植物根際促生菌促生機制及其應用研究進展

摘要：目前，耕地土壤面臨連作障礙、鹽堿化、土壤污染等問題，嚴重威脅作物產量和糧食安全，植物根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria， PGPR）具有提高作物產量、抵御病害、修復土壤等作用，具有良好的應用前景。然而，根際促生菌在實際應用過程中存在作用機制不明確、應用技術不成熟及效果不穩定等問題，嚴重限制其應用。系統梳理了根際促生菌的分類、促生作用機制、在作物上的應用效果及應用技術的研究進展，分析了該領域目前存在的問題，并探討了今后植物根際促生菌的發展方向，以期為植物根際促生菌的應用和研究提供新的思路和理論支撐。

關鍵詞：植物根際促生菌；作物；促生機制；應用技術doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0654

中圖分類號：S154.4；S144 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2025）02‐0013‐11

土壤健康關系農業綠色可持續發展，然而由于過度施用化肥、農藥和不當種植，我國面臨土壤板結、連作障礙、鹽堿化、重金屬污染等一系列土壤退化問題，嚴重影響作物產量和糧食安全。根際是作物和環境互相作用的界面，根際微生物參與土壤各種生化過程，植物根際促生菌（plantgrowth-promoting rhizobacteria，PGPR）是對植物生長有益的根際微生物，具有促進作物養分吸收、抑制病原微生物、改善非生物脅迫環境、分泌植物激素等功能，對促進植物生長及維持土壤生態健康具有重要意義。目前，PGPR對障礙土壤的修復作用和對作物的促生作用越來越受到關注，以根際微生物為核心成分開發的微生物肥料、生物農藥和育苗基質已經得到廣泛應用。

1 PGPR 的分類

根際的概念最早提出于1904年，根際沒有明確的界限范圍，主要指在植物根部附近受到植物活動影響，各方面性質與土壤有差異的微小地域，定殖在這一區域的微生物稱為根際微生物[1]。1978年，美國奧本大學的Kloepper和Schroth將對植物生長具有積極促進作用的微生物命名為植物根際促生菌（PGPR）[2]。

經過幾十年的發展，PGPR得到了廣泛研究，已經發現的PGPR 主要包括固氮螺菌屬（Azospirillum）、固氮菌屬（Azotobacter）、葡糖醋桿菌屬（Gluconacetobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、伯克霍爾德氏菌屬（Burkholderia）、沙雷氏菌屬（Serratia）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、白粉寄生菌屬（Coniothyrium）、歐文氏菌屬（Erwinia）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、農桿菌屬（Agrobacterium） 以及木霉屬（Trichoderma）等[3-5]，其中的部分種類已經成功商業化，如假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、固氮菌屬、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）和沙雷氏菌屬[6]。

從根際微生物的存在位置可將其分為2類，即胞內PGPR（intracellular PGPR， iPGPR）和胞外PGPR（extracellular PGPR， ePGPR）[4]。此外，也可根據PGPR功能的不同將其分為固氮菌、溶磷菌、解鉀菌、產鐵載體菌等。

2 PGPR 的促生機制

對于生長過程中所需的、難以直接吸收利用的物質，植物需要招募PGPR到根際定殖來進行協助。根際分泌物是根際微生物群落活躍的關鍵因素，同時也影響著根際微生物群落的多樣性。植物根際會分泌糖類、有機酸、酶類、氨基酸、酚酸類、黃酮類、脂肪酸、生長因子等物質，這些分泌物能夠為微生物提供碳源、氮源及其他營養元素[7]。微生物對根際分泌物的趨化作用促使其接近植物根部分泌物的釋放位點[8]。

微生物根際定殖的機制與根際分泌物的化學信號、生物膜的形成、微生物自身的運動性、抗氧化活性以及植物免疫系統的逃避和抑制等因素息息相關。根際分泌物的化學信號以及微生物自身的運動性幫助微生物接近植物根際，生物膜的形成幫助其穩定附著于根際的同時起到保護植物的作用，抗氧化活性以及逃避、抑制植物免疫系統的能力幫助微生物抵御環境脅迫和植物免疫系統的攻擊，進而實現穩定定殖[9]。此外，研究證實，根際環境下細菌- 細菌互作（bacteria-bacteriainteractions，BBIs）過程中抗菌類物質的分泌以及代謝物質的交換也會對微生物的定殖造成一定的影響[10]。PGPR協助植物促生的機制主要包括氮素轉化、溶磷作用、解鉀作用、產生鐵載體、分泌植物激素5個方面。

2.1 氮素轉化

氮是植物必不可少的生命元素，參與氨基酸、蛋白質、葉綠素、激素等物質的構成。PGPR可通過礦化作用和硝化作用將植物難以直接利用的有機氮轉變為可吸收的硝態氮（NO-3）和銨態氮（NH+4）[11]。PGPR將環境中的氮氣轉化成銨態氮的方式主要包括共生固氮、聯合固氮以及自生固氮3種方式。共生固氮是根瘤菌和植物形成共生體，從而達到固氮效果，也可以通過非共生固氮中的聯合固氮形式，以根際分泌物作為能源固定氮為植物所利用，或是通過不依附植物的自生固氮的形式幫助固氮[12]。據統計，根瘤菌和豆科植物共生的方式提供了將近70%的生物固定氮來源[11]。固氮菌的種類包括根瘤菌屬（Rhizobiumsp）、假單胞菌屬、固氮螺菌屬（Azospirillum）和芽孢桿菌屬等，其中施氏假單胞菌（Pseudomonas stutzeri）A1501是目前研究最多的內生固氮菌[13]。董萌等[14]從水稻根系分離出內生固氮菌并使用其對水稻盆栽幼苗進行接種發現，分離菌株對水稻地上鮮質量、株高、根長等均有促生作用。另有學者對固氮菌復配菌劑在甘蔗上的促生效果進行了研究，發現單一菌劑的促生效果高于復配菌劑，說明固氮菌復配菌劑“1+1gt;2”的結論有待確定[15]。

2.2 溶磷作用

植物生長過程中對磷的需求量僅次于氮，土壤中20%～80%的磷為有機磷，有機磷需要被轉化為無機磷才能被植物吸收利用。而土壤中的無機磷會與鈣、鎂、鐵、鋁等元素結合，形成不溶物被固定在土壤中，影響植物吸收。PGPR中的溶磷微生物可通過酸化、螯合和交換反應將不溶性磷轉化為可溶性磷并釋放到土壤中，供給植株吸收利用[16‐17]。研究表明，溶磷微生物溶解無機磷主要通過產生有機酸來酸化周圍環境，而有機磷則通過溶磷微生物產生的酶與其發生礦化反應進行溶解[18]。PGPR中具有溶磷作用的微生物種類十分豐富，土壤中常見的溶磷微生物包括芽孢桿菌、假單胞菌、腸桿菌屬（Enterobacter）、伯克霍爾德氏菌、青霉（Penicillium）、曲霉（Aspergillus） 和鏈霉菌（Streptomyces）等[19]。

2.3 解鉀作用

鉀是植物生長發育的3種基本營養元素之一，植物細胞中的鉀離子對蛋白質的生物合成、滲透調節以及膜極化控制等生理活動都有重要影響[20]。我國約有70%的耕地存在缺鉀現象，45%的耕地嚴重缺鉀[21]。解鉀微生物（potassium-solubilizingmicroorganisms，KSM）能將不溶性鉀鹽轉變為可溶性鉀，從而使鉀元素更好地被植物吸收利用[22]。近年來，許多學者對解鉀微生物的效果進行了研究。陳臘等[23]鑒定出了芽孢桿菌屬及短小芽孢桿菌屬的高效解鉀微生物，發現其對玉米具有一定的促生效果。Sun等[24]研究表明，解鉀細菌可以提高外來入侵物種薇甘菊根際鉀的溶解和吸收。Chen等[25]研究發現，阿氏芽孢桿菌SK1-7能有效溶解土壤中的難溶性鉀離子，提高銀白楊根際環境的可溶性鉀含量。研究表明，KSM的溶鉀過程包括不同的機制，一方面，KSM能夠產生有機酸酸化根際環境，在低pH環境下鉀離子通過質子化從鉀礦中釋放出來；另一方面，部分解鉀菌通過在巖石或礦物的表面形成生物膜，提高細胞可控的環境范圍，從而增加有機酸和次級代謝產物的利用效率，促進鉀礦的溶解[22]。

2.4 產生鐵載體

鐵載體（siderophore）又叫嗜鐵素，是由微生物產生的一種低分子量的金屬螯合物質，可以有效結合環境中的鐵以及其他金屬離子，與其生成金屬-鐵載體螯合物[26]。在低鐵的脅迫環境中，植物根際微生物可以通過產生鐵載體螯合土壤中不溶性的Fe3+，使其還原為Fe2+供植物吸收，進而改善植物的缺鐵現象，促進其生長[27]。根據與鐵配位位點的不同可將鐵載體分為羥肟酸鹽、兒茶酚酸鹽、酚酸鹽、羧酸鹽以及混合型鐵載體[28]。研究表明，細菌合成鐵載體與其體內的非核糖體肽合成酶（non-ribosomal peptide synthetase， NRPS）、聚酮合酶（polyketide synthase， PKS）和不依賴NRPS 的鐵載體合成酶（NRPS-independent siderophoresynthetase， NIS）相關。微生物分泌鐵載體在根際形成鐵-鐵載體復合物后，關于植物從中獲得鐵的途徑有2種說法。一種說法認為Fe3+和鐵載體的復合物先被轉運到植物根質外體中，在質外體發生還原反應形成Fe2+，繼而根際的鐵含量得到提高。另一種說法認為細菌鐵載體螯合環境的鐵后與植物所產鐵載體進行配體交換。目前2種說法都為理論說法，尚未得到試驗證實[29]。武雯雯等[30]研究了嗜鐵素產生菌假單胞菌W-STS-8 對Cd2+脅迫環境下黑麥草種子發芽的影響，發現該菌的嗜鐵素及菌懸液處理皆使Cd2+脅迫下黑麥草種子的發芽率有所上升，且嗜鐵素處理優于菌懸液處理，二者分別使發芽率提升了150.92% 和73.14%。另外，研究證明缺鐵脅迫狀態下植物根際產生的酚類化合物可能與微生物鐵載體分泌的提高有關[31]。除了為植物供鐵之外，產鐵載體菌株還具有緩解重金屬對植物脅迫的作用。李韻雅[32]、王亞軍等[33]對高產鐵載體根際促生菌的土壤修復能力進行研究，發現Bacillus tequilensisCD36、Burkholderia vietnamiensis YQ9 產生的鐵載體可以有效緩解重金屬對植物種子的脅迫，說明這些菌株在污染土壤的修復方面有著潛在的應用價值。

2.5 分泌植物激素

植物的生長、代謝等生理過程受植物激素的影響，植物激素包括生長素（又名吲哚乙酸，indoleacetic acid，IAA）、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸、乙烯等。PGPR可以通過直接分泌植物激素或者影響植物自身激素合成過程來促進植物生長[34]。研究表明，土壤中80%的根際細菌都具有產IAA的能力，如醋酐菌屬（Acetobacter）、不動桿菌屬（Acinetobacter）、產堿桿菌屬（Alcaligenes）、節桿菌屬（Arthrobacter）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬（Burkholderia）、腸桿菌屬（Enterobacter）、葡糖醋酐菌屬（Gluconacetobacter）等[35]。李培根等[36]從根際土壤中分離出具有較好產IAA能力的芽孢桿菌，并將其接種到盆栽馬鈴薯中，發現產IAA菌的接種顯著促進了馬鈴薯的生長，使其產量提高38%。

IAA是色氨酸的代謝產物，PGPR產生IAA的途徑包括以下5 種：吲哚乙酰胺途徑（indoleacetamide pathway，IAM，主要存在于病原菌中）、色胺途徑（tryptamine pathway，TAM）、色氨酸側鏈途徑（tryptophan side chain oxidase pathway，TSO）、吲哚丙酮酸途徑（indole pyruvic acid，IPyA，廣泛存在于細菌中） 以及吲哚乙腈途徑（indoleacetonitrile，IAN）[37]。Figueredo等[38]敲除了蘇云金雙歧桿菌菌株RZ2MS9 IPyA途徑的ipdC 基因，發現IAA的合成量下降57%，證明RZ2MS9 IPyA途徑合成IAA強烈受此基因的影響，同時生長評估試驗證明，RZ2MS9 生成IAA 是此菌株促進玉米發育的主要機制。

3 PGPR 菌劑在作物上的應用效果

3.1 抵御土傳病害

土傳病蟲害一直是威脅作物生長發育的重要因素。PGPR在抵御土傳病蟲害方面有著良好的效果，PGPR作為生物防治劑在田間施用不僅可以有效減輕土傳病蟲害的威脅，且對環境友好，有著極大的發掘潛力。PGPR在植物根際穩定定殖并形成生物膜是其發揮生防作用的重要基礎，在此之上，PGPR可以通過產生鐵載體、降解酶類、抗菌物質、解毒因子等物質以及競爭性定殖的方式來發揮生防作用[39‐40]。另外，由于植物沒有適應性的免疫系統，PGPR的存在會被植物免疫系統判定為潛在的風險，進而激活植物的防御系統，提高植物對病蟲害的抗性[41]。研究證實，復合菌株的施用比單一菌株能更好地誘導系統抗性，不同PGPR 的混合施用具有更好的防治疾病的效果[40]。

Zebelo等[42]研究PGPR 單一菌株或復合菌株的施用對植物化合物和植物-害蟲體系的影響，發現與未經處理的植株相比，PGPR處理過的植株殺蟲化合物的含量有所提高，且植株上害蟲幼蟲的取食量減少、發育減緩。Hosseini 等[43]圍繞PGPR接種對草莓植株上的二斑葉螨的影響進行研究，發現所用的3種PGPR都對葉螨的生活史以及種群動態產生了不利影響，推測原因是PGPR誘導了植物的系統抗性，促進了干擾螨類生長繁殖的植物次生代謝產物的提高，從而減輕草莓植株受到的害蟲侵害。PGPR在抵御作物病害方面也具有良好的效果。楊茉等[44] 研究辣椒根際PGPR對辣椒病原菌的拮抗能力發現，PGPR大多對2種及2種以上的辣椒病原菌有拮抗作用，拮抗效果普遍在50%以上，且部分PGPR對某種辣椒病原菌的拮抗效果可高達75%左右。研究表明，枯草芽孢桿菌對青枯病有一定的防治效果，枯草芽孢桿菌CLB-17在pH 7.0以上的環境下對煙草青枯病的防治效果可達66.18%，在pH 5.5的環境下對青枯病的防效可高達76.99%[45]。另外，多種PGPR組成的菌群能夠有效幫助煙草抵御青枯病病原菌的侵襲，由4株PGPR構成的群落接種后煙草青枯病病情指數平均為27.01%，而由8 株PGPR構成的群落接種的煙草均未出現青枯病發病狀況，且與4株PGPR群落接種相比，8株PGPR群落接種的煙草根際青枯菌數量減少3倍[46]。

3.2 提高作物抗逆性

寒冷、高溫、重金屬、干旱、高鹽等惡劣環境是限制作物生長的重要因素，PGPR在提高作物抗逆性方面有著良好的效果。Theocharis等[47]研究表明，接種伯克霍爾德氏菌PsJN的葡萄在低溫脅迫下相關的基因轉錄和代謝物水平都增加得更早、更快，該研究首次證明PGPR接種可以幫助植物抵御非凍結低溫脅迫。近年來，研究證明，PGPR可以減少寒冷環境對植株的不利影響，并成功篩選出可以幫助植株在寒冷環境下生長的PGPR[48]。Zubair等[49]從極端根際環境分離的3株嗜冷芽孢桿菌均具有顯著的促生效果，而其中2株（CJCL2和RJGP41）在寒冷環境下仍能通過調控植物激素來幫助植物減輕低溫脅迫。另外研究表明，在高溫下PGPR 通過減少產生的ROS（reactive oxygen species， ROS），降低葉綠體損傷、細胞膜損傷，增加葉綠素含量、氧化還原酶的表達以及積累滲透調節物質來幫助作物避免高溫脅迫[50]。重金屬環境會影響植物對水分的吸收、葉綠素的合成等過程，進而阻礙光合作用[51]。PGPR接種促進重金屬脅迫環境下植物的生長與提高植物抗氧化活性、脯氨酸含量的增加以及降低滲透脅迫等現象有關[52]。許多研究成果證實，PGPR可以有效緩解環境中重金屬對植物生長發育的威脅。Mushtaq等[53]研究表明，接種PGPR可以將環境中具有強氧化性的Cr6+轉變成毒性相對較低的Cr3+，從而減輕鉻對植物的危害。土壤中鋁對植物的毒性作用究其根本可能是引起了植物的氧化應激。Kang 等[54]研究人參根瘤菌對人參耐鋁性的影響發現，DCY116T 菌株能夠通過提高糖、脯氨酸、酚類等物質的含量協助人參幼苗清除ROS，同時還能促使ROS清除基因的表達進一步提高，幫助幼苗抵御高鋁環境引起的氧化脅迫，促進生長。

PGPR緩解作物在干旱環境中遭受脅迫的機制包括降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、減少ROS的積累、提高抗氧化酶活性以及抗氧化物質含量[55]。此外，PGPR的抗旱作用與其產生的揮發性有機物有關[56]。王琪等[57]研究表明，在干旱條件下，接種Burkholderia sp. GD17菌的植株比未接種菌的植株葉片相對含水量有所提高，且地上部鮮重和干重分別提高38%和32%。

芽孢桿菌屬、克雷伯氏菌屬、假單胞菌屬、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、腸桿菌屬、鏈霉菌屬以及變色桿菌屬（Ochromobacter）是應用效果顯著且報道最多的耐鹽植物根際促生菌（salt-tolerantplant growth promoting rhizobacteria， ST-PGPR）[58]。Diagne等[59]研究發現，處于鹽脅迫環境中的作物接種PGPR 可以增加其體內葉綠素和脯氨酸含量，促進作物生長，有效緩解脅迫對植物的影響。Shultana等[60]以促生特性及耐鹽能力為評判標準從當地篩選出了3株PGPR，研究其對鹽脅迫環境下不同程度耐鹽性水稻生長的影響發現，這些菌株對水稻耐鹽機制有著協同效果。梁洪榜等[61]、Zhao等[62]分別收集了在鹽堿地、干旱地施用PGPR的文獻，使用Meta方法分析了施用PGPR對緩解惡劣環境脅迫的影響，結果表明，鹽堿地接種PGPR可以有效改善土壤鹽堿環境，提高土壤肥力，且在重鹽堿地施用PGPR 的效果更加顯著。PGPR可以將干旱環境下植物的供水能力恢復至接近正常狀態，促生方面PGPR在干旱狀態下更加有效。

3.3 改善土壤環境

與傳統的土壤環境修復方法相比，利用PGPR來改善障礙土壤環境更加健康環保，不僅可以提高土壤養分含量、修復重金屬污染、加快土壤污染物降解、改善土壤微生物群落，同時也可以很好地保留土壤的自然屬性，并進一步提高植物根際的微生物生物量。

PGPR的接種對土壤氮素含量有顯著促進作用，接種促生菌后土壤全氮、速效氮含量可提高40%左右[63]。用PGPR菌株嗜麥芽寡養單胞菌對番茄進行灌根后，番茄根際的速效鉀、速效磷含量分別為193.00、40.05 mg·kg-1，顯著高于空白處理[64]。李永赟等[65]從云煙根際土壤中分離出58株具有可對植煙土壤毒性物質煙堿進行降解的PGPR，其中最有效的菌株的降解能力可達62.41%。施用PGPR協助紅三葉修復石油污染土壤，總石油烴降解效果顯著，且與叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）連用平均降解效果可達到23.39%[66]。Funes 等[67] 對篩選到的3種PGPR 降低葡萄中As3+毒性的能力進行研究發現，復合菌系和熒光假單胞菌的接種提高了葡萄中砷含量，說明復合菌系及熒光假單胞菌或能被用于植物提取砷，以此改善土壤環境。此外，產鐵載體的PGPR也具有修復環境的作用，它可通過產生鐵載體與土壤中的重金屬形成螯合物，從而提高植物對土壤中重金屬的吸收[68]。王東升等[69]從龍葵根際土壤中篩選出2株產鐵載體菌，并鑒定為銅綠假單胞菌和陰溝腸桿菌，研究發現，接種這2種菌株能夠使土壤鎘的存在形式發生轉變，進而促進龍葵對鎘的吸收。此外，涇陽鏈霉菌和膠質芽孢桿菌的聯合施用可以促進半夏連作土壤中有益微生物的生長，并對一些有害病源微生物的生長起到抑制作用，使半夏根際連作土壤的微生物群落發生轉化，同時也促進了土壤酶活性的提高，極大改善了連作土壤的健康情況[70]。

4 PGPR 菌劑的應用技術

PGPR 在農業上的應用方式包括生物農藥、生物肥料以及微生物土壤調理劑等，可以從不同途徑輔助作物生長。

假單胞菌KX574858 和惡臭假單胞菌KX574857具有抵御大豆炭腐病的能力，能夠顯著降低大豆炭腐病的病情[71]。施用3種不同類型的多粘類芽孢桿菌后，丹參根腐病分別下降83.46%、49.02%、68.31%[72]。枯草芽孢桿菌CLB-17對煙草青枯病的防治效果在pH 5.5時可達到76.99%[45]。

PGPR菌株貝萊斯芽孢桿菌BS89的施用使草莓品種Troitskaya 和Rusich 的產量分別提高7.5%～19.3% 和6.7%～36.4%[73]。硒砂瓜幼苗施用PGPR菌劑后植株干重增加20.88%～42.86%，且植株鮮重、胚軸長、胚根長也有不同程度增加[74]。施用1×104 CFU·mL-1 的陰溝腸桿菌（Enterobactercloacae）發酵液對番茄幼苗和種子進行灌根，番茄幼苗鮮重和種子生長率分別提高155.17% 和88.36%[75]。鏈霉菌屬FD11和芽孢桿菌屬CH07的混合施用對玉米生長有顯著的促進作用，玉米地上部鮮重與對照相比提高59.2%[76]。微生物有機肥的施用在茶菊上效果顯著，不僅土壤營養元素含量有所提升，茶菊盛開期的產量和存活率分別提高60.74%和41.55%[77]。微生物有機肥在礦區苦參上的施用有效促進了根鮮重、根干重、根莖以及芽數的增長[78]。連作菜薹施用微生物有機肥與單獨施用化肥相比可溶性固形物含量、維生素、粗纖維以及蛋白質的含量都有所增加，且根際土壤的微生物豐度也得到提高[79]。

在土壤調理方面，PGPR 菌劑的施用可以提高土壤有效磷、速效鉀、有機碳以及全氮含量，且放線菌的施用能夠顯著提高土壤磷酸酶的活性[80]。此外，PGPR的施用對脲酶活性及土壤速效氮也有影響，接種后土壤脲酶活性增長最大可達到28.89%，土壤速效氮含量與對照相比最大可增至45.64%[63]。接種熒光假單胞桿菌Ps2-6可以緩解土壤中莠去津對作物生長的影響，且在土壤莠去津含量為3 mg·kg-1 時PGPR 菌劑的效果最為顯著[81]。

除了單一的應用方式外，還可通過構建根際微生物群落的方式來促進作物生長。Wang等[82]從大豆的根際土壤中篩選微生物合成為微生物群落，施加于大豆根部發現，所構成的微生物群落可以很好地促進大豆N/P的吸收利用，田間試驗證實，施用該合成群落可使大豆產量提高36.1%。此外，PGPR和其他基質聯用促生的應用方式也是當下研究的熱點。研究發現，生物炭配合施加PGPR增加了番茄的氮肥利用率，豐富了番茄根際的微生物群落多樣性，氮、PGPR和生物炭的試驗組合比起氮、生物炭不加PGPR的試驗組合及N和不添加生物炭的PGPR的組合番茄產量分別提高10.44%和45.69%，表明PGPR和生物炭連用比單一施用PGPR有更好的促生效果[83]。

目前，市場上的PGPR商品大多數是以芽孢桿菌等革蘭氏陽性菌為基礎制成的菌劑[3]。近年來，混合菌劑的研發也有所發展，其成功實踐包括以植物激素促生、BNF、生物防治以及溶磷等不同路徑促生的混合菌種組合。如若菌種不能在單一產品中相容，則將其分開制備、單獨包裝，放在同一個外包裝中進行銷售[84]。在產品形式方面，目前已經研制出顆粒劑、液體懸浮劑、可濕性粉劑、包埋凝膠劑等多種形式的PGPR菌劑商品[85]。

5 展望

隨著環境壓力的不斷增加，PGPR 菌劑的應用將會成為農業可持續發展的重要研究方向。如今，對于PGPR促生效果的研究較多，但對PGPR作用路徑的分子機制卻沒有完全知悉。截至2023年3月，以知網數據庫為準輸入“PGPR”為關鍵詞可檢索到的文獻多達1 000 余篇，而關于PGPR作用機制的文獻卻只占1/3左右，可見對于PGPR 作用機制的深入研究尚有很大的發展空間。其次，在實際的應用中，一些菌株雖然具有促進植物生長的有益功效，但不可否認部分菌株也帶有一定的致病性，考慮到其致病性帶來的風險而無法將其進行商業化實踐，這也在一定程度上限制著PGPR的發展[85]。再次，PGPR的應用效果有著區域特異性，同一菌種在不同地域的應用效果會受到植物根際分泌物、土壤類型、水分、溫度、微生物群落等環境因素的影響而展現出不同的效果，甚至展現不出原有的促生效果。因此，PGPR在實際中的運用效果可能并不好掌控，且只靠實驗室收集的數據不足以支撐PGPR的實際應用效果，需要在實驗室試驗的基礎上進行不同環境的大田試驗收集數據。最后，根際微生物組構建及應用的研究熱度近年來也在不斷增加，在抵御病原菌入侵和維持植物健康發揮關鍵作用的微生物類群被稱為“核心微生物組”，通過簡化微生物群落組成、去除功能冗余的微生物并保留對植物生長發揮關鍵作用的菌群來構建穩定高效的簡化根際微生物組，能夠高效穩定地發現和應用PGPR[86‐87]。研究表明，應用構建的PGPR 微生物組在促進植物生長、提高養分吸收和維持植物和土壤健康方面取得良好效果[88]。然而由于根際微生物多樣性、微生物互作的復雜性，挖掘和利用根際微生物組還需要結合宏基因組、宏轉錄組、微生物培養組學以及計算機模擬等方法開展更多研究[89‐90]。這些都是限制PGPR發展急需解決的限制性問題，也是今后PGPR的發展進步需要努力的研究方向。

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