不同菜用甘薯品種莖尖代謝產(chǎn)物鑒定及途徑分析

摘要：為研究代謝產(chǎn)物對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以甘薯莖尖為研究對(duì)象，利用液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（liquidchromatograph-mass spectrometer，LC-M）分離鑒定南寧菜、福菜薯18號(hào)、桂菜薯1號(hào)、桂菜薯2號(hào)、福薯7-6和臺(tái)農(nóng)71共6種菜用甘薯的差異代謝產(chǎn)物，探討代謝途徑的差異。結(jié)果表明，6個(gè)甘薯品種共得到差異代謝物4 210種，其中上調(diào)2 229種，下調(diào)1 981種，表明不同甘薯品種間存在顯著差異。差異代謝物涉及的代謝途徑主要包括初級(jí)膽汁酸生物合成、吲哚生物堿生物合成、黃酮和黃酮醇生物合成和色氨酸代謝，且不同品種間差異代謝物的積累和代謝途徑也存在較大差異。因此，推測(cè)差異代謝物的積累和代謝途徑的差異對(duì)甘薯品質(zhì)起著關(guān)鍵作用。以上研究結(jié)果為進(jìn)一步分析不同品種甘薯品質(zhì)差異的機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：菜用甘薯；莖尖；代謝產(chǎn)物；代謝途徑doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0371

中圖分類號(hào)：S531；Q591 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2025）02‐0062‐08

甘薯是我國(guó)重要的食品和工業(yè)原料作物，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位[1]。盡管儲(chǔ)藏根是其主要食用部位，但甘薯的莖葉也被視為綠色蔬菜，并因其豐富的營(yíng)養(yǎng)成分和健康益處而備受關(guān)注。然而對(duì)于不同品種菜用甘薯的代謝特征和代謝通路差異了解尚不充分[2-3]。

甘薯莖葉富含維生素、礦物質(zhì)、葉酸、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分以及多酚、綠原酸、黃酮等有益健康的功能成分，這不僅使其成為重要的蔬菜、飼料來源，也將使其成為加工利用的新對(duì)象[4]。綠原酸是甘薯中酚酸類物質(zhì)的主要成分，具有抗氧化、抗誘變和清除自由基等抗氧化特性[5]，意味著食用甘薯莖葉具有多種健康益處，如抗衰老、抗癌、抗菌、抗炎、抗高血壓和抗糖尿病（Ⅱ型）作用[6]。目前，消費(fèi)者對(duì)甘薯莖葉的營(yíng)養(yǎng)成分、生物活性和潛在健康益處越來越關(guān)注。研究表明，在甘薯中鑒定出的主要酚類化合物是酚酸和黃酮類化合物，其組成和含量因甘薯種類而存在差異[7]。劉主等[6]通過對(duì)糖尿病鼠進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，甘薯中的糖蛋白具有降血糖作用。曾果等[7]通過生物強(qiáng)化技術(shù)培育的高β-胡蘿卜素甘薯品種具有為兒童補(bǔ)充維生素A的作用。有關(guān)甘薯中酚類化合物的特征已有研究，然而關(guān)于甘薯中這些化合物的定量和表征信息有限。代謝組學(xué)研究能夠全面地揭示生物體內(nèi)代謝物的變化[8-9]，但在菜用甘薯方面的應(yīng)用尚未充分展開。本研究以6種菜用甘薯的莖尖為研究對(duì)象，通過主成分（principa component，PC）分析、偏最小二乘判別分析（orthogonal partial leastsquares discriminant analysis，OPLS-DA）等多元統(tǒng)計(jì)分析方法分析不同品種間的差異代謝產(chǎn)物和代謝通路，從而為菜用甘薯的品質(zhì)改良和優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022年在廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽基地 （22°27′18″—22°36′29″N，108°2′—108°18′E） 溫室大棚進(jìn)行，土壤為赤紅壤。甘薯株行距為20 cm×20 cm，栽插密度為250 500株·hm?2，田間管理同當(dāng)?shù)厮健Ｔ圆搴?0 d，摘取莖尖，樣品儲(chǔ)藏在?80 ℃冰箱備用，每品種6個(gè)生物學(xué)重復(fù)用于代謝產(chǎn)物測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)材料

選取南寧菜（NNC）、福菜薯18號(hào)（FCS18）、桂菜薯1 號(hào)（GCS1） 、桂菜薯2 號(hào)（GCS2） 、福薯7-6（FS7-6）和臺(tái)農(nóng)71（TN71）共6個(gè)甘薯品種。南寧菜株型匍匐型，頂芽和頂葉黃綠色，成葉墨綠色，葉心形或心形帶齒，葉脈、葉脈基部、葉柄、柄基及莖均為綠色，葉片較大，莖直徑較粗，分枝數(shù)中等，味甜、軟滑，且葉片較耐煮、不爛，食味好。福菜薯18 號(hào)株型短蔓半直立，萌芽性能好，葉心形，帶齒，莖尖無茸毛；植株生長(zhǎng)旺盛，腋芽再生能力強(qiáng)；中抗甘薯根腐病、甘薯莖線蟲病，感甘薯黑斑病；耐濕耐水肥。桂菜薯1號(hào)株型表現(xiàn)為直立或半直立，莖端無茸毛，葉形深裂復(fù)缺刻，頂葉綠色或黃綠色，莖色綠，無茸毛，燙后顏色綠，有香味、甜味和滑膩感。桂菜薯2號(hào)株型表現(xiàn)為直立或半直立，莖端無茸毛，葉形深裂復(fù)缺刻，頂葉黃綠色或綠色，成葉深綠色，莖綠色，莖尖燙熟后顏色綠色，有香味和甜味，無澀味。福薯7-6株型短蔓半直立，頂葉、成葉、葉脈、葉柄和莖蔓均為綠色。葉脈基部淡紫色，葉心形，莖尖絨毛少，食味清甜，無苦澀味，適口性好。臺(tái)農(nóng)71株型短蔓半直立，基部分枝多，頂葉、成葉、葉脈、葉柄、莖蔓均為綠色，葉心形，茸毛少，口感鮮嫩滑爽。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 菜用甘薯樣品預(yù)處理 選取完整、成熟的甘薯莖尖，放入研缽研磨，將研磨好的粉末樣品儲(chǔ)存于?80 ℃ 冰箱備用。

1.3.2 代謝產(chǎn)物提取 取 100 mg 研磨樣本，置于 EP 管中，加入500 μL 的 80%甲醇水溶液；渦旋振蕩，冰浴靜置 5 min，4 ℃、15 000 r·min?1離心20 min；取一定量的上清加質(zhì)譜級(jí)水稀釋至甲醇含量為53%；4 ℃、15 000 r·min?1離心20 min，收集上清，進(jìn)行液相色譜? 質(zhì)譜聯(lián)用儀（liquidchromatograph mass spectrometer，LC-MS）分析[10]。

1.3.3 LC-MS 分析 ①色譜條件。在LC-MS 系統(tǒng)，分析條件如下：取5 μL提取物進(jìn)行色譜分離，色譜柱（100 mm×2.1 mm，1.7 μm， Waters，USA）柱溫為40 ℃，流速為0.35 mL·min?1，其中流動(dòng)相包括水和 0.1%甲酸溶液（溶劑A）、5%乙腈溶液（溶劑B）。 洗脫梯度程序：以5%溶劑B為起始條件，保持1 min；并將5%～100% B 保持8.0 min；隨后在 9.0—12.0 min使用100%溶劑B；最后在12.0—15.0 min使用5%溶劑B。

②質(zhì)譜條件。在Q ExactiveTM HF-X質(zhì)譜儀上進(jìn)行質(zhì)量采集，該系統(tǒng)在電噴霧電離正負(fù)模式下運(yùn)行，設(shè)置如下：一級(jí)離子掃描m/z范圍：80～1 200，分辨率 70 000，二級(jí)打碎片離子分辨率 17 500，能量梯度為 20/50；在正、負(fù)模式下，噴霧電壓分別為：3.50、3.00 kV，離子源溫度為300 ℃。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將質(zhì)譜分析采集得到的原始數(shù)據(jù)經(jīng)過Compound Discoverer 2.1（Thermo Fisher Scientific）軟件處理，獲得整理好的數(shù)據(jù)后，將其導(dǎo)入MetaboAnalyst 進(jìn)行主成分（PC）分析、正交偏最小二乘法判別分析（OPLS-DA），以篩選不同甘薯品種的差異代謝物，并進(jìn)行KEEG（kyoto encyclopedia ofgenes and genomes）通路分析和代謝通路分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主成分分析和偏最小二乘法判別分析

為比較不同甘薯品種的代謝物組成，通過非靶向LC-MS獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分（PC）分析，結(jié)果（圖1）表明，正離子模式下，PC1和PC2的貢獻(xiàn)率分別為18.8% 和12.7%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為31.5%；負(fù)離子模式下，PC1和PC2的貢獻(xiàn)率分別為21.6%和14.2%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為35.8%。不同品種間較分散，而同一品種的不同生物學(xué)重復(fù)聚集在一起。同時(shí)樣本均分布在95%置信區(qū)間，表明分析結(jié)果可靠，不同甘薯品種的代謝物存在差異。

OPLS-DA結(jié)果（圖2）表明，R2 和Q2 值均大于0.9，說明模型有效，預(yù)測(cè)能力好。通過置換檢驗(yàn)對(duì)模型有效性做進(jìn)一步的檢驗(yàn)，結(jié)果表明，6個(gè)甘薯品種之間有顯著性差異（Plt;0.05），說明模型穩(wěn)健性好，不存在過擬合現(xiàn)象。福菜薯18號(hào)與南寧菜、桂菜薯1 號(hào)與南寧菜、桂菜薯1 號(hào)與福菜薯18號(hào)、桂菜薯2號(hào)與南寧菜、桂菜薯2號(hào)與福菜薯18號(hào)、桂菜薯2號(hào)與桂菜薯1號(hào)、福薯7-6與南寧菜、福薯7-6 與福菜薯18 號(hào)、福薯7-6 與桂菜薯1號(hào)、福薯7-6與桂菜薯2號(hào)、臺(tái)農(nóng)71與南寧菜、臺(tái)農(nóng)71與福菜薯18號(hào)、臺(tái)農(nóng)71與桂菜薯1號(hào)、臺(tái)農(nóng)71與桂菜薯2號(hào)、臺(tái)農(nóng)71與福薯7-6樣品間差異較大，說明不同甘薯品種存在差異，而同一品種內(nèi)的6次生物學(xué)重復(fù)較集中，即組內(nèi)差異較小。

2.2 不同甘薯品種間差異代謝物的篩選

將變量投影重要性（variable importance inprojection， VIP）≥1、Plt;0.05 和倍數(shù)變化（foldchange，F(xiàn)C） ≥ 2的差異代謝物定義為顯著性差異代謝物。由表1可知，福菜薯18號(hào)和南寧菜之間有314 種顯著差異代謝物，其中189 種上調(diào)，125種下調(diào)；桂菜薯1號(hào)和南寧菜之間有304種顯著差異代謝物，其中166種上調(diào)，138種下調(diào)；桂菜薯1號(hào)和福菜薯18號(hào)之間有253種顯著差異代謝物，其中138種上調(diào)，115種下調(diào)；桂菜薯2號(hào)和南寧菜之間有300種顯著差異代謝物，其中148種上調(diào)，152種下調(diào)；桂菜薯2號(hào)和福菜薯18號(hào)之間有311種顯著差異代謝物，其中155種上調(diào)，156種下調(diào)；桂菜薯2號(hào)和桂菜薯1號(hào)之間有292種顯著差異代謝物，其中132種上調(diào)，160種下調(diào)；福薯7-6和南寧菜之間有287種顯著差異代謝物，其中162種上調(diào)，125種下調(diào)；福薯7-6和福菜薯18號(hào)之間有254 種顯著差異代謝物，其中116 種上調(diào)，138種下調(diào)；福薯7-6和桂菜薯1號(hào)之間有276種顯著差異代謝物，其中126種上調(diào)，150種下調(diào)；福薯7-6和桂菜薯2號(hào)之間有315種顯著差異代謝物，其中154種上調(diào)，161種下調(diào)；臺(tái)農(nóng)71和南寧菜之間有331種顯著差異代謝物，其中185種上調(diào)，146種下調(diào)；臺(tái)農(nóng)71和福菜薯18號(hào)之間有272種顯著差異代謝物，其中146 種上調(diào)， 126 種下調(diào)；臺(tái)農(nóng)71和桂菜薯1號(hào)之間有209種顯著差異代謝物，其中119種上調(diào)，90種下調(diào)；臺(tái)農(nóng)71和桂菜薯2號(hào)之間有209種顯著差異代謝物，其中132種上調(diào)，77種下調(diào)；臺(tái)農(nóng)71和福薯7-6之間有283種顯著差異代謝物，其中162種上調(diào)，122種下調(diào)。在福菜薯18號(hào)和南寧菜中檢測(cè)到的上調(diào)差異代謝物最多，而在臺(tái)農(nóng)71和桂菜薯2號(hào)最少。在臺(tái)農(nóng)71和福薯7-6中檢測(cè)到的下調(diào)差異代謝物數(shù)量最高，在臺(tái)農(nóng)71和桂菜薯2號(hào)最少。各品種間的差異代謝物均有所不同，呈現(xiàn)出顯著差異，推測(cè)6種甘薯品種的差異是由于代謝物差異所致。綜上，南寧菜和福菜薯18 號(hào)、桂菜薯1 號(hào)、桂菜薯2號(hào)、福薯7-6、臺(tái)農(nóng)71間的代謝物譜差異較大。

2.3 差異代謝富集分析

KEGG 富集分析結(jié)果表明，福菜薯18 號(hào)、桂菜薯1 號(hào)、桂菜薯2 號(hào)、福薯7-6、臺(tái)農(nóng)71 與南寧菜的差異代謝物分別涉及72、81、80、60、63條通路，主要通路如圖3 所示。福菜薯18 號(hào)與南寧菜的差異代謝物主要富集在色氨酸代謝、吲哚生物堿生物合成，其中注釋到色氨酸代謝途徑的差異代謝物最多，其次是次生代謝物的生物合成途徑。值得注意的是，生物堿合成相關(guān)的代謝途徑包括吲哚生物堿生物合成、莽草酸途徑生物堿的生物合成、萜類化合物和聚酮類生物堿的生物合成、皂苷生物堿的生物合成、組氨酸和嘌呤生物堿的生物合成萜烯和聚酮生物堿的生物合成，這些生物合成通路上富集的差異基因在桂菜薯1號(hào)和南寧菜數(shù)量較多；除莽草酸途徑生物堿的生物合成外，桂菜薯2號(hào)與南寧菜中還顯著富集了與類固醇激素生物合成有關(guān)的代謝途徑。在福薯7-6 與南寧菜的差異代謝物富集分析中，主要是次生代謝物合成的途徑，次生代謝過程被認(rèn)為是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中對(duì)生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，在植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境中起重要作用。臺(tái)農(nóng)71與南寧菜的差異代謝物富集的代謝通路主要為次生膽汁酸生物合成、黃酮和黃酮醇生物合成[10]、初級(jí)膽汁酸生物合成。

3 討論

本研究對(duì)6個(gè)不同甘薯品種的莖尖進(jìn)行了非靶向代謝組學(xué)檢測(cè)，PC分析表明，不同甘薯品種間差異較大。與南寧菜相比，福菜薯18號(hào)、桂菜薯1號(hào)、桂菜薯2號(hào)、福薯7-6和臺(tái)農(nóng)71莖尖中的上調(diào)代謝物數(shù)量分別為189、166、148、162和185種，下調(diào)代謝物數(shù)量分別為125、138、152、125、146種，在這些差異代謝物中，僅有46種相同，表明6個(gè)甘薯品種的代謝物譜存在顯著差異。Tan等[11]分析不同基因型甘薯的代謝組學(xué)顯示，不同基因型之間存在顯著的代謝差異。這與本研究結(jié)果一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了甘薯不同品種間代謝特征的差異性。福菜薯18號(hào)與南寧菜差異代謝物的富集分析表明，色氨酸代謝途徑被顯著富集，注釋到色氨酸代謝途徑的差異基因最多，其次是次生代謝物生物合成途徑。色氨酸可通過一系列酶催化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為多種次生代謝產(chǎn)物，如植物激素生長(zhǎng)素、色素類黃酮和類黃酮醇等[12]。桂菜薯1 號(hào)與南寧菜的差異代謝物也富集在色氨酸代謝途徑，同時(shí)還顯著富集于次生膽汁酸生物合成、組氨酸代謝、Ⅱ型聚酮產(chǎn)品的生物合成、初級(jí)膽汁酸生物合成；桂菜薯2 號(hào)與南寧菜的差異代謝物富集在初級(jí)膽汁酸生物合成、次生膽汁酸生物合成、類固醇激素生物合成、碳水化合物的消化和吸收； 臺(tái)農(nóng)71與南寧菜的差異代謝物主要富集在次生膽汁酸生物合成、黃酮和黃酮醇的生物合成、初級(jí)膽汁酸生物合成。由此表明，南寧菜、福菜薯18號(hào)、桂菜薯1號(hào)、桂菜薯2號(hào)、福薯7-6和臺(tái)農(nóng)71的代謝途徑存在顯著差異。色氨酸還參與植物光合作用的調(diào)節(jié)，光合作用是植物能量的主要來源，而色氨酸在光合作用中扮演重要角色，它通過調(diào)控光合作用，影響光合作用的速率和效率[13] 。生長(zhǎng)素可調(diào)節(jié)光合作用相關(guān)酶的活性，從而影響光合作用的速率和產(chǎn)物的積累，色氨酸的存在和調(diào)控為植物的能量供給提供了重要保障。色氨酸還可增強(qiáng)植物對(duì)各種脅迫的耐受性，包括干旱、高溫、低溫、鹽脅迫等，其通過調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)素、抗氧化酶活性以及相關(guān)基因的表達(dá)等途徑發(fā)揮作用。在高粱拔節(jié)期噴施色氨酸能顯著提高籽粒產(chǎn)量、千粒重、莖粗和穗長(zhǎng)，同時(shí)降低株高、減輕倒伏的風(fēng)險(xiǎn)，這一措施還有助于提高高粱植株的SPAD 值和凈光合速率，增加籽粒千粒重，從而達(dá)到增產(chǎn)增收效果[14]。本研究也發(fā)現(xiàn)，差異代謝物顯著富集于色氨酸代謝，因此，南寧菜、福菜薯18號(hào)和桂菜薯1號(hào)光合作用的增強(qiáng)可能與色氨酸及其產(chǎn)物的增加有關(guān)，通過進(jìn)一步探究甘薯色氨酸代謝的調(diào)節(jié)機(jī)制，或許能夠發(fā)現(xiàn)類似的促生長(zhǎng)效果，從而為甘薯產(chǎn)量和質(zhì)量的改良提供新途徑。同時(shí)，色氨酸還可通過合成次生代謝產(chǎn)物的方式，增強(qiáng)植物的抗逆能力。將代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)相結(jié)合，深入理解植物代謝調(diào)控機(jī)理，對(duì)深入解析作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的調(diào)控機(jī)制提供了新的方向。

參考文獻(xiàn)

［1］ LI C， KOU M， SONG W H，et al .. Comparative analysis of

saccharification characteristics of different type sweetpotato

cultivars [J/OL]. Foods，2023，12（20）：3785 [2024-04-10]. https：//

doi.org/10.3390/foods1220785.

［2］ JING X J， CHEN P R， JIN X J， et al .. Physiological，

photosynthetic，and transcriptomics insights into the influence

of shading on leafy sweet potato [J/OL]. Genes， 2023， 14（12）：

2112 [2024-04-10]. https：//doi.org/10.3390/genes14122112.

［3］ YU Y， ZHANG Q， LIU S， et al .. Effects of exogenous

phytohormones on chlorogenic acid accumulation and pathwayassociated

gene expressions in sweetpotato stem tips [J]. Plant

Physiol. Biochem.， 2021， 164： 21-26.

［4］ 傅玉凡. 甘薯莖葉研究與發(fā)展專題[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然

科學(xué)版）， 2023， 45（10）： 1.

［5］ 畢洪娟，靳曉杰，雷劍，等.甘薯莖葉生物活性成分及其保健

功效研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，38（6）：1702-1708.

BI H J， JIN X J， LEI J， et al ..Progress of bioactive components

and their health function in sweetpotato stems and leaves [J].

Jiangsu J. Agric. Sci.， 2022， 38（6）： 1702-1708.

［6］ 劉主，朱必鳳，彭凌，等. 甘薯糖蛋白降血糖與抗氧化作用研

究[J]. 食品科學(xué). 2008， 29（11）： 582-584.

LIU Z， ZHU B F， PENG L， et al .. Study on hypoglycemic

effect and antioxidation of sweet potato glycoprotein [J]. Food

Sci.， 2008， 29（11）：582-584.

［7］ 曾果，林黎，劉祖陽，等. 生物強(qiáng)化高β-胡蘿卜素甘薯對(duì)兒童

維生素A營(yíng)養(yǎng)干預(yù)研究[J]. 營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào). 2008， 30（6）： 575-579.

ZENG G， LIN L， LIU Z Y， et al .. Study on the nutritional

intervention of biofortified beta-carotene rich sweet potato on

vitamin A status of children [J]. Acta Nutr. Sin.， 2008， 30（6）：

575-579.

［8］ 唐毓瑋，李佳慧，毛立彥，等. 基于代謝組學(xué)技術(shù)分析睡蓮花

朵不同組織的代謝產(chǎn)物差異[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022， 35（7）：

1657-1664.

TANG Y W， LI J H， MAO L Y， et al .. Analysis of metabolites

in different tissues of water lily flowers based on metabonomics

[J]. Southwest China J. Agric. Sci.， 2022， 35（7）： 1657-1664.

［9］ 王衛(wèi)華，楊曉琴，桑正林，等. 比較代謝組學(xué)揭示不同生長(zhǎng)期

筇竹筍的代謝物差異[J]. 食品科學(xué). 2023， 44（14）： 237-244.

WANG W H， YANG X Q， SANG Z L， et al .. Comparative

metabolomics revealed metabolite differences in bamboo

shoots （Chimonobambusa tumidissinoda Hsueh amp; T. P. Yi ex

Ohrnberger） at different growth stages [J]. Food Sci.， 2023，44

（14）： 237-244.

［10］ 唐雪妹，趙曉麗，高毓文，等. 基于UPLC-Q-orbitrap-MS的非

靶向代謝組學(xué)用于不同橄欖品種差異代謝物分析[J]. 熱帶

作物學(xué)報(bào)， 2021， 42（12）： 3416-3423.

TANG X M， ZHAO X L， GAO Y W， et al .. Untargeted

metabolomics analysis of different olive varieties by UPLC-Qorbitrap-

MS Mass Spectrometry [J]. Chin. J. Trop. Crops， 2021，

42（12）： 3416-3423.

［11］ TAN W Q， GUO X B， WANG Z Y， et al .. Metabolic profiles

and morphological characteristics of leaf tips among different

sweet potato （Ipomoea batatas Lam.） varieties [J]. J. Integr.

Agric.， 2024， 23（2）： 494-510.

［12］ 時(shí)羽杰，李興龍，唐媛，等.基于GC-MS分析兩地白色藜麥種

子的代謝差異[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，31（6）：869-877.

SHI Y J， LI X L， TANG Y， et al .. Study on metabolic

differences of white quinoa from two areas based on GC-MS [J].

Acta Agric. Zhejiangensis， 2019， 31（6）： 869-877.

［13］ 黃亞成，任東立，何斌，等.轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)在植物非生

物脅迫中的研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（22）：1-7.

［14］ 李俊志，王曉東，竇爽，等. 低氮條件下L-色氨酸對(duì)高粱生長(zhǎng)

發(fā)育的影響[J]. 作物雜志， 2024（5）： 175-180.

LI J Z， WANG X D， DOU S， et al .. Effects of L-tryptophan on

growth and development of Sorghum under low nitrogen

condition [J]. Crops， 2024（5）： 175-180.