鉛污染下草類植物的生理響應(yīng)和富集特性研究進(jìn)展

摘要：近年來(lái)，隨著我國(guó)工業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展以及大量農(nóng)藥化肥的施用，導(dǎo)致西南地區(qū)鉛（Pb）污染嚴(yán)重。Pb具有很強(qiáng)的絡(luò)合能力，進(jìn)入土壤后難以清除，從而影響土壤性質(zhì)，抑制植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物光合能力減弱，并且引起植物的氧化應(yīng)激和代謝產(chǎn)物變化。目前Pb污染治理方式很多，植物修復(fù)近年來(lái)廣受關(guān)注和應(yīng)用，其中草本植物以其生長(zhǎng)快且生物量大等特點(diǎn)在植物修復(fù)方面具有一定的優(yōu)勢(shì)。本文綜述了Pb對(duì)植物的影響、植物Pb吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)特性、植物對(duì)Pb脅迫的響應(yīng)機(jī)制以及草本植物在Pb富集中的研究，以總結(jié)和分析草本植物對(duì)Pb污染的應(yīng)答響應(yīng)，為草類植物Pb污染修復(fù)及耐Pb品種的選育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：Pb；草類植物；生理響應(yīng)；富集特性；植物修復(fù)

中圖分類號(hào)：Q945.12，X53，X173""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）12-3670-10

Research Progress on Physiological Responses and Enrichment

Characteristics of Herbaceous Plants under Lead Contamination

LI Qing-xi1， DUAN Xin-hui1， ZHAO Zhi-li1， CUI Dong-yi2， YANG Jun3，

ZHANG Rui1， ZHAO Hong-mei1， MA Xiang-li1*

（1. Yunnan Agricultural University， Kunming， Yunnan Province 650201， China; 2. Diqing Prefectural Academy of Animal

Husbandry and Veterinary Sciences， Diqing， Yunnan Province 674499， China; 3. Chuxiong Yi Autonomous Prefecture Animal

Disease Prevention and Control Center， Chuxiong， Yunnan Province 675000， China）

Abstract：In recent years，the rapid development of industrial production and the extensive use of pesticides and fertilizers in China have led to severe lead （Pb） pollution in the southwest region. Pb has strong chelating ability and is difficult to remove once it enters the soil，thus affecting soil properties，inhibiting seed germination and seedling growth，weakening photosynthetic capacity，and causing oxidative stress and metabolic changes in plants. Currently，there are many methods for Pb pollution remediation，and phytoremediation has received increasing attention and application in recent years. Among them，herbaceous plants，with their fast growth and large biomass，have certain advantages in phytoremediation. In order to summarize and analyze the response of herbaceous plants to Pb pollution，this paper reviewed the effects of Pb on plants，the characteristics of Pb absorption and translocation in plants，the response mechanisms of plants to Pb stress，and the research on the enrichment of Pb by herbaceous plants，which provided a theoretical basis for the phytoremediation of Pb pollution by grasses and the breeding of Pb-tolerant varieties.

Key words：Pb;Grass species;Physiological response;Accumulation characterist;Phytoremediation

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-08-12

基金項(xiàng)目：云南省農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究聯(lián)合專項(xiàng)（202301BD070001-163）;洱源縣飼草產(chǎn)業(yè)科技特派團(tuán)（202304BI090008）資助

作者簡(jiǎn)介：

李慶璽（1999-），男，漢族，云南曲靖人，碩士研究生，主要從事牧草資源及育種研究，E-mail：Overricenoodle@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：xfmaxiangli@126.com

自改革開(kāi)放以來(lái)，我國(guó)工業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展以及大量農(nóng)藥化肥的使用導(dǎo)致大量重金屬排放到自然環(huán)境中［1］，其中，主要以鉛（Pb）、鋅（Zn）、鎘（Cd）和錳（Mn）等污染為主［2］。據(jù)估計(jì)，我國(guó)約有1億hm2的耕地遭到重金屬的污染［3］。西南地區(qū)是全國(guó)土壤重金屬污染風(fēng)險(xiǎn)最高的區(qū)域，Pb超標(biāo)率達(dá)1.5%［4-5］，耕地嚴(yán)重受損。

Pb能與土壤中的無(wú)機(jī)或有機(jī)化合物絡(luò)合，進(jìn)入土壤后很難去除。Pb大量積累會(huì)影響土壤理化性質(zhì)、土壤酶和微生物的活性，導(dǎo)致植物無(wú)法在富Pb土壤上正常生長(zhǎng)［6］。同時(shí)Pb也會(huì)抑制植物細(xì)胞的生長(zhǎng)，引起葉片的脫落、壞死；破壞植物光合系統(tǒng)，增加光合化學(xué)猝滅，阻止線粒體的光合磷酸化；還會(huì)產(chǎn)生氧化脅迫，阻止或刺激幾種氧化物酶的活性［7］。

目前重金屬土壤的修復(fù)主要有物理、化學(xué)、生物及聯(lián)合修復(fù)等方式［8］。而植物修復(fù)以其低成本、治理過(guò)程的原位性等特點(diǎn)成為目前廣受關(guān)注和應(yīng)用的一種環(huán)境友好型措施［9］。由于草類植物生長(zhǎng)快且生物量大，生長(zhǎng)周期短，使其在植物修復(fù)方面具有一定的優(yōu)勢(shì)［10］。

本文通過(guò)概述重金屬Pb對(duì)草類植物的影響及草類植物對(duì)Pb的富集轉(zhuǎn)運(yùn)特性，以總結(jié)和分析草本植物對(duì)Pb污染的應(yīng)答響應(yīng)，為草類植物修復(fù)Pb污染和耐Pb品種的選育提供理論依據(jù)。

1" Pb對(duì)植物的危害

Pb不是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需要的元素，當(dāng)Pb在土壤中的含量增加時(shí)（0～100 mg·L-1，超過(guò)此范圍時(shí)植物生長(zhǎng)受限［11］），Pb會(huì)被動(dòng)進(jìn)入植物的根、莖和葉并在植物體內(nèi)積累，從而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育［12］。不同濃度的Pb對(duì)植物的影響是不同的，Pb濃度在0～100 mg·L-1對(duì)植物代謝和體內(nèi)酶活性具有一定的促進(jìn)作用，Pb濃度大于200 mg·L-1和長(zhǎng)時(shí)間的Pb脅迫會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響［13］。

1.1" Pb對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

Pb會(huì)直接影響種子自身儲(chǔ)藏的淀粉以及蛋白質(zhì)的分解，導(dǎo)致種子萌發(fā)所需的物質(zhì)和能量減少，種子萌發(fā)受抑制，植物葉片中葉綠素、DNA、蛋白質(zhì)及酸性、堿性磷酸酶比例減少，蛋白酶及核糖核酸酶的活性降低［15］。在植株上主要表現(xiàn)為葉片表面枯黃，植株生長(zhǎng)矮小等［15］。在Pb脅迫下，Pb2+直接作用于根系，具體表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)減少、根系生物量以及體積降低［16］。有研究證明，在Pb污染環(huán)境下，進(jìn)入紫花苜蓿（Medicago sativa L.）幼苗的大部分Pb都積累在根部，而遷移至其他地方的Pb含量很少［17］。葉春和［18］對(duì)Pb的存在形式分析表明Pb在紫花苜蓿體內(nèi)主要以難溶的形式存在，對(duì)紫花苜蓿幼苗和生長(zhǎng)的抑制作用較為明顯。白彥真等［19］根據(jù)Pb對(duì)14種草本植物根長(zhǎng)、根系生物量、根系活力的影響，將其分為了3類：藜（Chenopodium album L.）、新麥草［Psathyrostachys juncea （Fisch.） Nevski］、紅葉莧（Iresine herbstii Hook. f. ex Lindl.）和紫花苜蓿為Pb高耐性植物；紫菀（Aster tataricus L. f.）、反枝莧（Amaranthus retroflexus L.）和高丹草（Sorghum bicolor×sudanense）為Pb敏感植物；鴨茅（Dactylis glomerata L.）、虎尾草（Chloris virgata Sw.）、綠葉莧（Amaranthus tricolor L.）、蒼耳（Xanthium strumarium L.）、鬼針草（Bidens pilosa L.）、狗尾草［Setaria viridis （L.） P. Beauv.］、‘魯梅克斯K-1’雜交酸模（Rumex patientia L.）為Pb中等耐性植物。也有研究發(fā)現(xiàn)Pb濃度達(dá)到300 mg·L-1時(shí)，花生（Arachis hypogaea L.）在幼苗的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、株高和根長(zhǎng)均顯著降低，當(dāng)Pb濃度大于或等于500 mg·L-1時(shí)降到最低［20］。

1.2" Pb對(duì)植物光合作用的影響

光合作用是植物最容易被Pb影響的過(guò)程之一。在長(zhǎng)時(shí)間遭受Pb脅迫后，植物葉片光合色素降低、葉綠體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化、同化酶活性減少。另外，Pb通過(guò)阻礙葉綠素的生物合成導(dǎo)致葉綠素含量降低［15］，Pb2+能把葉綠素分子中的Mg2+取代，使葉綠素結(jié)構(gòu)受破壞，從而使葉綠素生理功能受到抑制［21］。在低濃度Pb（200 mg·L-1）處理下，葉綠體的基粒片層變得稀疏，層次降低，分布不均［14］。當(dāng)Pb濃度升高時(shí)（1000 mg·L-1），基粒片層消失，類囊體產(chǎn)生空泡，膜系統(tǒng)崩潰從而導(dǎo)致植物光合作用受到影響［15］。

1.3" Pb對(duì)植物生理生化的影響

Pb是一種不活躍的氧化還原金屬，其會(huì)在景天（Sedum alfredii Hance）、蠶豆（Vicia faba L.）等植物中導(dǎo)致氧化應(yīng)激反應(yīng)的產(chǎn)生［22］。Pb脅迫通常會(huì)誘導(dǎo)植物合成脯氨酸［23］，也會(huì)激發(fā)或者是誘導(dǎo)植物抗氧化酶體系的表達(dá)，具體表現(xiàn)在超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）和過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）的活性有不同程度的變化［24］。對(duì)香根草［Chrysopogon zizanioides （L.） Roberty］和麥冬［Ophiopogon japonicus （L. f.） Ker Gawl.］進(jìn)行Pb脅迫后發(fā)現(xiàn)，香根草對(duì)Pb的耐受性強(qiáng)于麥冬，且低濃度的Pb會(huì)刺激香根草SOD和POD活性的增加［25］。何冰［26］用不同濃度Pb（0，160，320，480 mg·L-2）處理富集型和非富集型東南景天后發(fā)現(xiàn)，兩種東南景天葉片SOD，POD和CAT活性相比對(duì)照均增加。

當(dāng)植物處于Pb脅迫下時(shí)，其體內(nèi)的活性氧ROS含量會(huì)大幅增加［27］，ROS激增會(huì)誘導(dǎo)生物大分子變性和膜質(zhì)過(guò)氧化，破壞細(xì)胞的穩(wěn)定態(tài)［28］。當(dāng)植物處于逆境時(shí)，ROS會(huì)大量產(chǎn)生，并且抗氧化系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡遭到破壞，此時(shí)ROS大量積累從而破壞抗氧化系統(tǒng)的穩(wěn)定性，使植物受到傷害。Pb脅迫對(duì)水稻幼苗造成了嚴(yán)重的損害，降低了水稻幼苗的酶活性和生物量積累，對(duì)葉片POD，CAT和SOD酶活性產(chǎn)生影響［29］。如果Pb脅迫產(chǎn)生的過(guò)量ROS不能有效清除，會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化、植物體內(nèi)酶失活以及DNA和膜受損傷等情況的產(chǎn)生［30］。當(dāng)Pb含量超過(guò)植物的耐受閾值時(shí)會(huì)使SOD，POD，CAT失活，抗氧化酶系統(tǒng)完全失去作用，植物死亡［31］。徐術(shù)菁等［32］發(fā)現(xiàn)在Pb脅迫下東北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）體內(nèi)SOD，POD活性在第20 d 400 mg·L-1時(shí)達(dá)到峰值，CAT活性在第20 d 600 mg·L-1達(dá)到峰值，表明東北蒲公英對(duì)Pb具有很好的抗性。

1.4" Pb對(duì)植物代謝的影響

黃酮類化合物是植物體內(nèi)具有較強(qiáng)抗氧化能力的次生代謝產(chǎn)物，非生物脅迫誘導(dǎo)的黃酮類化合物在植物抵御非生物脅迫中發(fā)揮重要作用［33］。重金屬脅迫下，黃酮類化合物能夠與金屬離子形成金屬配合物來(lái)減少毒害作用［34］。王馳等［35］在對(duì)Pb脅迫下的金線蓮［Anoectochilus roxburghii （Wall.） Lindl.］代謝組學(xué)進(jìn)行分析時(shí)發(fā)現(xiàn)各黃酮組分隨著Pb脅迫時(shí)間以及Pb遷移量的增加，總黃酮含量開(kāi)始逐漸下降。do Prado等［36］研究表明，Pb（0.04 mol·L-1）脅迫60 d后，羅勒（Ocimum basilicum L.）中總黃酮含量顯著高于對(duì)照組。綜上所述，Pb會(huì)對(duì)植物黃酮含量產(chǎn)生影響。

生物膜的通透性與外部環(huán)境的變化具有很強(qiáng)的相關(guān)性，當(dāng)植物在逆境條件下時(shí)，膜脂過(guò)氧化、膜蛋白變性及膜脂流動(dòng)性發(fā)生變化［35］。在對(duì)Pb超富集植物小鱗苔草（Carex gentiles Franch.）進(jìn)行脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)其可溶性蛋白和可溶性糖含量出現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)［37］。另外，在Cd、Pb復(fù)合脅迫下三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）葉片中可溶性蛋白和可溶性糖含量則會(huì)降低［38］。以上研究說(shuō)明可溶性蛋白和可溶性糖都是植物在逆境條件下產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［37］。同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)Pb2+濃度超過(guò)1 mmol·L-1時(shí)，桐花樹(shù)［Aegiceras corniculatum（L.）Blanco］幼苗葉中蛋白質(zhì)會(huì)隨著Pb濃度增加而迅速下降［39］。說(shuō)明在Pb脅迫下，植物的可溶性蛋白和可溶性糖都會(huì)受到影響。

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）作為植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，會(huì)對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生傷害，因此常用于表征細(xì)胞過(guò)氧化程度［40］，其含量的變化可以反映膜受損傷的程度，MDA含量越低說(shuō)明植物受逆境脅迫的傷害越小。王馬勃等［41］研究證實(shí)，茅蒼術(shù)（Atractylodes lancea）在0，100，300 mg·kg-1濃度Pb脅迫36 d后，MDA含量明顯提高。同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)3種藜科植物在Cd，Pb脅迫下滲透調(diào)節(jié)失衡，植物體內(nèi)MDA含量均有上升［42］。綜上所述，植物在遭受Pb脅迫后，其膜質(zhì)過(guò)氧化程度增加，MDA含量增加，受脅迫程度增加。

2" 植物對(duì)Pb的吸收和運(yùn)輸

Pb進(jìn)入植物體內(nèi)主要有兩種方式，一是通過(guò)葉吸收，二是被植物的根系吸收［43］。植物葉表面和內(nèi)部結(jié)構(gòu)均影響環(huán)境中的Pb向植物內(nèi)部遷移［42］。植物葉表皮排水器、氣孔器及角質(zhì)層小孔都是Pb進(jìn)入葉片的主要通道［44］。

由于植物根部與土壤密切接觸，所以根部是吸收重金屬的主要器官［43］。根系吸收Pb2+存在被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收兩種方式，且以被動(dòng)吸收為主，主動(dòng)吸收為輔［46］。Pb在草類植物根部的積累量比莖中多［47］。目前為止，植物生理學(xué)家們已經(jīng)研究了多種植物的根系吸收機(jī)理，如印度芥菜［Brassica juncea （L.） Czern.］［49］、萵苣Lactuca sativa L.）［44］、玉米（Zea mays L.）［50］以及豇豆［Vigna unguiculata （L.） Walp］［51］等。他們發(fā)現(xiàn)根表通過(guò)共質(zhì)體將吸附的Pb向自身根系內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，此時(shí)Pb會(huì)以橫向流的形式轉(zhuǎn)移到細(xì)胞間隙以及細(xì)胞壁質(zhì)體外部，穿過(guò)皮層滯留或積累在內(nèi)皮層組織內(nèi)［43］。根系同樣能夠通過(guò)Ca2+通道［50］、胞吞作用［52］、鈣調(diào)蛋白［53］、一些親和力低的陽(yáng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)等方式來(lái)吸收Pb［54］，這些途徑被稱為共質(zhì)體途徑［55］。Pb進(jìn)入根系之后，由于本身活性較低，吸收于根部之后大部分便被固定，只有少部分通過(guò)根系表面吸收之后橫穿中柱，通過(guò)導(dǎo)管隨蒸騰作用向地上部運(yùn)輸［43］。不同種類的植物對(duì)Pb的吸收部位不同［56］。

超富集植物與非超富集植物有很大的區(qū)別，超富集植物往往具有更強(qiáng)的轉(zhuǎn)移和富集重金屬的能力［57］。其中Pb超富集植物能夠?qū)⒏邼舛鹊腜b運(yùn)輸?shù)降厣喜康耐瑫r(shí)不紊亂植物的基本代謝［43］。

3" 植物應(yīng)對(duì)Pb脅迫的響應(yīng)機(jī)制

部分植物在Pb含量高的土壤中表現(xiàn)出很高的耐抗性，由于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在Pb污染土壤中逐漸使其逐漸產(chǎn)生了對(duì)Pb的適應(yīng)性，形成相應(yīng)的抗性品種［57］。Baker［58］認(rèn)為植物通過(guò)增強(qiáng)避性（Avoidance）或提高對(duì)重金屬的耐性（Tolerance）來(lái)獲得對(duì)重金屬的抗性，而抗性＝耐性+避性。這兩條途徑往往能作用于一個(gè)植物上。

3.1" 植物對(duì)Pb的耐性

不同植物對(duì)Pb耐受的能力有所不同。Pb作為一種非必需元素，若吸收量超過(guò)植物本身的耐受閾值就會(huì)對(duì)植物造成損害［59］。在0～1000 mg·L-1濃度范圍內(nèi)，麥冬的葉綠素含量隨著Pb濃度升高，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)；而在Pb濃度低于750 mg·L-1時(shí)，香根草葉綠素含量隨著Pb濃度的升高而增加，當(dāng)Pb濃度超過(guò)耐受閾值時(shí)葉綠素含量開(kāi)始降低［60］。曾祥玲等［61］研究發(fā)現(xiàn)高濃度（1000 mg·kg-1，1500 mg·kg-1）的Pb2+會(huì)對(duì)沙打旺（Astragalus laxmannii Jacq.）幼苗的株高和地上生物量產(chǎn)生明顯的抑制作用。

3.1.1" 金屬配體對(duì)Pb的絡(luò)合" 植物能夠?qū)⑦M(jìn)入體內(nèi)的Pb轉(zhuǎn)化為毒性較小的結(jié)合態(tài)，形成Pb2+的有機(jī)配體，如金屬硫蛋白、谷胱甘肽、半胱氨酸等［62］。植物最常見(jiàn)的螯合重金屬的有機(jī)配體有半胱氨酸［L（+）-Cysteine，Cys］、谷胱甘肽（Glutathione，GSH）、植物絡(luò)合素（Phytochelatin，PC）和金屬硫蛋白（Metallothionein，MT）等［63］，其中GSH被認(rèn)為是衡量植物相對(duì)耐受性的一項(xiàng)重要指標(biāo)［43］。研究表明，GSH通過(guò)淬滅Pb誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧物質(zhì)保護(hù)植物免受Pb損傷［43］。同時(shí)，GSH還能提高Pb脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸（Proline，Pro）的累積，減少Pb2+對(duì)膜蛋白質(zhì)和結(jié)構(gòu)的破壞。GSH還通過(guò)GSH-AsA循環(huán)來(lái)參與活性氧解毒，通過(guò)螯合肽與積累的金屬離子螯合［64］。Tian等［65］發(fā)現(xiàn)超富集植物東南景天的莖葉中GSH結(jié)合態(tài)的Pb分別占Pb總量的17.1%和14.3%。且在較高Pb濃度下，東南景天體內(nèi)GSH可以單獨(dú)完成對(duì)Pb的解毒作用［66］。

關(guān)于金屬絡(luò)合蛋白質(zhì)的解毒機(jī)制目前的研究大多聚焦在金屬硫蛋白和植物絡(luò)合素兩個(gè)方面。MT是由基因編碼的一類相對(duì)分子質(zhì)量較低且富含半胱氨酸的多肽，能夠通過(guò)Cys殘基上的巰基與金屬離子相結(jié)合降低金屬離子的含量，同時(shí)形成低毒或無(wú)毒的絡(luò)合物從而避免重金屬以自由離子的形式在細(xì)胞內(nèi)循環(huán)，以減少或消除重金屬對(duì)細(xì)胞的毒害［57］。

PC是植物在重金屬脅迫下產(chǎn)生的一種與金屬硫蛋白結(jié)構(gòu)相似的，由酶催化合成的富含谷胱甘酸的多肽類物質(zhì)，其通過(guò)-SH和金屬離子絡(luò)合形成無(wú)毒化合物，降低游離重金屬離子的含量，從而使重金屬對(duì)植物的毒害作用降低［67］。Gupta等［68］研究發(fā)現(xiàn)，Pb能夠誘導(dǎo)黑藻［Hydrilla verticillata （L. f.） Royle］產(chǎn)生PC，與Pb絡(luò)合后形成無(wú)毒的化合物減少Pb對(duì)細(xì)胞的損傷。

3.1.2" 抗氧化系統(tǒng)對(duì)Pb的響應(yīng)" 正如前文所述，Pb脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生大量ROS，它們使細(xì)胞膜系統(tǒng)發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，從而對(duì)植物產(chǎn)生毒害。植物體內(nèi)具有抗氧化系統(tǒng)來(lái)清除多余的ROS，主要為酶促和非酶促抗氧化系統(tǒng)［69］。其中SOD，POD和CAT三種酶協(xié)調(diào)一致能降低植物體內(nèi)的陰離子自由基并將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2，減少OH-的形成。

此外，細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、可溶性蛋白的產(chǎn)生以及對(duì)重金屬的外排機(jī)制等對(duì)提高植物的重金屬抗性也具有重要作用［69］。Pro作為一種水溶性高、分子量小的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠在植物受到脅迫導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外滲透失衡時(shí)保持細(xì)胞內(nèi)外水分平衡。同時(shí)Pro也能作為一種自由基清除劑，其能夠螯合單線態(tài)氧和羥基自由基，減輕氧化傷害［70］。

AsA-GSH系統(tǒng)作為一種清除活性氧自由基的重要途徑而廣泛存在于植物體內(nèi)［71］。作為一種有效的水溶性活性氧清除劑，AsA和GSH含量的增加能夠有效地增強(qiáng)植物對(duì)逆境脅迫的抗性［72］。AsA（抗壞血酸）又被稱為VC，其主要作用是維持植物正常的生理代謝活動(dòng)，同時(shí)在植物遭受逆境脅迫時(shí)可以清除植物生理代謝過(guò)程中產(chǎn)生的自由基，減少膜脂過(guò)氧化對(duì)細(xì)胞造成的傷害［73］。GSH作為植物體內(nèi)非常重要的自由基清除劑，其主要功能是抑制膜質(zhì)過(guò)氧化，保護(hù)細(xì)胞膜恢復(fù)細(xì)胞功能［70］。

植物多酚又名植物單寧，為植物體內(nèi)的一種次生代謝產(chǎn)物，具有多元酚結(jié)構(gòu)，是多羥基酚類化合物的總稱，廣泛存在于植物的根、葉等部位。當(dāng)植物處于逆境環(huán)境時(shí)，多酚化合物可以通過(guò)自身極強(qiáng)的還原性降低氧含量，同時(shí)作為氫供體釋放出氫與自由基結(jié)合，減少和清除由逆境脅迫下產(chǎn)生的大量活性氧和自由基［70］。

3.2" 植物對(duì)Pb的避性

3.2.1" 植物根系分泌物在Pb脅迫抗性中的作用" 植物通過(guò)根系分泌有機(jī)酸來(lái)改變根際pH、Eh、含水量、有機(jī)質(zhì)和其它養(yǎng)分元素，從而影響根際土壤中重金屬的有效性，降低根系對(duì)重金屬的吸收量［74］。根分泌的一些低分子量的有機(jī)酸（如蘋(píng)果酸、檸檬酸、草酸等）能與Pb2+進(jìn)行螯合，從而改變根際重金屬的形態(tài)［75］，同時(shí)使Pb在根際土壤中的移動(dòng)性提高，減少土壤中Pb2+的含量，降低植物對(duì)Pb的吸收。有研究表明，植物根冠細(xì)胞及成熟區(qū)根毛分泌的由多糖組成的膠狀物質(zhì)能夠通過(guò)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)的方式吸附根際Pb2+，使Pb2+在根外形成沉淀；或與Pb2+形成穩(wěn)定的金屬螯合物［76］。Tater等［77］用Pb處理黃瓜幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)其莖部檸檬酸、蘋(píng)果酸、反丁烯二酸的含量發(fā)生明顯變化，說(shuō)明這幾種酸與植物體內(nèi)的Pb結(jié)合并參與了Pb在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。

3.2.2植物對(duì)Pb的屏障作用" 當(dāng)Pb被植物吸收后，通過(guò)外部排斥機(jī)制將Pb2+阻止在細(xì)胞外部，避免Pb積累在植物的敏感位點(diǎn)。當(dāng)Pb2+跨膜運(yùn)輸時(shí)往往會(huì)遭到細(xì)胞壁的阻隔，細(xì)胞壁內(nèi)具有豐富的帶負(fù)電基團(tuán)，如木質(zhì)素，纖維素和果膠等都能使Pb2+被吸附和沉淀，阻止其進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部［43］。一些植物能夠?qū)⒋罅恐亟饘匐x子阻止在根部從而限制重金屬向根及地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，保護(hù)植物免受傷害或減少傷害。何冰等［78］對(duì)兩種不同生態(tài)型的東南景天（Sedumal fredii）進(jìn)行對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，非生態(tài)富集型品種能抑制Pb2+的跨膜運(yùn)輸，使其體內(nèi)Pb2+含量較生態(tài)富集型要低。

細(xì)胞質(zhì)膜作為有機(jī)體和外界環(huán)境之間的界面，同樣也能阻礙Pb2+進(jìn)入植物細(xì)胞。由于質(zhì)膜帶有負(fù)電荷，能夠吸附Pb2+并抑制其跨膜運(yùn)輸［63］。此外，細(xì)胞質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能夠?qū)⒓?xì)胞內(nèi)的Pb2+泵出細(xì)胞外部［51］。細(xì)胞壁本身對(duì)Pb2+的吸收量是固定的，超過(guò)固定量時(shí)細(xì)胞壁就會(huì)飽和，但Pb2+仍然會(huì)穿過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)，此時(shí)液泡內(nèi)的生物堿、蛋白質(zhì)、和有機(jī)酸能夠產(chǎn)生作用，將一部分Pb進(jìn)行絡(luò)合，以此降低Pb的生物有效性［27］。

3.2.3" 內(nèi)生細(xì)菌能夠提升植物重金屬抗性" 一些植物生長(zhǎng)促進(jìn)菌（Plant growth promoting bacteria，PGPB）能夠通過(guò)刺激植物激素（生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素等）的合成來(lái)輔助寄主植物，并通過(guò)產(chǎn)生鐵團(tuán)、增磷和固氮效應(yīng)緩解植物體營(yíng)養(yǎng)缺乏的癥狀。同時(shí)也可通過(guò)細(xì)胞外沉淀、細(xì)胞內(nèi)積累、隔離和氧化/還原來(lái)降低重金屬的生物毒性［79］。內(nèi)生細(xì)菌也可以通過(guò)固氮效應(yīng)和分泌植物激素等間接機(jī)制以及脅迫植物產(chǎn)生載體蛋白等途徑來(lái)增強(qiáng)植物對(duì)重金屬的抗性［80］。

4" 草本植物在Pb富集中的研究

目前研究發(fā)現(xiàn)的重金屬超富集植物有700多種，約分布于50個(gè)科，其中Pb的超富集植物有17種［81］。盡管Pb超富集植物很少，但一些草本植物對(duì)Pb同樣具有一定的富集能力，如溫帶山毛櫸林中常見(jiàn)的草本植物覆蓋種二行芥［Mycelis muralis （L.）］、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）和多年生山靛（Mercurialis perennis L.）在重金屬污染嚴(yán)重的土壤中生長(zhǎng)時(shí)，其地上和地下組織中都積累了高濃度的Pb［82］。Xue等［83］對(duì)湖南某銻礦區(qū)的10種本地草本植物進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，美洲商陸（Phytolacca americana L.）可用于固定土壤中的Pb。狗脊蕨［Woodwardia japonica （L. F.） Sm.］、水蓼［Persicaria hydropiper （L.） Spach］和狗牙根［Cynodon dactylon （L.） Persoon］作為鉛鋅礦區(qū)的優(yōu)勢(shì)草本植物，其對(duì)Pb的富集能力較強(qiáng)，其中野艾蒿（Artemisia lavandulifolia DC.）和白茅［Imperata cylindrica （L.） P. Beauv.］的根部對(duì)Pb有較好的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，具有修復(fù)Pb污染土壤的潛力［84］。對(duì)蜀葵（Alcea rosea L.）進(jìn)行Pb脅迫后發(fā)現(xiàn)，蜀葵同樣也具有修復(fù)Pb污染土地的潛力［85］。夏至草［Lagopsis supina （Steph.） Ikonn.-Gal.］地上部分對(duì)Pb的吸收量較高，基本滿足了超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)［86］。研究發(fā)現(xiàn)多年生黑麥草（Lolium perenne L.）、高羊茅（Festuca elata Keng ex E. B. Alexeev）、匍匐翦股穎（Agrostis stolonifera L.）、結(jié)縷草（Zoysia japonica Steud.）、假儉草［Eremochloa ophiuroides （Munro） Hack.］、海濱雀稗（Paspalum vaginatum Sw.）6種草坪植物在土培條件下都能具有修復(fù)Pb污染土壤的潛力；其中高羊茅的修復(fù)作用最佳但對(duì)Pb的耐性較差，海濱雀稗的Pb耐性好但Pb富集能力很低［87］。Stefanowicz等［88］對(duì)10種自然生長(zhǎng)于Pb-Zn礦區(qū)的植物進(jìn)行評(píng)估后發(fā)現(xiàn)，Pb在草莓（Fragaria×ananassa Duch.）體內(nèi)含量較高。也有研究表明，向日葵（Helianthus annuus L.）對(duì)Pb的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（Transfer coefficient，TF）為1.93，說(shuō)明向日葵能夠?qū)⒋罅康腜b元素從根部轉(zhuǎn)運(yùn)到莖葉等器官中，具有很強(qiáng)的Pb富集能力［89］。在對(duì)73份多花黑麥草進(jìn)行萌發(fā)期耐Pb綜合評(píng)價(jià)后發(fā)現(xiàn)，Pb對(duì)根的抑制更加明顯，且在Pb濃度達(dá)到1200 mg·L-1時(shí)對(duì)根的抑制最強(qiáng)，通過(guò)分析比較將73個(gè)品種分為高抗、中抗、低抗以及敏感四種類型［90］。

作為牧草中推廣最多的紫花苜蓿在重金屬方面也有大量研究。王新等［91］研究分析重金屬Cd，Pb，Cu，Zn復(fù)合污染物在紫花苜蓿體內(nèi)的積累特性發(fā)現(xiàn)，盡管紫花苜蓿并不是超富集植物，但紫花苜蓿也具有對(duì)重金屬的轉(zhuǎn)移及富集吸收特征。楊姝等［92］研究發(fā)現(xiàn)，利用不同累積特性的苜蓿品種替代糧食作物在礦區(qū)周邊種植，對(duì)Pb污染土壤能起到一定的凈化作用，降低Pb進(jìn)入人體的風(fēng)險(xiǎn)。進(jìn)一步說(shuō)明紫花苜蓿對(duì)Pb具有一定耐性，并且在耐受閾值之內(nèi)可以正常地生長(zhǎng)和存活［93］。張娜等［81］研究了豆科牧草對(duì)重金屬元素轉(zhuǎn)運(yùn)富集特性后得出結(jié)論：不同豆科牧草對(duì)同一個(gè)重金屬的吸收能力不同，其中以紫花苜蓿表現(xiàn)最為突出，其對(duì)Pb的TF大于1且產(chǎn)量很高，對(duì)重金屬污染的治理很有研究?jī)r(jià)值。

在不同濃度Pb處理下，植物也會(huì)表現(xiàn)出一定的差異性，如王愷等［94］用盆栽對(duì)假儉草和海濱雀稗施加不同濃度（3000和6000 mg·kg-1）的Pb脅迫，發(fā)現(xiàn)兩種草坪草都對(duì)Pb表現(xiàn)出不同的耐受性，在6000 mg·kg-1的Pb濃度下海濱雀稗仍然能修復(fù)高濃度Pb帶來(lái)的損害，其耐性明顯高于假儉草。在對(duì)黑麥草、早熟禾（Poa pratensis L.）、狗牙根、紫花苜蓿、三葉草（Trifolium repens）、黑心菊（Rudbeckia hirta L.）、硫華菊（Cosmos sulphureus Cav.）、金盞菊（Calendula officinalis L.）、三葉鬼針草、血皮菜［Gynura bicolor （Roxb. ex Willd.） DC.］、三脈紫菀（Aster ageratoides Turcz.）寬傘變種、酸模（Rumex acetosa L.）、辣椒（Capsicum annuum L.）‘276’、土人參［Talinum paniculatum （Jacq.） Gaertn.］施加五個(gè)不同濃度Pb處理（0～2000 mg·kg-1）時(shí)發(fā)現(xiàn)，酸模的耐Pb能力最強(qiáng)；狗牙根、黑麥草、早熟禾、三脈紫菀寬傘變種、黑心菊、辣椒‘276’具有較強(qiáng)的Pb累積能力，能有效吸收土壤中的Pb；酸模、‘辣椒276’、黑心菊和紫花苜蓿有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，表現(xiàn)出一定的忍受耐性［95］。對(duì)金盞菊、百日菊（Zinnia elegans Jacq.）、萬(wàn)壽菊（Tagetes erecta L.）三種菊科種子施加不同濃度Pb處理（0～400 mg·L-1）后進(jìn)行隸屬函數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，萬(wàn)壽菊可作為受一定程度Pb（0～400 mg·L-1）污染土壤的潛在修復(fù)材料，應(yīng)用前景廣闊［96］。上述結(jié)果說(shuō)明，不同種類的草本植物對(duì)Pb的耐受能力和富集能力存在差異。

5" 展望

5.1" 創(chuàng)建非飼用性牧草修復(fù)Pb污染綜合利用技術(shù)

已有研究發(fā)現(xiàn)Pb超富集植物多為野生草本植物，盡管其對(duì)Pb具有很強(qiáng)的富集能力，但是其生長(zhǎng)速率和生物量通常較低，限制了其對(duì)土壤中Pb的提取能力［9］。近年來(lái)，已發(fā)現(xiàn)了多種能夠有效修復(fù)Pb污染土壤的栽培牧用草本植物，如紫花苜蓿，黑麥草等［9］。如何利用高積累、高生物量的牧草進(jìn)行Pb污染土壤的修復(fù)和Pb的提取，并進(jìn)行相關(guān)產(chǎn)業(yè)化的推廣，形成一套牧草非飼用性修復(fù)Pb污染土壤的綜合利用技術(shù)體系也是土壤重金屬修復(fù)的一大重點(diǎn)。

5.2" 利用基因工程培育Pb富集植物新品種

現(xiàn)有研究表明，在進(jìn)行重金屬耐性品種的選育時(shí)，可以從具有較高重金屬耐性的植物中轉(zhuǎn)移相關(guān)候選基因，或是利用基因編輯技術(shù)對(duì)相關(guān)基因進(jìn)行編輯后育種都能獲得對(duì)重金屬具有優(yōu)良抗性的植物品種［97］。基因技術(shù)不僅不會(huì)對(duì)植物造成損害，且即使將經(jīng)過(guò)基因編輯后的植物種植在重金屬含量較高的土壤中，該種植物體內(nèi)的重金屬含量仍然低于國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)［98］。此外，基因編輯技術(shù)目前已經(jīng)可以通過(guò)克隆重金屬在植物葉片內(nèi)積累的主效基因，使該基因與相關(guān)重金屬進(jìn)行螯合，從而控制這種重金屬在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)與再分配［99］。通過(guò)基因編輯技術(shù)培育新的Pb富集植物將成為未來(lái)治理Pb污染土壤的一大方法。

5.3" 探索草本植物對(duì)Pb的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的分子機(jī)制

雖然目前對(duì)Pb等重金屬脅迫的研究已取得了一定的進(jìn)展，但如何從根源上阻斷、抑制植物對(duì)重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累過(guò)程依然是當(dāng)前研究的一大挑戰(zhàn)。此外，在應(yīng)用外源激素或氣體遞質(zhì)（如硫化氫、一氧化氮、一氧化碳、乙烯等）緩解Pb脅迫時(shí)，如何避免植物內(nèi)部激素或氣體遞質(zhì)之間的干擾［31］也成為了一大難題。在應(yīng)用Pb超富集植物修復(fù)污染土壤時(shí)也存在“若無(wú)法處理攜帶大量Pb元素的超富集植株是否會(huì)造成對(duì)環(huán)境的二次污染”等問(wèn)題［31］。目前對(duì)重金屬差異品種間的評(píng)判指標(biāo)也尚未統(tǒng)一，相關(guān)的制度亟待完善。

綜上所述，現(xiàn)階段必須更加深入地了解草本植物對(duì)Pb的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的分子機(jī)制，進(jìn)一步探索發(fā)現(xiàn)Pb脅迫下植物轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)傳導(dǎo)等途徑的調(diào)控及積累特性差異基因的表達(dá)，從而改善現(xiàn)有研究，以期為今后提高草類植物在重金屬污染土壤中凈化、修復(fù)作用及牧草食品安全等問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

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