度、病菌生物學特性等因素的影響［42， 58］。當條件適于侵染和病害發展時， 少量病菌孢子就可造成較大的流行風險。因此， 除了孢子量外， 病菌孢子與環境或寄主互作的關系也應納入決策支持系統， 以提供更精準的綜合治理策略。

5" 結語與展望

近幾十年來，受氣候變化、耕作制度改變、植物種質資源和商品全球化貿易的影響，許多植物病原菌在世界范圍內廣泛傳播［145］。地方流行病害和外來入侵病害分別呈現災變和蔓延趨勢。與此同時，迫于政府、消費者的雙重壓力，種植者必須采取更明智的病害防治策略以減輕對殺菌劑的依賴。因此，病害監測預警工作正面臨嚴峻挑戰［3］。自Gregory開創空氣傳播植物病害生物學研究以來［11］，國內外學者承前啟后、繼往開來，與具有突發性、暴發性和流行性的多種氣傳病害展開了“持久戰”“世紀戰”，建立了基于空氣中病菌孢子捕捉量的病害中、短期預測預報和風險評估模型，顯著改善了植物病害綜合治理水平。在此背景下，本文匯總了與病菌孢子捕捉和監測相關的代表性研究成果。

定量分子生物學的發展為在不同流行病學研究尺度上快速、準確地獲取病菌孢子捕捉數據提供了強大的技術支撐，并能同時靶向多種病菌孢子［49，5859，109，114］。科學家也嘗試將新興的“現場快速檢測技術”如等溫PCR技術（LAMP-PCR或RPA-PCR）與自動化病菌孢子捕捉器相結合，為種植者和植保專家提供實時的風險預警［69，146］。此外，圖像自動識別技術也在迅速發展，目前已在多種具有災變性流行風險的糧食作物病害和導致毀滅性產量損失的經濟作物病害上建立了病菌孢子的AI圖像識別數據庫，結合風險估計模型和相應的管理決策可即時的為用戶提供最佳解決方案（https：∥www.scanittech.com或https：∥bioscout.com.au）。但基于孢子捕捉的病害管理所獲得的經濟效益同時取決于減少的殺菌劑投入成本和采樣所需成本（包括購買、維護病菌孢子捕捉器和孢子計數與定量的成本），而后者相當昂貴，使得我國大多數仍保有精耕細作或小農經營模式的農戶望而卻步。隨著土地流轉政策的持續推進及農民專業合作社的發展，規模化、集約化的現代農業生產模式將成為經營主體。

未來，有望將病菌孢子監測網格與DNA分析、圖像和數據分析技術結合，切實服務于農業現代化體系下的植物病害管理生產實踐。

改革開放40余年來，我國科技步入快速發展軌道，農業科技創新體系整體效能顯著提升，填補了病菌孢子捕捉和監測領域的多項研究空白［147］，但與歐美科技強國之間的差距依然存在。我國基于病菌孢子捕捉的監測預警技術仍處于發展的初級階段，特別是在基礎研究領域和交叉前沿領域亟待攻關打破創新性瓶頸。當下，以物聯網、大數據及人工智能等技術驅動的第四次工業革命正以前所未有的態勢席卷全球。持續整合不斷發展的新興技術，改善數據獲取、分析、解釋和共享效率是大勢所趨， 也是在“大數據”時代下實現病菌孢子捕捉技術網格化、信息化與智能化深度融合的必經之路。

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（責任編輯：楊明麗）