辣椒果色表型與色素積累特征差異分析

摘 要 為解析辣椒果色動態發育的呈色機理，研究了不同顏色辣椒果實發育過程中色素成分和含量的變化規律。利用 CIE L*、a*、b* 色空間對26種不同材料的辣椒果實果皮進行色差分析，測定果實生長發育過程中色素含量，分析其生長發育過程中CIE L*、a*、b*與葉綠素、類胡蘿卜素和花青素之間的關系。利用Origin 21軟件對辣椒果色進行顏色可視化呈現，通過主成分（PCA）分析、聚類分析和相關性分析對不同生長發育階段的辣椒果皮L*、a*、b*和果皮色素含量進行分析。結果表明：（1）CIE L*、a*、b* 色空間可反映辣椒果實發育過程中的果色變化；（2）26種供試辣椒材料被分為4類，其果色變化分別是黃綠或奶白轉紅、綠轉橙黃、綠轉紅或暗紅、紫轉紅或暗紅；（3）辣椒果皮L*、a*、b*與葉綠素、類胡蘿卜素、花青素具有相關性，且不同辣椒材料的果實在發育過程中果色L*、a*、b*變化存在差異，L*、b*與果實葉綠素和類胡蘿卜素含量呈負相關，與花青素含量呈正相關，而 a*與其相反。

關鍵詞 辣椒；果色；CIE L*、a*、b*；色素；相關性分析

辣椒（Capsicum annuum L.）屬茄科（Solanaceae）辣椒屬（Capsicum L.），原產于南美洲，是一種觀葉觀果類蔬菜^[1]。果色是評價辣椒果實品質優良的標準之一，除了最常見的綠色和紅色外，還有黃色、乳白色、橙色和紫色等^[2]。辣椒果實發育中果色的變化是由各種色素的種類和含量決定，其中葉綠素、類胡蘿卜素、花青素是影響果實著色的主要色素^[3]。果實色澤是茄果類蔬菜中的重要感官特性，也對蔬菜品質的分級起著重要作用^[4]。

色澤是植物材料分類的重要依據之一，人們通常根據目測方法對材料進行顏色分類，由于人眼的主觀因素影響較大，顏色的分類標準不同，易出現誤差。CIE L*、a*、b*模式為CIE等^[5]在1931年所制定的一個測定顏色的國際標準，是較為客觀的測色方法，獲得的數據結果相差小，在一定程度上避免了人為因素表述的不精確性。王靜等^[6]以257 份百合種質為試驗材料，采用系統聚類法對百合花色進行分類，科學構建了百合花色表型的檢索體系；Anitha等^[7]檢測芒果每個發育時期L*、a*、b*，采用層次分析法其將分為4個果實發育期，并對其進行三維空間L*、a*、b*值的可視化呈現。目前，L*、a*、b*值測定已廣泛應用于園藝植物色彩研究領域，證明了L*、a*、b*色空間檢測的科學性與準確性^[8]。

本研究檢測 26 份辣椒材料在不同生長發育時期果實果皮 L*、a*、b*值，測定果皮中的 3 種色素（葉綠素、類胡蘿卜素和花青素）含量，比較分析了不同果色辣椒材料的差異；在CIE L*、a*、b*色空間中對不同時期的辣椒果色參數的顏色可視化呈現，將辣椒果實顏色值與實際色素含量聯系起來，通過主成分分析法和聚類法對辣椒生長發育過程中的果色與色素物質的關系進行聯合分析，為解析辣椒果色動態發育的呈色機理提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及取樣

供試的26份不同果色辣椒種質由山西農業大學園藝學院辣椒課題組提供，包括10個櫻桃辣椒（C. annuum L. var. cerasiforme）、7個指形椒（C. annuum L. var. dactylus）、3個簇生椒（C.annuum L. var. fasciculatum）、2個短錐椒（C. annuum L. var. breviconcidum）、1個長角椒（C. annuum L. var. longum）和3個辣椒變種（C. annuum L. var. glabriusculum和C. annuum L. var. conoides）（表1）。2022年3月播種于山西農業大學花卉實踐教學基地，5月定植于園藝站，進行正常的肥水管理。根據辣椒果實發育時期，將果實分為5個不同發育階段（圖1），于開花后10 d、20 d、30 d、40 d和50 d分別取樣。采摘果實后，分離果皮和胎座，混合均勻后存于 -80 ℃，備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 果色測定 使用 CM-700D 測色計（柯尼卡美能達，日本）測定不同時期辣椒材料果實的果皮亮度 L* ，色相 a*與色相b*值，在各個時期選擇 6 個采摘自不同植株的辣椒果實，要求果實大小均一、果色一致，測定中央部位向光面上、中、下 3 個點，取平均值^[9]。

1.2.2 葉綠素和類胡蘿卜素含量測定 辣椒果實葉綠素和總類胡蘿卜素的提取測定參考鐘建華等^[10]的方法，稍有改動。采用乙醇提取-比色法，稱取0.05 g的辣椒果實表皮放于 10 mL 離心管中，加入 5 mL 95%的乙醇密封，避光條件下室溫提取48 h，于665、649和470 nm波長下分別測定吸光度，重復3次。根據李合生^[11]《現代植物生理學》的方法計算葉綠素a、b和類胡蘿卜素的含量。

1.2.3 總花青素含量測定 辣椒果實中花青素含量的測定采用 pH 差異法，參照郭詠梅等^[12]的方法，并稍有改動。稱取0.5 g辣椒果實，加提取液研磨后轉入10 mL 離心管，提取液為90%甲醇濃度（1% HCl），超聲提取時間40 min（40 ℃）。離心后加入 pH = 1 和 pH=4.5 的試劑，超聲提取90 min（40 ℃）后分別于530 nm 和700 nm 波長下測定吸光度，重復3次。

1.3 數據分析

利用Color Tell色彩管理在線軟件（https：//www.colortell.com/）根據色差儀測定的 CIE L*、a*、b*值，計算不同色彩空間值，并將果色L*、a*、b*值進行顏色可視化。以CIE L*、a*、b*為參數，應用IBM SPSS Statistics 26軟件對果色表型值進行聚類分析及主成分分析（PCA）。用Origin 2021軟件對果實L*、a*、b*與色素含量進行聚類分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 辣椒果實發育過程中的果色變化分析

用CM-700D測色計對果實顏色進行測定，利用Origin 2021軟件分析得到不同辣椒材料果實在不同生長發育過程中果皮的L*、a*與b*值二維分布情況（圖2）。結果表明：在辣椒果實生長發育過程中，10～30 d時果色分布情況逐漸分散，在40 d時果實進入轉色期，果色表現豐富，果實50 d時果色分布則具有明顯的區分（紅、橙色）。由此圖可看出，同色系的辣椒果實材料分布較為集中。

為明確辣椒果實在不同生長發育時期中果色的變化情況，利用 SPSS 對26份不同時期的辣椒果實L*、a*、b*參數值進行系統的聚類分析，并采用最遠鄰元素法對辣椒果色進行分類（圖3）。10 d、20 d、50 d時在平均歐式距離為6.5處聚類成3組，30 d、40 d時在平均歐式距離為6.5處聚類成4組。由此可見，辣椒果實在不同發育時期的果色存在差異。

對辣椒不同時期果實色素含量進行系統聚類分析，采用最遠鄰元素法對辣椒果色進行分類（圖4）。10 d、20 d 、30 d 時在平均歐式距離為 5 處聚類成 2 組，此時辣椒材料分為兩大類，分別是紫色和非紫色辣椒。此外，10 d、20 d 、30 d 在平均歐式距離為 2.5 處聚類成 4 組，又將紫色辣椒細分為紫色與極紫色，將非紫色辣椒分為綠色和黃綠色； 40 d 時果實進入轉色期， 在平均歐式距離為 5 處聚類成 3 組，分別是果色表現為棕色或紅綠相間、橙色或橙綠相間和紫色或紫紅相間；50 d 時果實進入成熟期，在平均歐式距離為 5 處聚類成 4 組，果色分別表現為橙黃色、鮮紅色、暗紅色和深紅色。此結果與L*、a*、b*參數值進行系統聚類分析的結果相似，說明辣椒果實顏色的復雜性是受色素類型和濃度影響。

依據 CIEL*、a*、b*聚類出的顏色結果，對不同生長發育時期的辣椒果色進行均值計算并劃分，將10 d、20 d、30 d、40 d和50 d時的果色參數值進行RGB色空間（HEX：轉化為16進制標準化顏色值）的可視化呈現（表2），可清晰地看出不同顏色的辣椒果實生長發育過程中果色的變化" 動態。

2.2 辣椒果實發育過程中的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素含量分析

不同成熟期辣椒果實中葉綠素含量變化如圖5-A所示，花后10～20 d時材料 O3、O4、O44和O45 較其他材料葉綠素含量較高；辣椒果實進入轉色期時，材料O2、O9、O17、O23、O42和S6果實中的葉綠素含量在30 d呈逐漸上升的趨勢，之后在40 d時迅速下降，此期間果實中葉綠素含量達到最大。50 d時辣椒果實進入成熟期，材料O3、O29、O44和O45的葉綠素含量較高，其他材料果實中的葉綠素含量均低于1.0 mg·hg^-1。在辣椒果實全生長周期中，材料O1、O7、O8、O10、O11、O13和O46的果色呈奶白色，因此葉綠素含量與其他材料相比均較低。

辣椒果實生長發育過程中，隨著辣椒成熟度的增加，類胡蘿卜素不斷積累，辣椒果實表現出黃、橙、紅等不同顏色，其類胡蘿卜素含量變化如圖5-B所示?；ê?0 d時，辣椒果實到達成熟期，材料O4、O6、O7、O9、O14、O17、O27、O42和O43的類胡蘿卜素含量均高于7.0 mg·hg^- 且這些材料辣椒果實成熟期果色均呈現鮮紅或暗紅色，而材料O2、O13、O44、O45、O46和S6果實中的類胡蘿卜素含量在2.0 mg·hg^-1左右，成熟期辣椒果色則呈橙黃色。

花青素含量的高低影響辣椒果皮的呈色，其含量變化見圖5-C。材料O8、O9、O10、O27、O30、O33在10～30 d時花青素含量高于其他材料，果實呈現淡紫、深紫或紫黑色。其中，材料O8、O30、O33在10 d時花青素含量最高，并隨著果實發育花青素含量逐漸下降；而材料O9、O27的花青素含量先升高，在30" d時達到最大后呈極速下降，且這些辣椒材料果實的花青素含量在生長發育過程中均高于其他材料。此外，材料O1、O17、O29、O42、O44、O45和O46的果色雖呈現綠或淡黃色，但也檢測到了花青素，并隨著果實發育含量逐漸降低。

2.3 主成分分析

為分析辣椒果實發育過程中的果色與色素物質的關系，利用 SPSS 26.0軟件對26份辣椒材料果色數據（L*、a*、b*）進行了PCA分析。圖6-A為L*、a*、b*的PCA散點圖，圖6-B為載荷圖，置信度為95%，數據經降維處理后，第一主成分方差占比為50.9%，第二主成分方差占比為" 20.0%，累積達70.9%，說明第一和第二主成分在顏色分類上具有較高的差異性。從圖6-A看出Group 1與Group 3，Group 3與Group 2都存在一定的交集，這可能是由于Group 2與Group 3在果實發育前期果色都呈現綠色，而Group 1與Group 2在果實發育期間的果色會在一定程度上呈現橙黃色；Group 4組與其他3組有明顯的分離，該組果實在發育前期都呈現紫色。此外，辣椒材料O27劃分到Group 3中但與Group 2沒有交集，這可能是由于該材料在10 d時果實呈現綠色，隨著果實發育到20～30 d時，果色呈現半綠半紫造成的。Group 2中O45與其他材料相離散程度較高，是本試驗材料中唯一一個成熟期呈金黃色的材料。圖5-B中10 d a*、20 d a*、30 d a*與Group 2的相關性最高，40 d a*、50 d a*與Group 1 的相關性最高，說明10～30 d的果色表現中，Group 4 中代表的幼果期紫色最為突出，Group 1 中則是成熟期果色為鮮紅色突出。綜上所述，主成分分析法（ PCA ）結果進一步證實表 3 中26 份辣椒材料在不同發育時期果色L*、a*、b*值對辣椒材料的歸類。

2.4 聚類分析

為更好地反映所有指標在辣椒發育過程中果色分類上的作用，使用 Ward 聚類算法，以相關性和歐式距離為聚類距離，基于本次測定指標分別進行行、列聚類分析（圖 7）。對測定的辣椒果實果皮L*、a*、b*和色素含量而言，整體聚為兩大類，第一類是包括L*、a*、b*在內的顏色指標；第二類是包含葉綠素、類胡蘿卜素、花青素含量在內的色素含量指標。

根據上述分析結果，將 26 份不同果色的辣椒材料劃分為4種類型（表 3 ）：第一類果色變化為由黃綠或黃白到鮮紅色的辣椒材料（O1、O7、O13、O29和O42）；第二類果色變化為綠到橙黃色的辣椒材料 （O2、O18、O23、O44、O45、O46和S6）；第三類果色變化為由綠到鮮紅或暗紅色的辣椒材料（O3、O4、O6、O11、O17、O24、O27和O43）；第四類為紫到鮮紅或暗紅色的辣椒材料（O8、O9、O10、O14、O30和O33）。上述兩種方法結果一致，說明可以依據果色對不同辣椒材料進行分類。

2.5 相關性分析

由上述結果可知，不同材料辣椒果實在生長發育中果色和色素含量變化存在差異。為明確二者之間的相關性，對不同時期不同材料的辣椒果皮L*、a*、b*和色素含量進行分析，結果見圖8。辣椒開花結實后 10～30 d時，L*、b*與辣椒果皮葉綠素、類胡蘿卜素含量呈負相關，與花青素含量呈正相關；a*與辣椒果皮葉綠素、類胡蘿卜素含量呈正相關，與花青素含量呈負相關，說明隨著果實的發育，果皮中類胡蘿卜素逐漸積累，葉綠素、花青素降解，果皮紅度、黃度逐漸升高，綠度、藍度逐漸降低。40 d時果實進入轉色期，該時期果色變化豐富，為棕色、半紅半綠、半黃半綠、半橙半綠、半紅半紫、橙色等多種色斑混合的果色表現，L*、a*、b*和各色素含量之間的相關性不明顯；50 d時，果實進入成熟期，在第1、3、4類辣椒果實中，隨著果色逐漸轉為紅色，果皮中類胡蘿卜素含量逐漸積累，a*值的也隨之升高；而在第2類辣椒果實中，成熟期果色轉為橙黃色，b*值升高；第1類辣椒果實中，L*值與總花色素含量呈現極顯著的負相關，也就是說隨著總花青素含量的降低，果實亮度隨之升高；a*與花青素含量呈現極顯著的正相關，花青素含量下降，a*值越高，說明花青素化合物含量越多，果色就越深。

3 討" 論

辣椒果色的形成是多種代謝物質協同作用的結果，最主要的是色素物質。辣椒果皮呈紅色、黃色、奶白色、綠色和紫色等，且隨著果實生長發育，果色變化更為豐富，與目測法相比，利用色差儀測定辣椒果色CIE L*、a*、b* 值，可以更加直觀地體現不同材料、不同時期的果色差異^[13]。目前，色差儀已廣泛應用于園藝植物顏色的檢測中，王峰等^[14]對 227 份月季種質資源進行花色相關性分析，并將其分為3大類群；郭守鵬等^[15]利用色差儀對茄子果色進行測定，將其劃分為3組；張紅磊^[16]將供試的 60 份牡丹材料依據花色進行聚類，結果分為4類。本試驗通過對果色L* 、a* 、b*值的測定，將不同顏色的辣椒果實在成熟發育時期時的顏色進行可視化呈現，并通過對果色L* 、a* 、b*和色素含量聚類分析和主成分分析（PCA），將供試的 26 個辣椒材料分為4類，即黃綠或奶白轉紅、綠轉橙黃、綠轉紅或暗紅、紫轉紅或暗紅，試驗結果說明利用色差儀進行測色的結果更為科學與準確，可以用于植物顏色分類。

辣椒的果色由色素物質種類及含量決定，不同辣椒材料間的葉綠素、類胡蘿卜素和花青素含量存在差異，導致果色不同^[17]。隨著辣椒果實發育，果實中類胡蘿卜素不斷積累，而葉綠素和花青素逐漸降解，使辣椒果色呈現不同的紅、橙色^[18-19]。本試驗通過對4類辣椒果實色素含量與L* 、a* 、b*進行相關性分析，在Group 1類未成熟的辣椒果實呈黃白色，b*值較高，隨著果實成熟度增加，類胡蘿卜素也逐漸積累，果色變成紅色，a*上升，b*值下降；在Group 2和Group 3中幼果期表現為綠色的果實，葉綠素含量較高，與b*值呈較強的負相關；Group 4類辣椒果實在幼果期為紫色，花青素含量高于其他色系，花青素含量與b*呈正相關，隨果實不斷成熟，b*值則下降，這與李培暠等^[20]研究的山楂果實顏色與果實花青苷含量關系變化結果一致，說明果實顏色的變化可以作為判斷果實成熟過程中的標準之一。Pandurangaia等^[21]分析了不同材料的櫻桃番茄，發現 a*與類胡蘿卜素總量、番茄紅素含量呈顯著正相關， b*與 β-胡蘿卜素呈正相關， L*值與類胡蘿卜素含量呈負相關；Itle等^[22]測定了南瓜L*、a*、b*值，利用HPLC檢測南瓜中類胡蘿卜素含量，表明L* 與類胡蘿卜素含量呈負相關；白新祥^[23]對菊花色素和色差值進行測定，結果表明總花青素與 L*呈負相關，花青素與 a* 呈極顯著的正相關。本試驗結果與前人研究結果一致，證實了色差值 L* 、a* 、b*與辣椒生長發育過程中色素含量之間具有相關性。

4 結" 論

本試驗測定了26份辣椒材料果實在不同生長發育階段果色L*、a*、b*和色素物質（葉綠素、類胡蘿卜素和花青素）的含量，通過L*、a*、b*值的顏色可視化呈現，將26份辣椒材料分為了4種，分別是：黃綠或奶白轉紅、綠轉橙黃、綠轉紅或暗紅和紫轉紅或暗紅；通過主成分分析（PCA）、聚類分析和相關性分析對不同時期辣椒果實L*、a*、b*值與色素含量進行綜合分析，結果表明L*、a*、b*值與色素的組成與含量具有一定相關性，即果色越紅，類胡蘿卜素含量越高，a*值越高b*值越低；果色越紫，花青素含量越高，L*、b*值越高，a*值越低。試驗結果進一步證實了辣椒果色與色素物質的種類和相對含量之間的關系，為今后辣椒果色的改良提供參考。

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Fruit Color Phenotype and Pigment Accumulation" Characteristics of Chili Peppers （Capsicum annuum L.）

HE" Jinyao，AN Yu，LI Jiaxin，XIAN Jingqi，ZHOU Daofen and WANG June

（College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu" Shanxi 03080 China）

Abstract The change regularity of pigment compositions and contents of different chili pepper fruits with different colors during their development was investigated. Thechili pepper peels were initially determined using a colorimeter to identify their chromatism index （L* ，a*" and b* ）. The chlorophyll，carotenoid and anthocyanin contents of chili pepper peel were determined by spectrophotometer，and the relationship between chili pepper fruit color and pigmen change was analyzed during the development. Based on Origin 21 software，chili pepper fruit color was visualized. Component analysis，cluster analysis，and correlation analysis were conducted at different stages of growth" and development. The results showed：（1） the CIE L*，a*，b* color space could reflect the fruit color changes during the of chili pepper fruits. Twenty-six chili peppers were divided into four color groups，where the fruit color changes were as follows：green varying to orange-yellow，purple changing to red or dark red，green changing to red or dark red，and yellowish green or milky white changing to red. （3） L*，a*，b*" values of chili pepper pericarp correlated with chlorophyll，carotenoids，and anthocyanins. There were differences in changes of L*，a*，b*" values in fruit color during the development of fruits from different chili pepper materials. Specifically，L* and b*" were negatively correlated with fruit chlorophyll and carotenoid content，while they were" positively correlated with anthocyanin content. In contrast， a* showed the opposite relationship.

Key words Chili" pepper; Fruit color; CIE L*，a*，b*; Pigment content; Correlation analysis

Received" 2024-02-03 Returned 2024-02-18

Foundation item Applied Basic Research Programs of Science and Technology of Shanxi Province （No.20210302123413）; Key Projects of" Key Ramp;D Planof Shanxi Province （No.202102140601015）; Shanxi Key Laboratory of Vegetable and Flower Germplasm Resources Innovation and Utilization（No.202204010931019）.

First author HE" Jinyao，female，masterstudent.Research area：genetic improvement and utilization of horticultural plants，functional components. E-mail：hejinyao98@163.com

Correspondingauthor WANG June，female，Ph.D，professor，master supervisor.Research area：horticultural plant genetic breeding and biotechnology，functional components. E-mail：wjune1127@163.com

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）