果樹授粉常用蜂種及其影響因素

摘要" 本文總結分析了果樹授粉中的常用蜂種，以及影響其授粉效果的主要因素。果樹常用的授粉蜂種包括蜜蜂、熊蜂和壁蜂，影響蜂授粉效果的主要因素包括其自身的特性（不同蜂種的形態特征及行為特性）、外界環境因素（如溫度、濕度、光照、蜜粉資源的豐富度和化學藥劑使用等）。蜂授粉在果樹上的應用前景廣闊，為進一步優化授粉效果，需綜合考慮蜂種及其生物特性，合理管控環境條件，從而有效提升果樹產量和果實品質。

關鍵詞" 果樹；蜂授粉；授粉蜂種；環境因素；授粉效果

中圖分類號" Q968.1；S89"""""" 文獻標識碼" A"""""" 文章編號" 1007-7731（2024）21-0037-07

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.21.008

基金項目 陜西省重點研發計劃一般項目（2023-YBNY-006）。

作者簡介 唐立（1998—），男，江蘇鹽城人，碩士研究生，從事昆蟲授粉研究。

通信作者 閻雄飛（1975—），男，山西長治人，博士，教授，從事林業昆蟲研究。

收稿日期 2024-07-25

Common bee species and their influencing factors for fruit tree pollination

TANG Li""" YAN Xiongfei

（College of Life and Sciences， Yulin University， Yulin 719000， China）

Abstract" The commonly used bee species in fruit tree pollination， and the main factors affecting their pollination efficiency were summarized and analyzed. The commonly used pollinating bee species for fruit tree including Apis， Bombus， and Osmia. The main factors affecting the pollination efficiency of bees included their own characteristics （morphological and behavioral characteristics of different bee species）， external environmental factors （such as temperature， humidity， light， richness of honey powder resources， and pesticide use）. The application prospects of bee pollination on fruit trees were broad. To further optimize pollination efficiency， it was necessary to comprehensively consider the bee species and their biological characteristics， and reasonably control environmental conditions， so as to effectively improve fruit tree yield and fruit quality.

Keywords" fruit trees; bee pollination; pollinating bee species; environmental factors; pollination effectivency

隨著健康意識的增強和消費水平的不斷提高，水果產業逐漸成為農業的重要組成部分[1]，果樹種植業在農業中的比重逐年上升。大部分果樹具有自交不親和性[2-4]，自花結實率較低，如蘋果的自交親和率僅有2.2%，生產上需要借助風媒、蟲媒等進行授粉，以保證其成功結實[5-8]。隨著果樹種植業的發展，單純依靠自然媒介較難滿足日益增長的水果市場需求。在大規模果樹種植中，一般采用放蜂輔助授粉方式，以達到增加產量的目的。趙改榮等[9]、黃國輝等[10]研究指出，對于一些自花授粉結實率較高的果樹品種，利用蜜蜂進行異花授粉后結實率更高，且極大提高了坐果率與果實品質。

蜂授粉是通過引導和管理蜜蜂等昆蟲進行授粉的方法。授粉昆蟲是自然系統的重要組成部分，研究表明，70%有花植物的繁衍、2/3農作物的生產都依賴于昆蟲的授粉行為[11-12]。Goodrich等[13]研究指出，蜜蜂亞科的昆蟲與植物在長期協同進化過程中具備了優異的授粉特性，同時其社會性群居特征便于飼養繁殖，是較常用的農業授粉昆蟲之一。目前養蜂業以蜂產品為主，蜂授粉方面處于發展階段，組織化程度有待進一步提高[14]。蜂授粉成本較低，相較于其他授粉技術，蜂的飛行范圍更廣，效率更高，在一定程度上節省了成本[15-18]。隨著果樹種植規模的不斷擴大，蜂授粉技術的應用發展越來越廣泛。本文總結分析了果樹授粉的常用蜂種及影響其授粉效果的主要因素，為該技術在果樹生產中的推廣應用提供參考。

1 果樹授粉常用蜂種

1.1 蜜蜂

蜜蜂（Apis spp.）是膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂科（Apidae）蜜蜂屬（Apis）昆蟲的總稱，屬于高級社會性昆蟲，產卵能力較強，通常能維持較大的群勢，產蜜產漿造脾能力較強，帶來除了授粉以外的經濟效益[19-20]。其不僅在農業生產中發揮重要作用，還為蜂農帶來可觀的收入。

常見用于果樹授粉的蜜蜂有中華蜜蜂（Apis cerana）和意大利蜜蜂（Apis mellifera ligustica）。中華蜜蜂個體較小，全身以黑色為主，第二、三腹節背板有黃色環，嗅覺靈敏，善于發現零星蜜源[21]。意大利蜜蜂身體呈金黃色或琥珀色，胸背部覆蓋有灰色絨毛，屬于體型較大的蜂種，對大宗蜜源的采集能力較強，是養殖數量較多的蜜蜂品種[21]，也是目前農業生產中應用較廣泛的飼養蜂種之一。

果樹的授粉試驗在各地陸續展開，馬炎等[22]、陳瑩等[23]研究表明，人工飼養的蜜蜂在露地種植和設施中的授粉效果和果實產量均優于自然授粉或人工授粉。龔鵬等[24]在利用蜜蜂為扁桃授粉的研究中發現，蜜蜂輔助授粉能夠明顯提高扁桃的坐果率，且放蜂量越大，坐果率越高，當放蜂量為1箱/1 334 m2時，坐果率高出對照7.47倍。

蜜蜂授粉的水果品質表現較為突出。Shin等[25]對薄皮甜瓜進行了不同方式的授粉試驗，結果發現，蜜蜂授粉的甜瓜可溶性固形物含量相比對照提高了45%，果糖含量提高了9%；與噴施激素的對照相比，蜜蜂授粉更有利于甜瓜綠色生產。Klatt等[26]對露天種植的草莓進行授粉試驗，結果表明，蜜蜂授粉的草莓相比風媒和自花授粉，其果實的硬度、色澤鮮艷程度和果重均有所提高，有效延長了其市場貨架期，減少了運輸損失；同時蜜蜂授粉的草莓風味更佳。雷亞珍[27]對富士蘋果進行授粉試驗，結果表明，蜜蜂授粉較自然授粉明顯提高了果實著色指數、可溶性固形物含量以及糖酸比，增加了果實優品率，改善了其綜合品質。趙東緒[14]對浙江藍莓的授粉效益進行評估，發現蜜蜂授粉對不同品種藍莓的糖度和酸度均有不同程度的提升作用；意蜂和中蜂授粉的藍莓花青素含量存在差異，但均明顯高于無蜂授粉處理。

1.2 熊蜂

熊蜂（Bombus spp.）是膜翅目蜜蜂科熊蜂屬（Bombus）昆蟲，全身黑色，胸部、腹部有較寬的黃色橫毛帶，后足脛節有較寬的花粉籃，相比蜜蜂體型較大，毛發長而密集。熊蜂屬于半社會性昆蟲，進化程度介于獨居蜂和社會性群居蜂，蜂王在野外出蟄約14 d后開始筑巢產卵[28-29]。熊蜂野性較強，人工馴化需要投入更多管理。因其體型大、絨毛密長的生物學特性，在單體攜粉量方面優于蜜蜂，因此在農作物傳粉效率方面有較大的優勢[30-32]。熊蜂的耐寒性強，視力較差、趨光性弱，在設施內不會發生撞棚現象，因而對一些早春開花的設施作物授粉具有一定的優勢。劉曰蘭等[33]在熊蜂和蜜蜂的授粉效果比較試驗中發現，熊蜂授粉的設施櫻桃果重和坐果率均略高于蜜蜂，且熊蜂授粉的櫻桃成熟較早，提早上市獲得了更高的經濟效益。熊蜂飛行聲響較大，有獨特的聲震傳粉方式，黃訓兵等[34]、吳振江等[35]研究表明，熊蜂對一些具有刺激性的蜜源植株（如辣椒、茄子和番茄等）也具有較為優異的傳粉表現。

果樹授粉中常用的熊蜂品種有地熊蜂（Bombus terrestris）、小峰熊蜂（Bombus hypocrita）和明亮熊蜂（Bombus lucorum）等。童越敏等[36]對地熊蜂和意大利蜜蜂在溫室凱特杏上的授粉效果進行比較，結果表明，由于凱特杏花期始于1月下旬，氣溫較低，因而更耐低溫的地熊蜂授粉效果較好，果實坐果率較高。在早春的低溫環境下，部分農作物在設施中開花較早，利用熊蜂進行授粉的效益較高[37-38]。

熊蜂的人工飼養一般在室內進行。從野外捕捉早春出蟄的蜂王于飼養箱內，并為其提供充足的食物，設置溫度28～29 ℃，濕度50%～70%，以保證蜂王的健康，待其安定后，便開始筑巢產卵，其間可通過引入人工巢基或其他工蜂進行誘導[28]。在飼喂和管理方式上，熊蜂相比蜜蜂有著更高的要求，且熊蜂不產蜜，沒有蜂產品帶來的額外效益，因而馴養和租借成本較高。

1.3 壁蜂

壁蜂（Osmia spp.）是膜翅目蜜蜂科壁蜂屬（Osmia）昆蟲，屬于獨居蜂種，獨自生活，獨立尋找食物、建造巢穴和繁殖后代[28]。壁蜂的產卵能力較弱，通常只能維持較少的數量。由于其獨居性，不會生產大量的蜂蜜，但能為農作物授粉提供幫助。壁蜂的體型較小，訪花持續時間較長，有助于提高花粉沉積量，因而在果樹授粉上有著較高的貢獻。

高月世等[17]通過馴化本地壁蜂，提升了當地蘋果的坐果率和產量，體現了其在農業生產中的應用優勢。鹿明芳等[39]利用4種不同的授粉方式對蘋果進行授粉，結果發現，蜜蜂、壁蜂及人工授粉的果實單果重比自然授粉分別高20、30和20 g，壁蜂和蜜蜂授粉的果實果形端正，畸形果率低。Eeraerts等[40]研究不同蜂種的授粉效率發現，與蜜蜂和熊蜂相比，壁蜂等獨居蜂有更高的訪花效率，具備更高的授粉性能，但其獨特的生活習性，在實際生產中應用成本較高。

2 影響蜂授粉效果的主要因素

蜂授粉能為果樹種植業帶來較高的產量及經濟效益，但在大規模推廣過程中，授粉蜂自身的特征和外界環境因素均會影響其授粉效果。

2.1 授粉蜂的自身特征

2.1.1 不同蜂種的形態特征 蜜蜂科的昆蟲在長期與植物協同進化的過程中形成了優異的授粉特征，如方便攜粉的體毛和花粉籃等，而不同蜂種在形態上存在較大差異，這使其在進行授粉活動時產生的效果不同。對于不同的植物，不同授粉蜂種、蜂群甚至蜂個體之間都存在授粉差異，Herrera[41]研究發現，不同傳粉昆蟲在植物不同花期階段的花粉傳遞頻率表現出差異，其形態差異會轉化為對植株不同階段的適應性。

果樹的授粉效果與授粉蜂在單次授粉過程中的花粉沉積量有關。Thomson等[20]研究發現，蜜蜂和熊蜂在蘋果花和杏花上轉移的花粉量相近，但熊蜂在蘋果花上沉積的花粉量更多，在杏花上沉積的花粉量與蜜蜂相當。果樹的授粉效果與傳粉者的形態特征呈正相關，包括體型、舌喙的長度、毛發長度和密度等，Willmer等[42]研究發現，所有熊蜂亞種的訪花均表現出大小效應，花粉沉積量與體型呈正相關性。Stavert等[43]研究表明，花粉沉積量和授粉蜂毛發密度呈正相關。

一般來說，授粉蜂的體型越大，攜帶的花粉量也越多，更有利于花粉沉積，而花粉沉積需授粉蜂在訪花時承載花粉的位置與柱頭位置相匹配，因而其授粉效果不完全取決于體型和毛發密度[44-45]。Phillips等[46]對蜜蜂、熊蜂和地蜂的花粉負載量和花粉傳遞量進行研究，結果表明，頭部負載花粉量更多的授粉蜂種傳遞的花粉量也更多。F?ldesi等[47]研究指出，野生傳粉昆蟲授粉后花粉沉積量多于人工飼養的西方蜜蜂。

此外，同一蜂種的不同形態特征之間也存在相關性，如體型與喙和毛發的長度呈正相關[48-49]，而毛發的長度和毛發的密度呈負相關[50]。實際生產中，應根據不同的花形和開放狀態，選擇不同的蜂種。

2.1.2 不同蜂種的行為特征 不同蜂種在訪花過程中的授粉行為也會影響花朵最終的授粉效果，如授粉蜂在花朵上的降落及移動方式，可能會影響其附著花粉的身體與植物柱頭的接觸面積，從而影響花粉沉積[51]。同時花朵自身的形態也會影響蜂和花粉的接觸方式，例如較小的花或閉合花冠的花會迫使授粉蜂采取單一的接觸方式，從而影響花粉沉積和授粉效果[20，45]；蘋果花具有開放的碗狀花結構，更便于探究昆蟲訪花行為和花粉沉積的關系。Roquer-Beni等[19]研究了蘋果花上多種傳粉昆蟲的訪花行為，發現從側面接觸蘋果花采蜜的蜂種（如西方蜜蜂）很少接觸花的柱頭，不利于花粉沉積，導致授粉效果不如從花朵頂部采蜜的獨居蜂（如地蜂、壁蜂和切葉蜂等）。

授粉蜂單次訪花的花粉沉積量與其訪花時間呈正相關[46，52]，如熊蜂的平均訪花時間約3.4 s，而壁蜂等獨居蜂的訪花時間約12.8 s[19]。在蘋果、藍莓和櫻桃等果樹的授粉試驗中發現，熊蜂的授粉效果比獨居蜂差[40，53]。蜜蜂單體的授粉效果低于熊蜂和壁蜂，而其高度社會化帶來的數量優勢，增加了其群體訪花的頻次，因此有著較高的傳粉貢獻率[54-55]。

2.2 外界環境因素

2.2.1 溫濕度和光照 授粉蜂的采集行為受到多種環境因素的影響，包括溫度、濕度和光照等[56]，這些因素直接影響著授粉蜂出巢采集花粉的積極性。不同蜂種對溫度和濕度的響應存在差異，如蜜蜂出巢采集花粉的最低溫度13 ℃[57]，而熊蜂則相對更耐寒，最低出巢溫度約10 ℃[58]，當環境溫度超過40 ℃時，蜜蜂會停止花粉采集活動，選擇在蜂巢口振翅散熱或采集水分來降溫[59]。在適宜溫度范圍內，絕大多數蜂種的出巢活動均與溫度呈正相關[60]。

環境相對濕度也是影響授粉蜂出巢采集的重要因素之一。一方面，空氣濕度大不利于熊蜂等體型較大的昆蟲飛行，從而降低其出巢采集花粉的頻次，Sanderson等[61]對歐洲熊蜂進出情況與環境的關系進行研究，發現其采集活動與降水、濕度和風速等均呈負相關。另一方面，環境濕度的變化可能會引起植物流蜜濃度的變化，進而影響授粉蜂的花粉采集意愿[21]。

大多數蜂種具有趨光性，在光照較強的溫室中可能會發生撞棚現象，影響其正常的采粉活動。Clarke 等[62]利用蜜蜂的出巢數據進行擬合，結果表明，光照強度和溫度對蜜蜂出巢情況的影響較大。部分蜂種受光照強度影響較小，如熊蜂的視力較差，對光照的敏感度相對較低[37]。趙亞周等[56]研究指出，熊蜂的采集活動主要受溫度、濕度及花蜜濃度影響，受光照強度影響較小。

2.2.2 植物的蜜粉資源 開花植物與傳粉昆蟲具有緊密的互作關系。植物通過開花提供花粉和花蜜作為誘餌，吸引昆蟲幫助完成傳粉[63]。昆蟲的傳粉行為本質上是一種覓食行為，花粉和花蜜等食物資源的質量和豐富度是影響其采集行為的重要因素[56]。李春雨等[64]研究發現，蜜蜂通常會根據不同時期花朵的蜜粉資源進行采集策略的調整，盛花期的蜜蜂出巢采集活動會多于初花期。李繼蓮等[65]在設施草莓授粉研究中發現，地熊蜂對不同花期的花粉有一定的傾向性，更傾向采集初期花粉。

此外，溫濕度和光照強度等非生物條件不僅直接影響授粉蜂的采粉行為，還會影響植物花藥開裂，改變環境中的食物數量，間接影響蜂的采粉積極性[66]。蜂群會調整其出巢采集策略，一般上午較為活躍，此時花粉較多，在溫度適宜的下午，意大利蜜蜂的采集活動會逐漸減少，這可能是因為花粉在此時段較少[67-68]。

2.2.3 化學藥劑施用 在果樹實際生產中，不可避免地會噴施一定量殺蟲劑、殺菌劑和除草劑等化學藥劑來防治病蟲草害，其中一些對授粉蜂有害的成分會通過空氣、土壤、花粉和花蜜等被授粉蜂接觸，進而影響其安全，最終影響授粉效果。如噻蟲胺和擬除蟲菊酯等煙堿類殺蟲劑，可能會降低傳粉蜂的覓食積極性，在一定程度上影響其生長和繁殖[69-70]。此外，殺菌劑如咪鮮胺和腈菌唑對傳粉蜂也有一定的毒理作用，且部分殺菌劑與殺蟲劑可能會發生協同增效作用，增強對傳粉蜂的毒理作用[48]。除草劑對成年蜜蜂毒性較低，部分除草劑會影響幼蜂的生長和種群發育[71]。

為提高授粉效率，可根據不同季節選擇適宜的蜂種，如冬、春節選擇耐寒性強的熊蜂；同時采取蜂授粉的植物大棚需要適時調節溫濕度，確保在不影響植株生長的同時延長授粉蜂訪花時間、提高花粉負載量。放蜂時間以10：00左右為宜。

3 結論與展望

蜂授粉在果樹生產中發揮重要作用，在推廣應用過程中也面臨諸多挑戰。蜜蜂、熊蜂和壁蜂等授粉蜂在果樹授粉中較為常見，蜜蜂群體數量較大，且能帶來蜂蜜等產品，但其體型較小，抗逆性較差，個體的授粉效率較低，因此需適時調整授粉蜂優勢群。熊蜂具有體型優勢，攜粉量多，且耐寒性強，在早春授粉效果好，但其訪花時間較短，飼養管理成本較高。壁蜂在個體的授粉行為上優勢突出，但數量有限，暫無法滿足大規模果園生產的授粉需求。此外，環境因素如高溫、高濕、光照強度和化學藥劑使用等均會對蜂群的活動和健康產生影響，進而影響授粉效果。

果樹蜂授粉的應用前景廣闊，但需注意以下幾個關鍵方面。首先，加強對蜂種多樣性和適應性的研究，通過深入了解各種蜂種的生態習性、授粉行為和生理特征，選擇和利用適應不同環境和果樹類型的蜂種，提高授粉效果和果實質量。其次，開發和推廣環境友好型授粉技術，通過減少化學藥劑使用、改善果園生態環境，實現更加智能化和可持續的果樹授粉管理，減少對授粉蜂生態系統的不利影響。再次，保護和恢復蜂類生態系統，重點關注蜂類生境的保護、棲息地的恢復和生物多樣性的保護，維護蜂類生態系統的穩定和健康發展。最后，利用現代技術手段，開展智能化果樹授粉管理，通過實時監測果樹生長狀態、蜂類活動情況和環境因素變化等，結合數據分析和決策支持系統，實現對果樹授粉過程的精細化管理和優化，提高授粉效果和果實質量。

綜上，本文總結分析了果樹授粉中的常用蜂種及影響其授粉效果的主要因素。果樹中常用的授粉蜂種包括蜜蜂、熊蜂和壁蜂，而影響蜂授粉效果的主要因素有授粉蜂自身的特性、外界環境因素等。研究結果為果樹授粉的科學管理提供參考，對于推廣授粉蜂技術在果樹生產上的應用具有積極作用。

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（責任編輯：李媛）