關鍵詞：BS型小麥光溫敏雄性不育系；開花習性；柱頭外露；異交結實

雜交是提高小麥產量和質量的主要途徑之一，但至今在小麥中未實現大規模推廣和應用[1]。光溫敏二系雜交小麥是我國原創成果，其在推廣中表現出抗旱、豐產、節水、耐鹽等優勢[2-4]。但是，目前雜交小麥的推廣較為緩慢，穩定高效的制種產量是制約二系雜交小麥大面積應用的關鍵因素之一[5]。通過開展大規模全程機械化制種技術以及精量播種高產高效栽培技術研究來提高制種產量耗時耗力，且技術改進有限[6]。因此，選育異交結實性好的優良不育系是提高雜交種制種產量的重要途徑[7]。

開花習性是衡量不育系異交性能的重要指標，決定著制種的難易程度與繁種的純度[8-13]。因此，柱頭外露是決定作物異交結實率的重要開花習性，它能夠提高作物雜交制種產量，被廣泛應用于雜種優勢利用育種中[14]。研究表明，雜交水稻制種產量在很大程度上取決于不育系柱頭外露率[15]。另外，在棉花、番茄、大豆等作物上也有研究證明，柱頭外露能夠提高異交結實率，并選育了具有柱頭外露特性、異交結實好的優良品系，同時對柱頭外露的遺傳特性進行了研究[16-18]。但對于柱頭外露如何影響小麥光溫敏雄性不育系異交結實的研究卻鮮見報道，關于其在不育系開花過程中的變化規律也未見報道。因此，本研究以15個穩定的小麥光溫敏雄性不育系為材料，研究柱頭外露率在開花過程中的變化規律及其與異交結實的關系，以期為指導優良不育系的選育和提高二系雜交小麥的制種產量提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗以中麥175為對照，以15份BS型小麥光溫敏雄性不育系BS1453、BS278-2、BS294、BS210、BS366、BS107、BS126、BS135、BS141、BS163、BS166、BS185、BS131、BS136、BS323為母本，以配合力好、制種性狀優良、花粉量大的恢復系07Y花9113、73064-1、CP8457為父本。以上材料均為北京市農林科學院雜交小麥研究所選育。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料種植 試驗于2022—2023 年在北京市農林科學院雜交小麥研究所河南鄧州基地進行，播期為10月20日，每個不育系種植4行，行長1.5 m，行距25 cm，株距3 cm。父本播期和種植方式與不育系一致，為不育系人工飽和授粉提供花粉來源。同時采用行比制種的方式種植不育系及父本，最終對父母本花期相遇的不育系計算制種產量平均值。

1.2.2 柱頭外露率鑒定 于不育系始花期，分別選取穗大小均勻且處于始花期的麥穗10個，進行掛牌編號，并套自交袋。調查不育系的柱頭外露率（stigma exsertion rate， SER），從小花側面觀察，能看到柱頭伸出穎殼１ mm以上的即標記為柱頭外露[15-17]，從始花期開始連續調查10 d；在花后3 d進行人工飽和授粉，連續授粉3 d，最后統計柱頭外露小花異交結實率（outcrossing rate of stigmaexsertion floret， ORS） 和總異交結實率（totaloutcrossing rate， TOR）。相關計算公式如下。

1.3 數據處理

利用SPSS 22.0 和Excel 2010 軟件對試驗數據進行整理和分析。

2 結果與分析

2.1 不育系的育性與始花期表現

由表1 可知，所有不育系的結實率均低于1%，由此表明，在10月20日播種均可安全制種。不育系始花期為4月12—15日，恢復系的始花期為4月16—17日，表明可以正常授粉。

2.2 不育系柱頭外露的變化規律

由圖1可知，大部分不育系的柱頭外露率隨花后時間呈先升后降趨勢，且大部分不育系的柱頭外露率在花后3～5 d 達到峰值。其中BS163、BS210、BS366、BS1453、BS278-2、BS107、BS126、BS135 的柱頭外露持續時間較長，達5～7 d；BS141、BS166、BS136、BS323 次之，能持續4 d；BS131、BS294、BS185柱頭外露持續時間較短，在開花過程中僅有1～2 d表現出柱頭外露性狀。

柱頭外露能增加授粉面積，延長授粉時間，因此對不育系在盛花期柱頭外露集中的穗位進行統計，結果（圖2）表明，在盛花期，不育系柱頭外露主要集中在中部穗位。不育系BS163、BS366、BS278-2、BS210、BS141、BS126的柱頭外露穗位較多，均在10個及以上，其中BS141柱頭外露的穗位最多，為18 個，BS278-2 次之，為17 個；不育系BS1453、BS185、BS107、BS135、BS136、BS166、BS323的柱頭外露穗位為5～10個；而不育系BS131、BS294的柱頭外露穗位較少，只有1～2個穗位柱頭外露，其中BS294的柱頭外露穗位最少，只有1個。

2.3 不育系GT 和GYT 雙標圖分析

由圖3可知，柱頭外露率與柱頭外露小花異交結實率、總異交結實率的夾角為銳角，表現為正相關，其中柱頭外露率與柱頭外露小花異交結實率的夾角最小，呈極顯著正相關。不育系柱頭外露率和結實率組合GYT雙標圖結果（圖4）表明，根據各不育系在GYT雙標圖ATA軸上的投影位置，不育系BS141、BS278-2、BS163、BS136、BS210、BS366的綜合表現優于所有不育系的平均表現；而不育系BS294的綜合表現最差，其次為不育系BS131、BS1453、BS135、BS323等（表2）。

2.4 不育系柱頭外露與異交結實的相關性分析及與制種產量的關系

相關性分析結果表明，柱頭外露率與柱頭外露小花異交結實率呈極顯著正相關（r=0.995，Plt;0.01）。根據不育系柱頭外露率（表2），將其與制種產量進行比較，表3為部分不育系制種產量及與不育系花期相遇的父本數量。由表2和表3可知，不育系BS210、BS278-2、BS126、BS323的柱頭外露率整體較高，達13.52%～51.79%，其制種產量也相對較高，均在4 500 kg·hm-2以上；其次為BS107，柱頭外露率為14.65%，其制種產量達4 347.45kg·hm-2；而BS294、BS135柱頭外露率較低，均低于10%，其制種產量也較低，為3 000 kg·hm-2左右；不育系BS163、BS136 的柱頭外露率較高，分別為30.18%、29.47%，但其制種產量相對較低，均低于3 600 kg·hm-2；BS1453 的柱頭外露率較低，為5.45%，但其制種產量達4 500 kg·hm-2以上。

3 討論

BS型小麥光溫敏雄性不育系是二系法雜交小麥的核心[19]。不育系的開花習性與異交結實息息相關，柱頭外露作為能提高作物雜交制種產量的重要開花習性，被廣泛應用于雜種優勢利用育種中[20]。本研究從不育系柱頭外露率變化規律展開，結果發現，在開花過程中不育系的柱頭外露率整體呈先升后降的變化趨勢，大部分不育系柱頭外露持續時間為5～7 d。目前，關于柱頭外露率變化規律的研究較少，研究表明，不育系柱頭活力在開花7 d內呈先升后降的趨勢，在花后2～4 d柱頭活力達到高峰[21]，這與本研究柱頭外露率的變化規律類似。研究表明，柱頭外露持續時間長及柱頭活力高對異交結實率有重要作用，且二者對異交結實率起協同作用[13， 22]。水稻柱頭外露可以在一定程度上彌補由于父母本花期差異而導致的受粉障礙，從而提高雜交稻的制種產量。另外，本研究發現，柱頭外露主要集中在中部穗位。

相關性分析發現，柱頭外露率與柱頭外露小花異交結實率呈極顯著正相關。研究表明，小麥不育系柱頭外露率與柱頭外露小花異交結實率呈極顯著正相關，且柱頭外露小花異交結實能力強于開穎小花[6， 25]，且柱頭外露率較高的小麥光溫敏不育系異交結實率較為穩定[24]；水稻不育系柱頭外露率與異交結實率間呈顯著正相關，且異交結實率與柱頭外露率間的關系更為密切[13]。水稻不育系柱頭外露穎花異交結實能力接近非外露穎花的3倍[23]，其柱頭外露率每提高1%，不育系的結實率平均相應提高0.86%，在正常情況下，可獲得平均57.5 kg·hm?2的增產 [15]。另外，不育系柱頭外露與制種產量關系密切。研究表明，水稻不育系柱頭外露對異交結實影響較大，柱頭外露率與制種產量呈極顯著正相關[25]。提高母本柱頭外露率是雜交稻制種高產的關鍵之一，高柱頭外露率的不育系母本制種效率更高[26]。選育高柱頭外露率小麥不育系有助于提高雜交小麥異交結實率和制種產量[6]。本研究通過將柱頭外露率與制種產量進行比較，認為柱頭外露率對制種產量有一定的影響，但影響制種產量的因素較多，還需要進一步驗證。

綜上可知，柱頭外露與異交結實關系密切。本研究中，不育系BS141、BS278-2、BS163、BS136等的柱頭外露率較高，BS163、BS210、BS366、BS278-2等柱頭外露持續時間較長，且大部分不育系柱頭外露集中在花后3～5 d。因此，在不育系選育過程中可選擇柱頭外露率高、柱頭外露持續時間長的不育系，在花后3～5 d連續授粉，且在人工授粉時應注意使中部穗位充分授粉，從而提高異交結實率和制種產量。另外，對于制種產量低的不育系可以對其柱頭外露進行改良，以選育柱頭外露率較高的不育系，提升制種產量。本研究為從柱頭外露方面篩選高異交光溫敏雄性不育系提供了重要的理論依據。