不同林齡中間錦雞兒葉功能性狀及其對年際降水量的響應

摘要：降水作為內陸干旱地區植被重要的水分來源，在調節中間錦雞兒（Caragana liouana）葉功能性狀與生長發育中發揮關鍵作用。本研究以不同林齡中間錦雞兒為研究對象，分析不同林齡中間錦雞兒葉功能性狀差異及其對年際降水量變化的響應機制，旨在揭示其對荒漠區干旱環境的適應策略。結果表明：不同林齡中間錦雞兒葉片種內變異程度大；PCA分析結果顯示葉長、葉寬、葉鮮重，葉干重與葉面積是葉片功能性狀的主要指標，表明中間錦雞兒通過調節多個葉功能性狀之間的關系以適應環境變化；降水量對2005年、1975年與1987年種植的中間錦雞兒生長速率影響顯著，對1996年的生長速率影響不大。綜上所述，不同林齡中間錦雞兒葉片通過多功能性狀組合變異對年際降水量變化進行響應，以較好地適應干旱區環境。

關鍵詞：中間錦雞兒；葉功能性狀；降水量；不同林齡

中圖分類號：S793.3""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3836-09

收稿日期：2024-03-16；修回日期：2024-05-02

基金項目：國家自然科學基金（32100307）；寧夏重點研發計劃項目（2022BEG02012）；寧夏自然科學基金項目（2020AAC03108）；寧夏領軍人才項目（2021GKLRLX13）資助

作者簡介：

#李琴（1998-），女，漢族，云南麗江人，碩士，主要從事可持續生態學研究，E-mail：liqinqinya@163.com；#王奕璇（1999-），女，漢族，山西呂梁人，碩士研究生，主要從事可持續生態學研究，E-mail：wangyixuan6758@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：WL8999@163.com

The Leaf Functional Traits of Caragana liouana Planted in Different

Ages and their Responses to Inter-Annual Precipitation Variability

LI Qin1，2，3#， WANG Yi-xuan1，2，3#， WANG Lei1，2，3*， ZHANG Xue1，2，3，

PAN Yu-ling1，2，3， YANG Xin-guo1，2，3， WANG Xiao-ping4

（1. School of Ecology and Environment， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 2. Breeding Base for Sate Key

Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwestern China， Yinchuan， Ningxia 750021， China;

3. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystems in Northwestern China of Ministry of Education，

Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 4. National Positioning Observatory of Yellow River Wetland Ecosystem，

Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract：Precipitation，as an important source of water for vegetation in arid region，plays an important role in regulating leaf functional characteristics，growth and development of communities of Caragana liouana. To reveal the adaptive strategies employed by C. liouana to thrive in the arid environment of the desert area，we investigated the variation characteristics of leaf functional traits of C. liouana and analyzed its response mechanism to inter-annual precipitation changes in different plantations of Yanchi，Ningxia in this study. The results showed that：（1） The degree of intraspecific variation in the leaf blades of C. liouana of different ages of stand was high. （2） PCA analysis showed that leaf length （LL），leaf width （LW），leaf fresh weight （LFW），leaf dry weight （LDW） and leaf area （LA） were the main indicators of leaf functional traits，and showed a significant positive correlation （P lt; 0.01），suggesting that the C. liouana plantations could adapt to the environmental changes by regulating the functional combination relationship between of multiple leaf functional traits （3） Along with the changes of precipitation，the growth rate variations of 2005，1975 and 1987 varied significantly，but not in 1996. In summary，the results showed that the leaf functional traits of C. liouana in different plantatons could respond to the inter-annual changes of precipitation through multi-functional traits variation and combinations，which made it better to adapt to the environment of the arid zone.

Key words：Caragana liouana;Leaf functional traits;Precipitation;Different forest ages

植物功能性狀是其所處生態系統對全球氣候變化響應的可量度特征［1］，是由植物與環境相互作用形成的適應性狀［2］。因此，系統性地開展植物功能性狀響應環境因子的變異特征及規律的研究對闡明植物自然演化規律及其應對氣候變化的適應性機制具有重要意義［3］。葉片被認為是植物光能吸收和碳同化的主要器官，對環境變化表現出極強的敏感性，能夠更加迅速地、直觀地反映植物在環境變化影響下的資源獲取、儲存和利用的生存響應策略［4］。而針對單一物種（種內水平）葉功能性狀響應環境梯度變化特征及規律的研究可以規避種間差異的影響，更加準確地解析環境因子在時間與空間尺度上對植物葉功能性狀變化的作用機制［5］。比葉面積（Specific leaf area，SLA）、葉片氮含量（Leaf nitrogen content，LN）和葉片磷含量（Leaf phosphorus content，LP）以及葉壽命（Leaf life span，LLS）被認為是關鍵的葉經濟性狀［6］。已有研究表明，資源獲取型策略植物通常具有較高的LN，LP和較低的葉片干物質含量（Leaf dry matter content，LDMC）以及比葉質量，因而生長迅速；而資源保守型策略植物通片具有較高的LDMC以及比葉質量和較低的LN，LP，所以生長緩慢［7］。

降水變化是當前全球氣候變化最重要的形式之一，對植物的生長發育具有顯著影響［8］。干旱區是全球生態系統最脆弱的區域之一，也是響應氣候變化的敏感區域，植物更容易受到降水模式變化的影響［1］，因此評估植物功能性狀有助于了解植物如何對待干擾事件相關的環境條件和資源可用性的變化［9］。已有研究表明，生長季的年際降水變化在調控草地植被生長過程方面發揮著重要的作用［10］，而生長季植物降水模式的時間增加會導致土壤濕度增加，從而降低草原生態系統的地上凈初級生產力［11］。干旱地區的植物傾向于通過減少葉面積指數和葉面積來降低水分損失，以此來適應水資源短缺的環境［12］，所以研究水分條件變化下植物生長發育具有重要的科學意義。

中間錦雞兒（Caragana liouana Kuang）因其顯著的抗旱性、抗寒性、抗風蝕性和固氮能力等特征［13］，被譽為我國北方干旱、半干旱地區植被恢復的先鋒樹種，在防風固沙、水土保持以及土壤改良方面具有較高的生態價值［14-15］。前期對中間錦雞兒人工林的研究主要集中于植株生長狀態［16］、水分利用特征［15-17］、冠層降水分配與再分配［18-19］等方面，同時，也有少數通過對中間錦雞兒的遺傳變異特征的研究探討其對干旱環境的適應性機制，但對于時間尺度上（不同林齡）葉功能性狀變異特征以及對年際降水量變化的響應機制的研究報道較少。因此，本研究在不同林齡背景下深入揭示生長季降水變化對中間錦雞兒葉功能性狀變化規律的研究，不僅有助于預測未來干旱區生態系統功能的變化趨勢，而且對了解干旱區植物生長過程中的適應對策以及后續科學管理具有重要的科學意義。

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

研究區位于鄂爾多斯臺地南側的寧夏鹽池縣皖紀溝村（37°57′23″ N，106°77′99″ E），屬于干旱半干旱地區，年平均降雨量為230～300 mm，年均溫8.1℃。灰鈣土是當地主要的土壤類型，其結構較為松散，當地自然植被主要以荒漠植被為主，人工植被主要以大面積栽培的中間錦雞兒人工林為主［20］。

1.2" 試驗設計及指標測定

1.2.1" 試驗樣地選取" 經過研究區相關資料查閱和現場走訪調查確認，本研究選取人為干擾較少、原生境與林相保存較為完整的不同種植年限中間錦雞兒人工林為研究對象，植株間行距為1 m，帶間距為6～7 m，兩行一帶進行種植。如圖1所示，分別為1975年、1987年、1996年和2005年4個種植年限的人工林樣地。

根據宋乃平、張立恒等人的研究，將4個種植年限的中間錦雞兒人工林劃分為高齡林、成熟林、中齡林、幼齡林［14-15］，記載為1975，1987，1996和2005（表1）。樣品采集的時間分別為2021和2022年的8月，在每塊樣地中隨機選擇10株長勢良好的植株，并做好標記，選取健康的成熟葉片裝入自封袋并迅速放于冰盒中帶回實驗室進行后續試驗。

1.2.2" 葉功能性狀的測定" 擦干凈葉片表面的雜質后，去掉葉柄，用掃描儀（Epson，Expression 12000XL）對葉片進行掃描，得到的片的葉面積（Leaf area，LA），通過Photoshop（Adobe Photoshop CC 2019）中像素計算方法得到兩年間中間錦雞兒的葉長（Leaf length，LL）、葉寬（Leave weight，LW）。利用電子天平稱量葉片鮮重（Fresh weight of leaves，LFW）后將葉片放置于信封中，105℃殺青30 min，再轉為80℃烘干48 h，取出后稱量葉片干重（Dry weight of leaves，LDW），并計算出葉片干物質含量（Leaf dry matter content，LDMC）以及比葉面積（Specific leaf area，SLA），計算公式如下所示。

比葉面積（cm2·g-1）=葉面積（cm2）葉片干重（g）

葉片干物質含量（g·g-1）=葉片干重（g）葉片鮮重（g）×100%

式中比葉面積單位為cm2·g-1，葉片干物質含量單位為g·g-1。

1.2.3" 降水量數據" 降水監測數據來源于中國氣象數據網（http：//data.cma.cn/），調查時間范圍為2005—2022年，時間長度為18 年，尺度為中間錦雞兒人工林每年生長季（4—7月）降水量（圖2）。其中中間錦雞兒人工林2005—2022年生長季（4—7月）平均降水量為128.4 mm，2021年和2022年4—7月總降水量分別為41.5 mm和128.4 mm，2021年比平均降水量減少了67.7%，而2022年比年平均降水量增加了39.4%，且2022年生長季降水量是2021年的4.3倍，2021—2022年際間降水量變化明顯。

1.3" 數據處理與分析

所有數據在Excel 2010中進行初步統計，用SPSS 26.0軟件的單因素方差分析（One-way ANOVA）和鄧肯法（Duncan）比較不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀的平均值之間的差異；用變異系數（Coefficient of variation）分析不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀的變異程度；用皮爾遜（Pearson）相關分析比較不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀之間的關系；用主成分分析（PCA）篩選出兩年間不同降水變化對中間錦雞兒人工林影響較大的代表性葉功能性狀，研究區影像圖在ARCGIS中完成，其在Origin 2021中完成。

2" 結果與分析

2.1" 不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀的差異

單因素方差分析結果表明（表2），2021年隨種植年限的增加，LL，LW，LFW，LDW，LA表現出先增加后降低的趨勢。與2005a相比，1996a與1987a LL，LFW，LDW顯著增加（Plt;0.05），而1975a LL與LW都減少了0.05 cm，LFW顯著降低了1.26 g（Plt;0.05），LDW降低了0.42 g。與1996a相比，2005a，1987a，1975a的LA和SLA均出現下降的趨勢，降幅程度顯著（Plt;0.05）。LDMC含量隨種植年限的增加而增加，與1975a相比，2005a，1996a，1987a，LDMC顯著降低了0.15 g·g-1，0.17 g·g-1，0.12 g·g-1（Plt;0.05）。

單因素方差分析結果表明（表2），2022年隨種植年限的增加，LL，LW表現出先增加后下降再增加的趨勢，與1987a相比，2005a，1996a，1975a LL顯著降低（Plt;0.05），而2005a，1996a的LW顯著增加（Plt;0.05）。LFW，LDW隨林齡的增加表現出先降低后增加的趨勢，與2005a相比，1987a的LFW，LDW降低了0.56 g，0.29 g（Plt;0.05）。與1996a相比，2005a，1987a，1975a葉面積顯著降低了13.93 cm2，45.96 cm2，37.94 cm2（Plt;0.05）。LDMC含量隨種植年限的增加表現出先降低后增加的趨勢，1987a LDMC較1975a顯著降低了0.07 g·g-1（Plt;0.05）。

如表2所示，2021年不同林齡中間錦雞兒人工林葉片種內變異系數為7.57%～46.98%，其中1996a LDW變異程度最大（46.98%），2005a LDMC變異程度最小（7.57%）。LL和SLA的變異程度隨林齡的增加表現出先降低后增加的趨勢，2005a變異程度最大，LW和LA的變異程度隨林齡的增加而降低，LDMC的變異程度隨林齡的增加表現出先降低后增加趨勢，1975a變異程度達到最大。2022年不同林齡中間錦雞兒人工林葉片種內變異系數為8.88%～55.73%，其中1996a LFW變異程度最大（55.73%），2005a LDMC變異程度最小（8.88%）。LL，LEW，LDW，LA變異程度隨林齡的增加表現出先增加后降低又增加的趨勢，1996a變異程度達到最大。LDMC變異程度隨林齡的增加而增加，1975a變異程度達到最大。綜上所述，隨林齡和降水量的變化，LDMC的變異程度最穩定，其余性狀變異程度波動較大。

2.2" 中間錦雞兒人工林葉功能性狀的相關性分析

本研究對2021年、2022年4個不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀進行了Pearson相關性分析，結果見圖3。總體來看，2021年、2022年中間錦雞兒人工林葉功能性狀之間具有很強的相關性。具體而言：2021年與2022年中間錦雞兒人工林LL與LW相關性一致，與LFW，LDW，LA和SLA顯著正相關，但SLA與之相反。其中，2021年間LDMC與LL，LW，LFW，LDW，LA之間存在顯著負相關關系，2022年之間無顯著相關關系。

2.3" 中間錦雞兒人工林葉功能性狀的主成分分析

主成分分析結果表明（圖4），2021年前2個PCA軸的累積貢獻率達84.8%，2022年前兩個PCA軸的累積貢獻率達77.2%，且特征值均大于1，說明2021年、2022年中間錦雞兒人工林葉功能性狀指標在前2個軸的載荷值較高。2021年、2022年中間錦雞兒人工林葉功能性狀中，LL，LW，LA，LFW和LDW是第一主成分的主要貢獻變量，即可作為葉功能性狀的主要指標，SLA是第二主成分的主要貢獻變量，與第二主成分顯著正相關。

2.4" 年際降水量變化對不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀的影響

由圖5可知，年際降水量變化對中間錦雞兒人工林葉功能性狀具有顯著影響。隨著降水量的顯著增加，2022年的中間錦雞兒人工林樣地1975a和2005a的葉長、葉寬、葉面積均極顯著高于2021年。除樣地1975a之外，其余樣地在2022年的LFW，LDW值均極顯著低于2021年。各樣地在2022年的SLA值均極顯著高于2021年。中間錦雞兒人工林1975a，1987a和2005a在2022年的LDMC值均顯著低于2021年，但樣地1996a的LDMC值在年際間并無顯著差異。

3" 討論

植物功能性狀與植物的生長策略、獲取資源的能力與利用效率緊密相關的一系列指標，能夠反映出植物功能性狀與環境之間的關系，有助于理解植物適應環境的生態對策［7，21-22］。SLA可以用來表征植物對不同生存環境的適應能力以及獲取資源的能力，在以往的研究中，SLA較高的植物，光捕獲面積更大，以此來實現較高的凈光合速率和較高的相對生長速率［23］，使植物更好地適應資源貧瘠的極端干旱環境［24］。而SLA通常與LDMC存在顯著負相關關系［25-26］。本研究中2021，2022年中間錦雞兒1975a中間錦雞兒葉片的LDMC含量最高，而高的LDMC代表慢速生長的植物策略，植株將更多的資源用來應對外界環境變化［24，27］，1996a中間錦雞兒SLA最高，較大的SLA表明植物將增大對葉片生長的投資，將更多的資源提供給植物葉片的生長［28］，SLA與LDMC存在負相關關系，表明隨著林齡的增加，1996a中間錦雞兒人工林獲得更多的資源提供給植物葉片的生長，相較于其他三個年限葉片生長速率最快，而1975a中間錦雞兒人工林的LDMC含量最高，能夠將更多的資源分配給葉片以適應環境，因此1975a中間錦雞兒人工林對環境的適應能力更強。

種內變異是植物功能性狀變異的來源，而表型變異性被定義為生物體在各種環境條件下表現出不同表型的趨勢或潛力，這為響應環境變化提供了重要的適應能力［29］。本研究對2021，2022年4個不同林齡中間錦雞兒人工林葉功能性狀展開研究，發現其為適應氣候變化表現出顯著的種內差異。2021年中間錦雞兒人工林葉功能性狀變異系數在7.57%～46.98%之間，葉片LFW，LDW，LA，SLA變異程度較大，2022年中間錦雞兒人工林葉功能性狀變異系數在8.88%～55.73%之間，葉片LFW，LDW，LA，SLA變異程度高于2021年，說明中間錦雞兒作為干旱區的先鋒物種，相對于胡楊（Populus euphratica）［30］、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）［31］等具有更寬的生態幅以及更強的生態可塑性［32］。而隨著降水量的增加，2021—2022年LDMC變異程度較為穩定，對生長季降水變化響應并不顯著，這可能是植物個體自身功能性狀的適應性調整的結果［33-34］。

葉經濟型譜表明，植物葉片對環境的變化通常是一維的，能夠較為迅速地反映出環境的變化［35］。外界環境變化下，不同植物通過在進化與演替過程中不斷權衡和分配資源［36］，最終形成特有的功能性狀組合［37］。本研究中，2021年四個不同林齡中間錦雞兒人工林葉片LL，LW，LFW，LDW與LA之間表現出顯著的正相關關系，LDMC與LL，LW，LFW，LDW與LA表現出顯著的負相關關系，2022年中間錦雞兒人工林葉片LL，LW，LFW，LDW與LA之間表現出顯著的正相關（圖2），因此，推斷LL，LW，LA，LFW，LDW是中間錦雞兒人工林葉功能性狀響應降水量變化的主要指標（圖3）。這主要是因為植物降水量變化導致土壤含水量變化，植物隨土壤水分變化其功能性狀適當地進行調整進而提高其生存適合度的結果［38］。總體而言，2021年的中間錦雞兒人工林在降水變化的情況下，較2022年的植株表現出更強的資源保守型策略（低SLA、高LDMC）［39-40］。

水分是植物生長發育最為關鍵的影響因子［1］，干旱、半干旱區荒漠植物的主要水分來源為自然降水，但該區域年降水量稀少且分布不均，植物不得不通過調整形態結構和各器官生長速度以應對干旱脅迫［41］。植物為減少水分的喪失通常會通過增加LDMC，從而增大葉片內部水分向葉片表面擴散的距離以及阻力，并通過降低LA，SLA來降低蒸騰作用，控制植株生長速率變化［42］。本研究通過對葉片關鍵功能性狀的變化趨勢進行分析發現，2022年四個不同林齡的中間錦雞兒人工林葉片的SLA均顯著高于2021年（Plt;0.01）；2022年的1975a，1987a，2005a的中間錦雞兒人工林的LDMC顯著高于2021年（Plt;0.05），但1996a的無顯著差異。以上結果說明，降水量變化對幼齡林（2005a）與成熟林、高齡林（1975a，1987a）的植株生長速率的影響極為顯著，但對處于中林齡（1996a）的植株生長速率影響不大。這極可能與中間錦雞兒植株個體在各生長時期的不同水分利用補給方式密切相關。干旱區中間錦雞兒人工林在中林齡期主要通過利用自然降水來促進地上地下生物量積累［43］；處于中齡林的中間錦雞兒，生物量是幼齡林2～3倍［44］，對水分的需求量大大提升，而成熟林較幼林具有更深的根系，對更深土層的水源依賴性更強［17］，此時植株生長發育主要通過發達的根系吸收土壤深層地下水進行補給［45］，而自然降水時間較短，降雨量較少，對于土壤深層地下水的補給有限，并不能夠補給到深層，所以中間錦雞兒生長速率隨降水量的增加并不顯著［46］。

4" 結論

隨著林齡的增加，2021和2022年中間錦雞兒人工林各葉片性狀表現出相似的變異趨勢，1996年種植的中間錦雞兒人工林處于中林齡，葉片將更多的資源用于植物的生長，而1975年種植的中間錦雞兒人工林處于退化階段，葉片將更多的資源用于應對干旱區環境資源的匱乏現狀。葉長、葉寬、葉面積、葉片鮮重、葉片干重是葉功能性狀的主要指標，中間錦雞兒人工林通過調節葉功能性狀之間的關系來適應降水變化下環境的變化，形成長時間序列下更有利于存活的性狀組合，而并非單一性狀。隨著降水量的變化，2022年種植的中間錦雞兒整體變異趨勢大于2021年，尤其對幼齡林與成熟林影響較大。這表明在干旱區環境下，降水是控制處于生長不穩定時期植物生長的關鍵因素。

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（責任編輯" 閔芝智）