添加生物炭對連作辣椒生長及根系生理代謝和產(chǎn)量的影響

摘 要 旨在研究添加生物炭對寧南連作辣椒生長、根系生理代謝和產(chǎn)量的作用效果，為使用生物炭緩解寧南拱棚辣椒的連作障礙以及生物炭合理用量提供理論依據(jù)。2021年4月-2021年9月在寧夏回族自治區(qū)固原市彭陽縣連作7 a的拱棚辣椒上開展生物炭添加試驗，以彭陽縣當(dāng)?shù)刂髟缘睦苯菲贩N‘方興大將軍’為試驗材料，以拱棚內(nèi)壟上25" cm土層每千克土壤干質(zhì)量的百分比等比遞增設(shè)置5種生物炭梯度：0% （T0）、0.5%（T1）、1% （T2）、2% （T3）、4% （T4）。在2021年的幼苗期和盛果期測定并分析各處理辣椒的農(nóng)藝性狀、葉綠素含量以及盛果期的根系生長指標(biāo)、根系生理指標(biāo)以及果實維生素C含量和產(chǎn)量。結(jié)果表明：首先，施加生物炭顯著提高了連作辣椒的莖粗，但對辣椒的株高、分枝數(shù)和葉面開展度無影響；施加生物炭優(yōu)化了辣椒葉片的光合性能；增加了根長、根表面積和根體積，根系活力明顯增強。其次，施加生物炭處理下，辣椒根系超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性顯著增強，從而減少了根系中丙二醛（MDA）、過氧化氫（H2O2）的積累；生物炭的添加降低了植株受脅迫的程度，從而維持了根系中脯氨酸（Pro）、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的較低水平。最后，施加生物炭增加了辣椒果實中維生素C含量，提高了果實總產(chǎn)量。此外，生物炭對辣椒連作障礙的改良有一定的閾值，過多的生物炭添加量會對連作辣椒的生長產(chǎn)生不利影響。施加生物炭降低了由連作帶來的逆境脅迫的傷害，有效地緩解了辣椒的連作障礙。根據(jù)本試驗結(jié)果，寧南連作拱棚辣椒的生物炭推薦使用量為2%。

關(guān)鍵詞 生物炭；連作障礙；根系生理代謝；拱棚辣椒；產(chǎn)量

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬植株，是世界十大蔬菜之一，也是中國重要的蔬菜作物［1］。辣椒為一年或多年生草本植物，因其獨特的辣味和豐富的營養(yǎng)價值深受世界各國消費者的歡迎，已成為世界上僅次于豆類、番茄的第三大蔬菜作物［2］。目前，中國辣椒年種植面積已超過 180 萬hm2，占全國蔬菜總種植面積的 8%～10%［3-4］。其中，寧夏辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，寧南作為寧夏冷涼蔬菜的主產(chǎn)區(qū)，近年來，拱棚辣椒已成為地區(qū)農(nóng)業(yè)特色優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)，如彭陽縣的種植面積已超過1萬hm2，且目前還在增加［5］。然而，辣椒產(chǎn)業(yè)在取得高效益高收入的同時，因設(shè)施栽培環(huán)境的限制，市場需求量大等原因，常會連年種植。因長期連作導(dǎo)致的連作障礙問題，如植株生長不健壯、病蟲害頻發(fā)、辣椒產(chǎn)量與品質(zhì)明顯下降等，已對寧夏南部山區(qū)辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展和農(nóng)民增收造成嚴(yán)重威脅［6］。2018 年彭陽縣絕收的大棚辣椒超過60 hm2，有些大棚甚至被棄。拱棚辣椒連作障礙問題已經(jīng)成為制約寧夏地區(qū)辣椒產(chǎn)業(yè)可持續(xù)高質(zhì)量發(fā)展的瓶頸。

針對這一關(guān)鍵問題，許多學(xué)者已從研究土壤養(yǎng)分的失衡、自毒物質(zhì)的分泌、有害微生物的積累等方面做了相應(yīng)試驗，提出了關(guān)于物理、化學(xué)方面的防治措施。王進明等［7］研究發(fā)現(xiàn)，采用威百畝進行土壤熏蒸處理，配施有機肥和EM菌劑，能夠減輕疫病的發(fā)生，緩解溫室辣椒連作障礙。賈喜霞等［8］研究結(jié)果表明，土壤消毒劑配施微生物有機肥及生防菌劑可以有效緩解設(shè)施茄子連作障礙。李慶凱等［9］發(fā)現(xiàn)，添加玉米根系分泌物可以緩解花生連作土壤酚酸類物質(zhì)的化感抑制作用。然而，目前針對作物連作障礙的防治仍以化學(xué)藥物為主，但其毒性殘留為辣椒的食用安全性帶來了隱患，且常年單一施用容易使病原菌產(chǎn)生抗藥性［10］。

生物炭是一種由農(nóng)林廢棄生物質(zhì)在完全或部分缺氧條件下，經(jīng)熱裂解形成的抗分解能力極強的富碳物質(zhì)，具有比表面積大、孔隙度高、吸附性強、原料來源廣和環(huán)保等優(yōu)點［11］。首先，生物炭具備較大的比表面積和多孔特性，有利于改善作物生長的土壤環(huán)境，增加土壤養(yǎng)分的固持［12］；其次，生物炭的多孔性為土壤微生物提供生存繁殖的棲息地，顯著提高土壤微生物數(shù)量和活性［13］；另外，生物炭因其較強的吸附能力，可能通過吸附根系分泌物、病原菌分泌物等有機物質(zhì)抑制土傳病原菌繁殖和對植物的侵染［14］。目前，生物炭在緩解棉花［15］、黃瓜［16］、番茄［17］以及煙草［18］等作物連作障礙方面已取得良好效果，但有關(guān)生物炭在寧夏南部冷涼山區(qū)辣椒連作改良方面的應(yīng)用報道較少。因此，于寧南地區(qū)彭陽縣連續(xù)7 a種植的辣椒大棚，開展連作辣椒對不同生物炭施加量的響應(yīng)研究，通過產(chǎn)量、生長及根系生理代謝指標(biāo)確定生物炭的最佳添加量，以期探究添加生物炭的土壤改良措施緩解拱棚辣椒連作障礙的作用效果與生物炭的最適添加量，為該地區(qū)設(shè)施辣椒可持續(xù)生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2021年4月-9月在寧夏回族自治區(qū)固原市彭陽縣古城鎮(zhèn)鄭莊村拱棚辣椒試驗示范基地（35°46′N，106°40′E）進行，海拔2" 139 m。光熱充足，地理條件優(yōu)越，土質(zhì)、氣溫非常適宜辣椒生長。試驗地為黃綿土，土壤為連作7 a（2014-2020年）的拱棚辣椒土壤，試驗前0～20 cm土層基本理化性質(zhì)：全氮0.62 g·kg-1、全磷0.88"" g·kg-1、全鉀17.58 g·kg-1、有機質(zhì)含量12.56 g·kg-1、速效磷（AP）含量27.86 mg·kg-1、速效鉀（AK）含量165.67 mg·kg-1、土壤pH"" 8.52。供試?yán)苯窞楫?dāng)?shù)刂髟云贩N‘方興大將軍’，由寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所提供。生物炭的制備條件及基本理化特性見表1及表2，由鄭州金邦環(huán)保科技有限公司提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)5種生物炭處理水平：T0，不施生物炭處理（對照）；T1，0.5% 的生物炭處理；T2，1%的生物炭處理；T3，2%的生物炭處理；T4，4%的生物炭處理（壟高25 cm土層每1 kg干土分別添加0、0.005、0.01、0.02和0.04 kg生物炭）。

試驗采用拱棚小區(qū)設(shè)計，棚架為新型鋼架大棚，棚高 3.0 m、長 75 m、寬 9 m、棚內(nèi)面積" 667 m2。辣椒苗期種植于寧夏嘉禾源種苗有限公司，三葉一心時定植到拱棚辣椒示范基地，移栽前在壟上25 cm（壟高）表土中均勻混入各處理的生物炭用量，辣椒采用起壟覆膜栽植，膜下滴灌，單壟雙行、單株栽植，株距 35 cm，每667 m2栽植2 345株。隨機區(qū)組布設(shè)，每個生物炭處理設(shè)置 3個重復(fù)，每個重復(fù) 2 壟（壟寬 75 cm，壟溝寬 60 cm，壟高 25 cm，壟長 800 cm）。2021年4月15日栽植，6月24日開始收獲，9月20日拉秧（期間共收獲4次），其他田間管理措施保持一致。

1.3 測定項目及方法

于2021-05-15（幼苗期）、8月15日（盛果期）測定植株的農(nóng)藝性狀和相對葉綠素含量。農(nóng)藝性狀的測定：各處理隨機選取10株辣椒掛牌標(biāo)記，分別于辣椒幼苗期和盛果期調(diào)查株高、莖粗、開展度和分枝數(shù)，取平均值。葉綠素相對含量的測定：分別于5月15日和8月15日采用葉綠素儀（CSPAD502）測定，并以SPAD值表示。

在8月15日各處理分別采集3株長勢均勻的植株，測定根系生長生理指標(biāo)。根系生長指標(biāo)的測定：對8月15日采集的盛果期辣椒根系先取主根縱切面一側(cè)的所有次級根掃描觀察形態(tài)特征，然后將除主根以外的所有次級根采用數(shù)字化掃描儀（Epson Perfection V800 Photo，中國）進行掃描，并用 Win RHIZO Pro（s）v.2004b 軟件對掃描圖像進行分析，得出單株根長、根直徑、根表面積、根體積等。將根系分為粗根（d≥1 mm）及細根（dlt;1 mm），采用烘干法，測得根系生物量，結(jié)合測得的單株總根長、總根表面積，計算比根長、比根表面積等形態(tài)特征參數(shù)［19］。

比根長（m·g-1）= 根長/根系生物量

比根表面積（cm2·g-1）= 根表面積/根系生物量

根系生理指標(biāo)的測定：采用苯基四氮唑（TTC）還原法［20］測定根系活力，參考Yin等［21］的方法測定根系過氧化氫（H2O2）的含量，參考趙世杰等［22］的方法測定根系丙二醛（MDA）的含量，采用氮藍四唑法［23］測定根系超氧化酶歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法［24］測定根系過氧化物酶（POD）活性，采用紫外吸收法［24］測定根系過氧化氫酶（CAT）活性，參考Nakano等［25］的方法測定根系抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性，采用水合茚三酮法測定根系脯氨酸（Pro）含量，采用苯酚法［26］測定根系可溶性糖含量，釆用考馬斯亮藍G-250染色法［26］測定根系可溶性蛋白含量。

于2021年6月24日（門椒成熟期）前后、7月20日（對椒成熟期）前后、8月15日（盛果期）前后和9月20日（拉秧期）前，在辣椒中部直徑" 4 cm左右、長度12 cm左右，由嫩綠變?yōu)榘稻G色且果色均勻，用手按壓果面，有比較強的彈性，果皮變硬、變亮、有光澤時采摘，去除花果、黃果和病蟲果，共采摘4次。將每個處理對應(yīng)小區(qū)收獲的辣椒稱量，得到各時期產(chǎn)量，最后得到總產(chǎn)量；另外，采集盛果期大小一致的果實以2，6-二氯酚靛酚法［27］測定維生素C含量，每個樣品重復(fù)測定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

圖表數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。采用 Microsoft Excel 進行數(shù)據(jù)整理與作圖，以O(shè)rigin 2021對數(shù)據(jù)結(jié)果進行簡單的聚類分析。采用DPS v7.05統(tǒng)計軟件進行方差分析，以最小顯著極差法（LSD）進行多重比較，顯著性水平設(shè)為"" Plt;0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 施加生物炭對連作辣椒生長的影響

生物炭施加量影響了辣椒盛果期的莖粗（表3）。T1和T3處理的辣椒莖粗顯著（Plt;0.05）高于對照（T0），而T2和T4處理則與T0差異不顯著。盛果期的株高隨著生物炭施加比例的增加呈現(xiàn)出與分枝數(shù)和葉面開展度相似的趨勢，均在T3處理下達到最大值，但各處理間差異不顯著（表3）。相比于對照（T0）處理，生物炭處理的辣椒株高和葉面開展度均有所增加，但生物炭添加比例對辣椒的株高、葉面開展度和分枝數(shù)無顯著影響。總體而言，施加生物炭有利于提高辣椒株高、莖粗和葉面開展度，但當(dāng)生物炭施加量 gt;2% 時，各種農(nóng)藝指標(biāo)不升反降。

2.2 施加生物炭對連作辣椒葉綠素含量的影響

施加生物炭可以顯著提高幼苗期辣椒葉片的葉綠素含量（圖1）。在兩個生育期中，葉片葉綠素含量均隨生物炭量的增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。相比于盛果期，施加生物炭對幼苗期葉片的葉綠素含量影響顯著（Plt;0.05）。在幼苗期和盛果期辣椒葉片的葉綠素含量都在T3處理下達到最大值，不同的是，幼苗期葉綠素含量在不施生物炭時最小，而盛果期葉片葉綠素含量在T4處理下最小。說明合理的生物炭施用量可以顯著提高幼苗期辣椒葉片的葉綠素含量，為光合產(chǎn)物的合成提供物質(zhì)條件，過量的生物炭添加量反而使葉片中葉綠素含量減少。

2.3 施加生物炭對連作辣椒根系形態(tài)的影響

2.3.1 對單株根長和比根長的影響 施加生物炭能影響單株辣椒的粗根長、細根長和總根長（圖2-A），隨著生物炭量的增加，辣椒的粗根長、細根長和總根長呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在T3處理下達到最大且與對照（T0）差異顯著（Plt;" 0.05）。辣椒的比根長與根長存在相似的變化趨勢（圖2），除T4外，施加生物炭均增加了辣椒粗根、細根和總根的比根長，但T0、T1和T2的比根長之間無顯著差異（圖2-B）。辣椒的細根和總根比根長在T3處理下達到最大，在T4處理下達到最小，且都與T0差異顯著（Plt;0.05），但各處理之間的粗根比根長無顯著差異。總而言之，2% 的生物炭施用量顯著提高了辣椒的細根和總根的比根長，相對于T0處理來說，生物炭主要通過增加細根來增加總根生物量的策略應(yīng)對連作對辣椒根系生長造成的損害。

2.3.2 對單株根表面積和比根表面積的影響 施加生物炭影響了盛果期辣椒根系的生長和形態(tài)建成（圖3），相比于對照（T0），T1、T2、T3處理的辣椒根直徑增加，粗根顯著增多，而T4處理則與T0差異不明顯。另外T3處理的毛細根長度顯著高于其他處理。說明施加生物炭增加了辣椒根系的生長，對辣椒根系良好的形態(tài)建成有積極作用。

施加生物炭能影響辣椒盛果期根系的粗根、細根和總根表面積（圖4-A）。其中，相比于對照（T0），T2和T3處理顯著提高了辣椒的粗根、細根和總根表面積（Plt;0.05），T1和T4處理顯著提高了辣椒的粗根表面積，而T1和T4處理的細根和總根表面積雖有所增加但差異不顯著。施加生物炭顯著（Plt;0.05）提高了辣椒的粗根比表面積（圖4-B），且在T3處理下的辣椒粗根、細根和總根比表面積均達到最大，但T0與各處理間的細根比表面積差異均未達到顯著水平。說明施用生物炭可以擴大辣椒根系的分布范圍，從而提高根系對水分和養(yǎng)分的吸收。

2.3.3 對單株根體積的影響 "施加生物炭顯著影響了辣椒的單株根體積（圖5）。隨著生物炭量的增加辣椒根體積呈現(xiàn)先升后降的趨勢。相比于對照（T0），生物炭在一定施加量范圍內(nèi)顯著提高了辣椒的根體積，且在T3處理下達到最大，T4處理較T0處理的根體積有所下降。

2.4 施加生物炭對連作辣椒根系生理的影響

2.4.1 對根系活力的影響 "施用生物炭對盛果期辣椒的根系活力有良好的改善效果（圖6）。T3處理的辣椒根系活力顯著高于對照（T0），且達到最大值，但添加生物炭各處理間差異不明顯。表明添加生物炭能顯著提高根系活力，促進辣椒的生長發(fā)育。

2.4.2 對根系MDA和H2O2含量的影響 相比于對照（T0），添加生物炭顯著減少了辣椒根系中的MDA含量（圖7-A）。另外，隨著生物炭施加量的增加辣椒根部的MDA含量呈現(xiàn)先降低后緩慢升高的趨勢，在T3處理時達到最小值。

施加生物炭顯著（Plt;0.05）降低了辣椒根系中H2O2的含量（圖7-B），其變化趨勢與MDA相似。與對照相比，施加生物炭后根系H2O2含量顯著降低，但降低幅度不同。在T3處理下達到最小值，隨著生物炭施加量的繼續(xù)增加，根系H2O2含量反而呈現(xiàn)增加趨勢。

2.4.3 對根系抗氧化酶活性的影響 添加生物炭能影響辣椒盛果期根系中的SOD活性（圖8-A）。其中，T3處理根系中的SOD活性顯著" （Plt;0.05）高于對照（T0），T1、T2和T4處理的SOD活性與T0處理差異均不顯著。

添加生物炭顯著（Plt;0.05）降低了根系中POD活性（圖8-B），處理均顯著低于不施生物炭的對照，但4個生物炭處理之間無顯著差異。

添加生物炭能影響根系中CAT活性（圖8-C）。與對照（T0）相比，T3處理顯著（Plt;0.05）增加了根系中CAT活性且達到最大，約為T0處理的2.37倍，其余處理間差異不顯著。另外，隨生物炭量的增加，辣椒根系中APX活性與SOD活性有相似的變化規(guī)律（圖8-D）。T1、T2和T4與T0處理無顯著差異；T3處理根系中的APX活性顯著高于對照（T0），T3處理的APX活性約為T0處理的2.11倍。

2.4.4 對根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 施加生物炭對辣椒根系中脯氨酸（Pro）、可溶性糖和可溶性蛋白含量存在顯著影響（圖9）。與對照（T0）相比，添加生物炭顯著（Plt;0.05）降低了根系中的脯氨酸含量，且隨著生物炭使用量的增加，脯氨酸含量在根系中呈先降低后升高的趨勢（圖9-A），T3處理的脯氨酸含量最低。生物炭處理后，除T4外，根系中可溶性糖的含量較對照都顯著" （Plt;0.05）下降，但降幅不同（圖9-B）。可溶性蛋白含量與可溶性糖含量存在相似的變化趨勢，除T4外，施加生物炭均顯著（Plt;0.05）降低了辣椒根系中可溶性蛋白含量，但T1、T2、T3處理之間無顯著差異（圖9-C）。說明添加生物炭緩解了連作帶來的負面影響，辣椒根系所受的脅迫減少或不受脅迫，表現(xiàn)為根系中幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的低水平。

2.5 施加生物炭對連作辣椒果實中維生素C含量的影響

施加生物炭提高了辣椒果實中的維生素C含量（圖10）。隨著生物炭使用量的增加，維生素C的含量先升高后降低，T3處理下果實維生素C含量達到最大值。生物炭施加量（x）與辣椒果實維生素C含量（y）的關(guān)系符合y=-0.541 7x3+4.196 4x2-8.261 9x+84.5，其相關(guān)系數(shù)的值達到了0.95，說明施加生物炭顯著提高了辣椒果實的維生素C含量。

2.6 施加生物炭對連作辣椒產(chǎn)量的影響

如表4所示，施用生物炭可以顯著提高連作辣椒的產(chǎn)量（Plt;0.05），但不同生物炭添加量對連作辣椒的增產(chǎn)效果不同。相比于T0，除T1外，施加生物炭顯著提高了辣椒產(chǎn)量，且T3時總產(chǎn)量達到最大。生物炭處理后辣椒總產(chǎn)量依次為T3 gt; T2 gt; T4 gt; T1 gt; T0。在各個收獲期，與對照相比，施加生物炭可以增產(chǎn)，但不同生物炭施加量的增產(chǎn)效果不同。

2.7 施加生物炭后辣椒生長生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果表明（圖11），在添加生物炭的土壤改良條件下，辣椒的總產(chǎn)量與CAT活性和維生素C含量呈顯著正相關(guān)，與H2O2含量、Pro含量和可溶性糖含量呈顯著負相關(guān)（Plt;0.05），進一步說明，添加生物炭的土壤改良措施主要通過提高CAT的活性來消除H2O2給植物細胞造成的氧化脅迫；生物炭的添加降低了植株受脅迫的程度，表現(xiàn)為保持根系中Pro和可溶性糖的較低含量，從而維持根系細胞內(nèi)滲透勢的穩(wěn)定，保證根系細胞正常的吸水保水能力，降低連作對根系生長環(huán)境的影響，從而適應(yīng)脅迫環(huán)境。另外，辣椒維生素C含量（重要的品質(zhì)指標(biāo)之一）也與辣椒產(chǎn)量具有比較高的一致性。

2.8 生物炭施用水平對辣椒連作障礙的響應(yīng)

從圖12中可以看出，2%的生物炭添加量（T3）對辣椒的地上部生長指標(biāo)、葉片中葉綠素含量、根系生長指標(biāo)、果實維生素C含量、根系抗氧化酶活性和總產(chǎn)量均有顯著正效應(yīng)；而對辣椒根系中的活性氧及過氧化產(chǎn)物含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均顯示出顯著的負效應(yīng)（Plt;0.05）。上述結(jié)果說明：一方面，生物炭通過促進辣椒植株地上部和根系的生長獲取充足的養(yǎng)分、水分來應(yīng)對連作帶來的逆境脅迫；另一方面，添加生物炭促進了植株根系內(nèi)抗氧化酶活性的提高，消除連作引起的活性氧及膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的積累帶來的負面影響。

3 討" 論

多年來，國內(nèi)外學(xué)者對連作障礙的形成機理進行了大量研究并取得顯著進展，包括土壤性質(zhì)的惡化［28］、土壤養(yǎng)分的虧缺［29］、微生物群落的失衡［30］和自毒物質(zhì)的分泌［31］等。生物炭作為一種環(huán)保的改良材料，在緩解連作障礙和農(nóng)作物增產(chǎn)中具有廣泛的應(yīng)用潛力。已有研究表明生物炭對連作土壤具有明顯的改良作用［32］。

3.1 施加生物炭可以有效促進辣椒地上部的生長，提高產(chǎn)量

理想的植物冠層，是截獲并有效利用光能的重要基礎(chǔ)條件，葉綠素則是植物體進行光合作用的必要條件［33］。葉面開展度的增加為提高植物光能利用率創(chuàng)造了合理的構(gòu)型條件，而生物炭介導(dǎo)的植物體葉綠素增加，則為提高作物光合生理能力提供了重要物質(zhì)基礎(chǔ)［34］。本研究發(fā)現(xiàn)，施用生物炭可以顯著增加辣椒的莖粗，且對葉綠素含量、果實維生素C含量和產(chǎn)量也有正向影響。一方面，生物炭灰分中含有的水溶性礦質(zhì)元素能直接提高耕層土壤中的營養(yǎng)元素總量和作物可利用態(tài)營養(yǎng)元素的含量，其中自然也包含植物合成葉綠素所必需的Mg、Fe、Mn、Cu等中微量元素，生物炭的高吸附力也為葉綠素的合成和植物的生長提供了豐富的礦物質(zhì)元素［34］；另一方面，生物炭作為一種富碳的堿性物質(zhì)，可以提高土壤的有機質(zhì)含量，改良土壤結(jié)構(gòu)，促進作物根系對水肥的利用，為作物的地上部生長提供“源”供應(yīng)；可以提高莖粗，增加葉片葉綠素含量，從而為地上部接收、捕獲光能提供有利的外部條件［35］。另外，生物炭提高辣椒葉片的光合能力，使光合產(chǎn)物（碳水化合物）增加，同時由于土壤水分、養(yǎng)分等理化特性改善，進一步表現(xiàn)為地上部干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的" 提高。

3.2 施加生物炭可以擴大辣椒根系覆蓋度，提高根系對水肥的吸收

良好的根系生長有助于植物水分、養(yǎng)分的吸收利用，植物通過自身根系形態(tài)和生理的變化來適應(yīng)外界環(huán)境［36］。以往的研究表明，根系越大，作物吸收水分、養(yǎng)分的土壤空間加大，能獲取更多的水分和養(yǎng)分，最終提高作物產(chǎn)量［37］。本研究結(jié)果顯示，添加生物炭可以促進連作條件下辣椒根系的形態(tài)發(fā)育，增加辣椒的根長、比根長，根表面積、比根表面積和根體積。這可能是因為：添加生物炭增加了土壤孔隙度，降低土壤容重，進而改良了土壤物理結(jié)構(gòu)［38］；另外，生物炭作為一種直接的營養(yǎng)來源，提高了土壤養(yǎng)分的有效性［39］，同時生物炭本身的多孔性為養(yǎng)分元素的貯存與反應(yīng)提供了有利的空間；生物炭較為發(fā)達的孔隙結(jié)構(gòu)、對水肥的持留作用及其對土壤酸度的緩沖效應(yīng)將直接影響土壤環(huán)境微生態(tài)，以及為有益的土壤微生物創(chuàng)造棲息地，提高有益微生物的生物量和活性，進而提高土壤生產(chǎn)力［40］。本研究中，生物炭處理下，細根長度和表面積的增加較粗根來說，對總根長度和表面積的增加表現(xiàn)出了較大的貢獻。有研究表明，由于生物炭的添加會降低土壤的容重，從而導(dǎo)致根系在土壤中的物理約束減小，根系會變得細長［41］。這將促進辣椒根系的生長和對土壤空間的覆蓋，進而增加根系吸收水肥的能力。

3.3 施加生物炭可以提高辣椒根系的生理活性，有效地改善連作障礙對根系的損傷

正常情況下，細胞體內(nèi)的活性氧、氧化酶類和非酶類抗氧化物處于生理平衡狀態(tài)。當(dāng)植物遭受逆境脅迫（如干旱、高溫、冷害、連作）時，植物體內(nèi)氧化還原失衡，活性氧積累，膜脂過氧化，致使植物組織受到損傷。POD、SOD、CAT和APX為植物細胞內(nèi)的重要抗氧化酶，它們與其他抗氧化物質(zhì)協(xié)同作用，共同消除產(chǎn)生的過量活性氧及自由基。另外，滲透調(diào)節(jié)作用也是植物抵御逆境的重要生理機制［42］，作物通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量以維持細胞內(nèi)的滲透勢，從而增強抗逆能力。Wang等［43］的研究表明，生物炭通過吸附作用能有效降低連作土壤中酚酸濃度，激活抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化作用，改善連作障礙。本試驗結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)纳锾刻砑恿靠梢栽鰪娎苯返母祷盍涂寡趸富钚裕档透抵斜?（MDA） 和過氧化氫 （H2O2） 積累，使根系中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量維持在較低水平。這可能是由于生物炭具有多孔性，較大的表面積易于吸附根系分泌的有毒物質(zhì)，有利于土壤微生物種群結(jié)構(gòu)的平衡，改善了土壤微生態(tài)環(huán)境，從而緩解連作障礙［44］；另外生物炭的施用可能改善了連作土壤的結(jié)構(gòu)，為植株本身生長和根系活力的提高構(gòu)建了良好的環(huán)境條件。對于SOD、POD和CAT不同的波動以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化趨勢，結(jié)合前人研究［45］推測：一方面可能是POD和CAT酶在一定程度的脅迫下有互補作用；另一方面可能隨著生物炭施用量的增加，連作的負面效應(yīng)得到緩解，植物受到的脅迫程度處于較低水平，因此滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累較低，這可能是辣椒對連作脅迫的一種生理反應(yīng)。

3.4 探究生物炭的最適添加量，可以最大程度改善連作障礙對作物的負面影響

物炭作為一種對環(huán)境沒有污染的土壤改良劑，近幾年被廣泛應(yīng)用于連作土壤的改良和修復(fù)。但是，由于制備方法和材料的不同，不同生物炭在不同環(huán)境條件下，對于不同作物的生態(tài)效應(yīng)有較大的差異，不同施用量也對其效應(yīng)的發(fā)揮具有顯著影響［46］。劉新源等［47］及陳敏等［48］在研究生物炭對提高煙草產(chǎn)量的作用時已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，施加生物炭能夠有效提升土壤養(yǎng)分以及微生物的含量，且有比較顯著的劑量效應(yīng)，但不是越多越好。本試驗在生物炭添加量達到4%時，較2%的施加量對辣椒生長發(fā)育以及產(chǎn)量的改良效果有明顯的下降，說明生物炭的土壤改良能力存在一定閾值。本研究結(jié)果顯示：2% 的生物炭施加量對于寧南當(dāng)?shù)剡B作土壤的改良效果最好。

4 結(jié)" 論

生物炭改良條件下，辣椒在形態(tài)上主要通過增加細根根長、細根和總根比根長、粗根表面積、總根和粗根比表面積以及根體積和根系活力來提高根系對水分以及養(yǎng)分的吸收；生理上主要通過增加葉片中的葉綠素含量，改善植株光合作用，增加光合產(chǎn)物合成；增強根系中SOD、CAT和APX活性，從而降低MDA和H2O2含量，減少氧化脅迫對根系的損傷；另外，添加生物炭，植株遭受的脅迫水平低，表現(xiàn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量處于低水平。

根據(jù)本試驗結(jié)果：寧南連作拱棚辣椒土壤改良的生物炭推薦施用量宜為2%。

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Effects of Biochar Application on Growth，Root Physiological Metabolism and Yield of Continuous Cropping Pepper

MU Shumin1，2，GUAN Yueming2，GAO Jinxia2，3，F(xiàn)AN Zihan1，2，

LI Hongbing2，XIE Hua3，ZHANG Fenbao2" and ZHANG Suiqi2

（1.College of Natural Resources and Environment ，Northwest Aamp;F University，Yangling" Shaanxi 712100，China；

2.State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau，Yangling" Shaanxi 712100，China；

3.Institute of Germplasm" Resources，Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Yinchuan 750002，China）

Abstract In this paper，the effect of biochar addition on growth，root physiological metabolism，and yield of continuously cropped peppers in the southern area of Ningxia was investigated.The aim was to provide a theoretical basis for alleviating the continuous cropping obstacles of arch shed pepper and to determine the appropriate amount of biochar to be used.From April to September 2021，a biochar addition experiment was conducted in an arch shed that had been continuously cropping peppers for 7 years in Pengyang county，Guyuan in Ningxia Hui Autonomous Region. The pepper variety ‘Fangxing Dajiangjun’ was used as a test material，which was mainly planted in Pengyang county. Five bochar gradients in the arch shed ，inculding 0% （T0），0.5% （T1），1% （T2），2% （T3），4% （T4） of soil dry weight per kilogram at 25" cm soil layer on the ridge，were set：the agronomic traits，chlorophyll content at the seedling stage and full fruit stage，root growth index，root physiological index，fruit vitamin C content and yield of each treated pepper were measured and analyzed at the full fruit stage in 2021. The results showed that the application of biochar significantly increased the stem diameter of continuously cropped" peppers but had no effect on plant height，branch number and leaf stretched length of pepper.The biochar also optimized the photosynthetic performance of pepper leaves，increased root length，root surface area and root volume，and significantly enhanced root vitality;under biochar treatment，the activities of superoxide dismutase （SOD），catalase （CAT） and ascorbate peroxidase （APX） of pepper roots were significantly enhanced，which reduced the accumulation of malondialdehyde （MDA） and hydrogen peroxide （H2O2） in the roots of pepper. Biochar reduced the stress degree of plants and maintained the low content of osmotic regulatory substances such as proline （Pro） and soluble sugar in roots;biochar also increased the content of vitamin C in pepper fruit and increased the total fruit yield. In addition，the improvement effect of biochar on continuous cropping obstacle of pepper had a certain threshold，and excessive"" amount of biochar had adverse effects on the growth of continuous cropping pepper. In conclusion，biochar can reduce the damage of stress caused by continuous cropping，and effectively alleviate the continuous cropping obstacle of pepper.The recommended amount of biochar for arch shed continuous cropping pepper in southern area of Ningxia is 2%.The results of this study provide valuable information on the potential use of biochar for improving the growth and yield of continuously cropped peppers in arch sheds.

Key words Biochar；Continuous cropping obstacle；Root physiological metabolism；Arch shed pepper；Yield

Received "2023-02-09 """Returned 2023-04-06

Foundation item "Key Technology Ramp;D Project for High-quality Development of Facility Vegetalble with Technology Supportin Ningxia（No.NGSB-2021-8-05）; National Bulk Vegetable Industry Technology System Project（No.CARS-23-G24）.

First author MU Shumin，female，master student.Research area：crop high yield and efficiency." E-mail：17863659216@163.com

Corresponding"" author "ZHANG Suiqi，male，research fellow. Research area：plant water physiology and ecology.E-mail：sqzhang@ms.iswc.ac.cn

LI Hongbing，male，associate research fellow，master supervisor. Research area：plant stress physiology，molecular machanism and crop cultivation for high yield and efficiency.E-mail：lhb_7381@nwafu.edu.cn

（責(zé)任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）