江西官山亞熱帶常綠闊葉林景觀粒度效應研究

摘 要：" 確定合理的粒度是景觀格局分析和生態研究過程的關鍵。為深入了解空間的多樣性和景觀格局的動態特征，該研究基于2015年、2020年江西官山國家級自然保護區12 hm2森林大樣地調查數據，分析8種不同景觀類型的各個景觀指數在5～50 m粒度范圍內的粒度效應；通過變異系數揭示不同景觀格局指數隨粒度增大的變化特征，并結合各項景觀指數變化拐點選取最佳粒度。結果表明：（1）根據重要值分析得出，大樣地內喬木層劃分出8種不同的景觀類型，分別為林窗、竹林、杉木林、馬尾松林、闊葉林、杉松混交林、竹松混交林、竹杉混交林。（2）整體景觀的斑塊分布較為均衡，分布形式變化不大；更大的空間粒度下，各景觀類型的聚集度增加，發生景觀融合的概率增加，而小粒度下，景觀類型有明顯的破碎化趨勢，能更全面地展示各景觀類型的數量、密度、形狀等特征；斑塊密度（PD）、斑塊數量（NP）、邊緣密度（ED）、景觀形狀指數（LSI）、平均分維指數（FRAC_MN）、蔓延度（CONTAG）隨粒度的增加而增加，而平均斑塊面積（AREA_MN）、香農多樣性指數（SHDI）、香農均勻度指數（SHEI）隨粒度的增加而減少。（3）景觀指數中PD、NP、ED、LSI、AREA_MN的變異系數最大；綜合景觀結構穩定性和多樣性，不同景觀指數的變化主要集中在5 m處的拐點。綜上認為，江西官山亞熱帶常綠闊葉林景觀格局研究的最佳粒度為5 m。該研究結果為森林資源、林分結構的恢復提供了有利證據。

關鍵詞： 最佳粒度， 景觀格局， 景觀類型， 景觀指數， 敏感度

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）00-1576-16

Grain size effect of landscape in Jiangxi Guanshan subtropical evergreen broad-leaved forest

RAN Huan1， LAN Yong2， DAI Yufeng2， XIONG Yong2， WEN Renquan1，SONG Qingni1， YANG Qingpei1， LIU Jun1*

（ 1. College of Forestry， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045， China; 2. Administrationof Jiangxi Guanshan National Nature Reserve， Yichun 336300， Jiangxi， China ）

Abstract：" Determining an appropriate grain size is crucial in landscape pattern analysis and ecological research. In order to gain deeper insights into the spatial diversity and dynamic characteristics of landscape pattern， based on the survey data of the 12 hm2 large plot in

Jiangxi Guanshan National Nature Reserve in 2015 and 2020， the grain size" effect of landscape indices in eight different landscape types" within the range of 5-50 meters were analyzed; the variation coefficients were used to reveal the changing characteristics of different landscape pattern indices as the grain size increased， and the optimal grain size was selected based on the inflection points of changes in various landscape indices. The results were as follows： （1） Based on the importance value analysis， eight different landscape types were identified in the arbor layer of the plot， including forest gap， bamboo forest， Cunninghamia lanceolata forest， Pinus massoniana forest， broad-leaved forest， bamboo and Cunninghamia lanceolata mixed forest， bamboo and Pinus massoniana mixed forest， Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana mixed forest. （2） The overall distribution of patches in the landscape was relatively balanced， and the distribution pattern remained relatively stable. At larger spatial grain size， the aggregation of each landscape type increased， leading to a higher probability of landscape merging. In contrast， at smaller granularity， there was a noticeable trend of fragmentation in landscape types， providing a more comprehensive display of the quantity， density， and shape of each landscape type. Patch density （PD）， number of patches （NP）， edge density （ED）， landscape shape index （LSI）， mean fractal dimension index （FRAC_MN）， contagion index （CONTAG） exhibited significant negative correlations with increasing grain size， while mean patch area （AREA_MN）， Shannons diversity index （SHDI）， Shannons evenness index （SHEI） exhibited significant positive correlations with increasing grain size. （3） The coefficients of variation for landscape indices PD， NP， ED， LSI， and AREA_MN were the highest， combining landscape structural stability and diversity， the changes in different landscape indices were primarily concentrated around the inflection point at 5 meters. These results illustrate the diversity of landscape types， with the coefficient of variation reflecting the most sensitive characteristics of landscape pattern changes. This study suggests that a grain size of 5 meters is optimal for studying the landscape pattern of subtropical evergreen broad-leaved forests in Guanshan， Jiangxi. This study provides favorable evidence for the restoration of forest resources and stand stucture.

Key words： optimal grain size， landscape pattern， landscape type， landscape index， sensitivity

在景觀生態學中，粒度指的是在研究和分析地表景觀類型或特征時采用的空間粒度大小或分辨率。它不僅是研究森林景觀格局粒度效應的一個主要表征，也是影響景觀分析和景觀模式解釋的關鍵因素之一。在進行景觀生態學研究時，選擇合適的粒度至關重要，不同的研究對象在不同空間和時間上具有不同的特征和影響（Wu， 2004; 游麗平等，2008）。粒度分析精度的大小取決于所關注的對象或過程（鄔建國，2001；崔楊林等，2020），不同粒度下的觀察和分析可以呈現出不同的景觀特征和生態過程，選擇合適的粒度有助于全面地理解景觀生態系統的結構、功能、主要特征和變化（Fu et al.， 2011; 郭琳等，2013）。森林生態系統景觀是以喬木為主體的生物群落及其非生物環境組成的復合景觀，是以不同林分組成的植被為主體的綜合生態系統構成的空間結構單元（湯萃文等，2009）。不同森林群落組成所發揮的作用各不相同，它的核心任務在于分析各階段、各粒度層次的景觀指數，探究景觀格局的一般變化規律（郭晉平，2001）。

森林景觀的結構直接影響著生態系統的功能，景觀格局描述了森林生態系統結構的特征，包括不同空間單位之間的大小、形狀、分布、連接性、碎片化程度等（李南岍和陳建偉，2011）。森林景觀格局分類是一個基于植被類型和環境條件等因素而被劃分為多級分類體系的科學過程（朱耀軍等，2011）。因此，森林景觀分類具有尺度特性，不同尺度下森林景觀分類的構成要素及構成要素等級不同（趙春燕等，2013），合適的景觀格局有助于分析生物多樣性、能量流動、物種遷移等生態過程（余新曉等，2010）。景觀格局指數是描述和量化景觀格局特征的數值指標，如斑塊數量（number of patches，NP）、斑塊密度（patch density，PD）、聚合度（aggregation index，AI）等（申衛軍等，2003），這些指數能夠對景觀空間結構和組織進行定量評估，平均形狀指數（mean shape index，SHAPE_MN）、蔓延度（contagion index，CONTAG）、香農多樣性指數（Shannons diversity index，SHDI）等也可對景觀復雜性、多樣性進行定量描述（李倩雯等，2023）。這些指數的綜合運用有助于全面把握景觀的結構特征，為生態學問題的深入研究提供更全面的視角，而不同的粒度大小則決定了景觀指數的變化趨勢并影響著對景觀結構和格局的解釋與理解。

近年來，景觀生態學領域更加重視多尺度分析，探究不同粒度對景觀格局、生物多樣性和生態過程的影響（Wu， 2004）。關于不同粒度下景觀變化對生態系統的影響等方面的研究逐漸增多。李小馬和劉常富（2009）對沈陽城市森林景觀的研究發現，不同景觀類型的各個景觀指數對研究粒度的變化產生明顯響應，他們根據景觀指數變化拐點認為景觀類型的最適宜分析粒度為5 m。另外，施英俊等（2019）對阿爾泰山森林的相關研究發現最佳的景觀效應研究粒度為60 m。景觀指數對粒度的變化也可能會產生不同的響應，如崔楊林等（2020）對紅楓湖流域森林景觀的研究發現景觀指數的敏感度隨著尺度的增加而降低，馬黛玉等（2021）在縣域尺度下發現景觀指數對粒度的變化響應不明顯。對于森林生態系統，當粒度選擇過小時，會出現“只能看到個體樹木而無法把握整體森林”的現象；反之，當選擇過大時，會出現“只看到整體森林而無法辨別個體樹木”的情況。因此，選擇合適的粒度是森林景觀研究的重要前提（Jaeger， 2000; Cadenasso et al.， 2013），通過不同觀察或分析粒度大小來優化信息的解釋和理解，這更能科學地解釋各生態過程變化的宏觀和微觀視角。

本研究以江西官山國家級自然保護區12 hm2森林大樣地為對象，利用2015年和2020年兩期森林資源調查數據，結合景觀生態學的理論和方法，擬開展以下3個方面的研究：（1）在該森林大樣地中，主要的景觀類型有哪些；（2）隨著研究粒度的變化，大樣地的這些森林景觀存在何種差異；（3）官山常綠闊葉林的最佳景觀粒度是多少才能準確地表達景觀格局。旨在了解官山保護區大樣地的森林景觀類型隨粒度分析變化的時空規律。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

江西官山國家級自然保護區（114°29′—114°45′ E、28°30′—28°40′ N）（吳敬芳，2022）位于鄱陽湖平原、江漢平原和洞庭湖平原三大平原之間，受山脈和平原氣候的交錯影響，保護區屬于中亞熱帶溫暖濕潤氣候，該區總面積11 500.5 hm2，但小氣候分區明顯，生態系統穩定，森林覆蓋率達93.8%，物種多樣性逐漸增加，全年日照降水充足且無霜期長，平均氣溫（16.2 ℃）穩定，年降雨量（1 950～2 100 mm）多（盧堯舜，2022）。該區在成為自然保護區之前，遭受過大面積的破壞，1954—1956年，種植了杉木（Cunninghamia lanceolata）、馬尾松（Pinus massoniana）等用材樹種的幼苗，形成了大面積的人工林。自1981年江西官山省級自然保護區建立以來，人工林進入了自然演替階段，逐漸發展成為次生常綠闊葉林。該區獨特的地理條件和良好的生境支持了植物資源的豐富多樣性，并為毛竹的自然擴張創造了有利條件。

1.2 樣地設置和調查

根據大型森林監測樣地的建設方法（蘭國玉，2007），用全站儀設置了300塊20 m × 20 m森林永久性固定監測樣地，總面積為12 hm2（300 m × 400 m）（圖1），在每個樣方內又分16個5 m × 5 m的小樣方。以5 m × 5 m的小樣方為基本單位，于2015年8月完成樣地內胸徑（diameter at breast height，DBH）大于等于1.0 cm的所有木本植物的調查，2020年8月完成第1次樣地復查（文仁權，2021；王倩等，2022）（圖1）。

1.3 景觀類型劃分和景觀信息提取

本研究采用兩期的調查數據，可在時間維度上探索生態過程，如林分更新、群落結構的演替，進一步分析森林景觀格局的動態變化。本研究的景觀類型劃分依據主要是樣地內各喬木樹種的重要值（文仁權，2021），對不同粒度下的樹種數量進行計算并確認柵格單元的主要樹種，選擇樣地內各樹種的重要值大于60，或毛竹、杉木、馬尾松及闊葉樹等重要值之和大于60的區域，從而判定不同時期下各個粒度的純林或混交林類型（表1）。

根據樣地樣方的大小，本研究劃分了4個粒度（5、10、20、50 m），在這4個粒度下，對樣地中所有喬木樹種的重要值進行了計算，以此來確定不同粒度下柵格中的景觀類型。圖2所示為4個粒度下大樣地2015年和2020年的景觀類型分布。

1.4 景觀指數的選取及意義

根據研究區實際情況，篩選出12個典型的景觀格局指標，包括斑塊類型水平和景觀水平（游麗平等，2008；胡曉杰等，2023）（表2），其中Ⅰ型包括斑塊密度（PD）、斑塊數量（NP）、景觀形狀指數（landscape shape index， LSI）、蔓延度（CONTAG）、邊緣密度（edge density， ED）、聚合度（AI），Ⅱ型包括最大斑塊指數（largest patch index， LPI）、平均斑塊面積（mean patch area， AREA_MN）、平均分維指數（mean fractal dimension index， FRAC_MN）、平均形狀指數（SHAPE_MN），Ⅲ型包括香農多樣性指數（SHDI）、香農均勻度指數（Shannons evenness index， SHEI）（申衛軍等，2003；田雅楠等，2020；李倩雯等，2023）。采用Matlab 2014a編程計算重要值和景觀類型劃分，利用ArcMap 10.5轉化成柵格圖，并制作景觀類型分布圖；Fragstats 4.2.1計算景觀指數，Excel 2019進行統計檢驗，在Origin中作圖以便后續分析。利用景觀格局指數，分析不同空間粒度下景觀結構在景觀斑塊密度、聚集程度、規模大小和形狀上的特征，探討分析景觀結構的復雜性、差異性及變化規律。

2 結果與分析

2.1 大樣地整體景觀格局變化

由表3可知，從密度角度來分析NP、PD、ED，隨著粒度的增加，均為逐漸減少的趨勢，而且隨著粒度增加，指數越大，具有高敏感性；極顯著性變化的NP由5 m × 5 m下2015年的276個、2020年的266個，減少到50 m × 50 m下2015年的7個、2020年的7個；PD由5 m × 5 m下2015年的23.00 ind.·100 hm-2、2020年的22.17 ind.·100 hm-2，減少到10 m × 10 m下2015年的4.42 ind.·100 hm-2、2020年的4.08 ind.·100 hm-2，最終減少到50 m × 50 m下的0.58 ind.·100 hm-2；顯著變化的ED由5 m × 5 m下2015年的946.67 m·km-2、2020年的961.67 m·km-2，減少到50 m × 50 m下2015年的145.83 m·km-2、2020年的125.00 m·km-2。

從規模層面來分析，LPI的變化呈現線性減少的趨勢，而AREA_MN呈現線性增加的趨勢且變化顯著，從5 m × 5 m下2015年的0.04 hm2、2020年的0.05 hm2，增加到50 m × 50 m下的1.71 hm2；觀察形態層面，隨著粒度的增加，LSI呈現線性減少的趨勢，斑塊則變化不顯著，穩定在相對水平而變化不敏感，SHAPE_MN平均維持在1.34，FRAC_MN平均保持在1.05；根據聚集性分析，CONTAG呈現線性減少的趨勢，由5 m × 5 m下2015年的57.85%、2020年的57.88%，減少到50 m × 50 m下2015年的24.67%、2020年的26.08%，AI的變化相對不敏感，平均值約為76.24%。

SHDI反映景觀的異質性，SHEI反映景觀各斑塊類型數目或面積分布的均勻程度。本研究中2015年到2020年的變化趨勢隨粒度變化大小總體無顯著性差異。由圖3可知，隨著粒度的增加，兩期的SHDI、SHEI值逐漸增加，SHEI變化相對更明顯，逐漸向1靠近，表明各景觀類型在景觀中分布逐漸均勻化；但是在時間尺度上的變化不顯著，從2015年到2020年在不同粒度上的景觀異質性與斑塊均勻度分布變化無明顯起伏。

2.2 喬木層各景觀類型指數變化

在8種景觀類型的變化中，最明顯的林窗、竹杉混交林僅存在于粒度5 m和10 m下，馬尾松林、竹松混交林在50 m × 50 m時未被觀察到，其斑塊數量顯著少于其他景觀類型，因此最終會被融合。在兩期調查中（表4），8種景觀類型的PD指數和NP指數變化基本一致，表現出逐漸下降的趨勢，景觀破碎化程度降低。在5 m × 5 m粒度下，各景觀類型的斑塊面積大多為小面積聚集分布且相互有混合連接的地方。因此，當粒度增加至50 m × 50 m時，各景觀類型之間相互融合，其中1種斑塊面積逐漸增大，導致其他小斑塊被包含在其中，因此除竹林AI增加外，其他斑塊的AI均為減少的趨勢。

同時，在大樣地中竹林、杉木林、闊葉林的LPI相對其他景觀的指數較大，2015年時分別為10.67%、37.50%、61.75%，它們在不同粒度下的LPI占比均較大，在2020年時面積有所增加，分別為14.58%、39.58%、61.77%，說明在大樣地中這3種景觀類型為優勢類型，適宜的生態環境使得該林分內的樹木生長繁茂，有種群擴大的趨勢，因此景觀類型面積有所增加。從時間變化上看，8種景觀類型的LSI和ED整體表現出隨分析的粒度增大而降低的趨勢，即各景觀類型斑塊邊緣形狀變化明顯，聚合度逐漸減少，喬木層的各個景觀復雜程度增加。

從平均斑塊面積、平均形狀指數、平均分維指數分析各景觀類型的變異系數大小，判斷景觀類型隨粒度增加的變化趨勢（表5）。AREA_MN在各景觀類型中整體表現為上升的趨勢，其中竹林、杉木林和闊葉林變化最明顯，作為優勢物種其面積一直增加，變異系數變化時的差距大，隨粒度增加逐漸降低，說明各景觀類型內局部對斑塊面積變化的敏感度較低，2015—2020年3種林分的景觀類型變化不顯著，其他景觀類型因景觀融合的原因變化顯著。

SHAPE_MN、FRAC_MN在林窗、竹林、馬尾松林中整體呈現出隨粒度增加而表現為下降的趨勢，闊葉林先上升后下降；在杉松混交林、竹松混交林中則變化不穩定，但總體有下降趨勢。這說明景觀復雜程度隨粒度增加而變得簡單，尤其在小粒度下，斑塊面積增加，形狀更復雜，斑塊邊緣效應逐漸降低。

另外，在SPSS軟件中，計算不同粒度下景觀指數的變異系數（coefficient of variation， CV），即標準差與平均數的比值，判斷景觀內部斑塊規模差異及其對粒度敏感程度，值越大代表度量的靈敏度越高（申衛軍等，2003；張利平和曲建光，2021）。由大樣地的景觀指數分析（表6）可知，隨著粒度的變化，NP、PD、ED、AREA_MN、LSI均屬于較高敏感度的指數，說明該類指數對景觀變化更具精確度（易海杰等，2018；周海菊等，2022），但也可能會因個別極端數據的影響而出現顯著差異，因此需要全面解釋這些指數的結果；相反，SHAPE_MN、FRAC_MN、AI、SHDI均為低敏感度，該類指數在景觀變化時不會出現顯著性波動，即使在參數有較大變化時，也不會對整體的變化趨勢有影響，該類指數在一定范圍內的干擾可忽略，有助于結果的一致性和可靠性。因此，結合以上的景觀指數分析可客觀地反映大樣地內分別在5、10、20、50 m粒度下景觀的合理變化趨勢。

由表7可知，各景觀指數敏感性差異較大，隨粒度大小的增加，各個景觀格局指數的敏感性響應不同。其中，NP、PD的變異系數大多超過了1%，說明這兩種指數在各景觀類型中的反映都是最敏感的， 隨粒度的增加響應最顯著，粒度越小斑塊面積和斑塊密度均會有顯著的數量增加；ED、LPI、LSI相對低一些， 但對粒度增加的反映也屬于較高敏感度；因為林窗、竹松混交林、竹杉混交林在4個粒度下的LPI較低，分別為0.17、0.08、0.02，粒度的增加使得景觀類型被其他景觀融合，使得2020年的聚集度變異系數均為0，所以變異系數變化大，其他景觀類型對粒度響應的敏感度隨著時間的變化處于中等敏感度水平。

2.3 最佳粒度的確定

不同景觀粒度下的指數變化不同，所呈現的景觀格局有差異。根據景觀指數變化的拐點來確定最佳的景觀分析粒度（圖4）。由圖4可知，PD、NP、ED、LSI、LPI、CONTAG隨粒度的增加而減少，說明景觀類型的面積越小，斑塊形狀越復雜、蔓延度越低，然而隨著粒度的增加，景觀融合后形狀變得規則簡單，景觀指數就越來越低，在5～10 m處PD、NP差異顯著，拐點明顯；AREA_MN、SHDI、SHEI隨粒度的增加而增加，說明景觀的平均斑塊面積在逐漸增加，景觀多樣性無顯著性的變化，拐點不明顯；SHAPE_MN隨粒度增加先增加后下降，在20～50 m時的變化明顯，拐點突出。根據指數變化曲線在10～20 m粒度的波動變化，觀察到在5～10 m粒度

上的波動最顯著，在粒度增加的同時，有些景觀類型斑塊面積減少，被其他景觀包含融合，因此從一些敏感性變化顯著的指標中可以選擇粒度變化時景觀變化的顯著拐點。因此，2015—2020年江西官山自然保護區12 hm2森林大樣地景觀格局研究的最佳粒度為5 m。

3 討論與結論

3.1 不同粒度下樣地景觀格局變化

本研究在5、10、20、50 m 4個粒度上分析了2015年和2020年官山大樣地喬木層12種景觀指數的變化。研究結果表明，亞熱帶常綠闊葉林的景觀類型數量隨粒度的增加而減少，即研究的景觀類型平均面積隨之升高，同時，景觀的均勻性和多樣性有降低的趨勢，并且景觀破碎化程度表現出降低的趨勢。從時間維度來看，5 m粒度下景觀指數最高的為NP值，由2015年的276個降低到2020年的226個，其他指數也表現出相類似規律；在5～20 m粒度上，CONTAG值隨時間表現出上升的規律，而AI值則表現出下降規律，二者在50 m粒度上均呈現上升趨勢， 這表明景觀破碎化和小斑塊隨時間在增加，而聚集性隨時間在降低，景觀類型的均勻性和多樣性在時間上變化均不明顯（韓會慶等，2020）。我們的研究與趙春燕等（2013）開展的森林景觀多尺度分類的研究均發現，森林景觀類型劃分得越細，森林斑塊面積的減小會導致數量增多，景觀破碎化和內部同質性也增加，反之亦然（Teng et al.， 2016）。此外，余新曉等（2010）研究發現隨著多樣性指數的增加，景觀類型和破碎化程度都升高，構成的景觀類型越豐富，相反的是我們的研究結果表明，隨著粒度的增加，較大斑塊的面積增加聚集融合，使得景觀類型減少，多樣性減少。

生物多樣性是維持生態系統健康和功能的關鍵因素，而粒度分析能夠幫助研究者識別和評估不同粒度上生物多樣性的變化，從而理解生物多樣性對生態系統功能和穩定性的影響（楊天翔等，2014）。陳思明（2023）的研究，通過比較不同區域內入侵物種在不同粒度上的分布模式，發現與環境因子間的關系存在尺度依賴性，了解其潛在分布格局，有助于制定科學的防治管理策略以維護區域內的生物多樣性。趙婷婷等（2023）的研究表明，北京市濕地入侵植物與本地植物多樣性的關系受環境因素的影響較大，指出入侵植物的分布格局主要影響了本地植物的競爭關系，他們建議，為了更深入了解入侵植物與本地群落間的關系，應擴大研究范圍并結合時間尺度，采用更全面的數據進行分析。

3.2 喬木層各景觀類型指數變化

我們在不同粒度下對樣地喬木層的景觀格局進行了分析，發現在5 m的粒度下，闊葉林、杉木林、竹林以及林窗的斑塊破碎化程度處于較高水平。在樣地中，闊葉林、杉木林和竹林的LPI值占比較高，NP的數量也比較多，這導致了林窗分散在其他景觀中，降低了林窗之間的連通性，最終使得林窗是較少的斑塊類型。本研究結果與湯萃文等（2009）在祁連山南坡植被景觀格局的研究得出的結果相同。在4個不同粒度下，本研究的8種景觀的形狀復雜程度表現不同，其中闊葉林、杉木林和竹林的形狀相對復雜，同時各景觀類型的聚集程度隨粒度的增加而加大。在闊葉林、杉木林和竹林中的AI值均為60%以上，說明這3種景觀類型是由數量較少的大斑塊構成，斑塊之間的連通性和聚集性均較高（郭琳等，2013; Zhang et al.， 2020）。在不同粒度下，其他類型的AI值基本上都低于60%，只有杉松混交林50 m粒度下AI值達到了100%，說明這些類型的景觀通常是由小斑塊組成，分布較為獨立。根據AREA_MN、SHAPE_MN和FRAC_MN的變異系數，研究的各個景觀類型對粒度的增加響應不明顯。各景觀類型的景觀破碎化程度隨著粒度的增加和時間的變化表現出降低趨勢（Yao et al.， 2020），減少森林生境和景觀的破碎化有利于維持生物多樣性（Goodwin amp; Fahrig， 2002; Teng et al.， 2016; Wang et al.， 2022）。

群落組成的分析揭示了不同物種在空間分布上的異質性，這對于理解物種間相互作用、競爭和共存機制至關重要。張昊楠等（2022）在對赤水地區濕熱河谷植物群落的研究中，發現了5種優勢植物物種在亞熱帶森林次生演替中的空間分布格局；無性克隆繁殖的芭蕉種群呈現更大的種內聚集程度和明顯的對稱性競爭，而與其他優勢種之間表現出不對稱競爭和負關聯關系。本研究關于喬木層各個林分的景觀格局變化體現了一定的競爭關系，通過不同的斑塊可觀察到物種多樣性的變化，如毛竹擴張（歐陽明等，2016）等現象。

3.3 確定最佳分析粒度

本研究通過多角度分析，依據景觀指數變化曲線的拐點來尋找江西官山亞熱帶常綠闊葉林的最佳分析粒度。在樣地中5～50 m的粒度區間，NP、PD、ED均表現出降低的趨勢，這說明隨著粒度的增加，弱勢景觀類型逐漸與其他景觀類型融合，而優勢景觀類型的面積則表現出逐漸增加的趨勢。隨著粒度的增加，不同景觀類型之間的AI增加，CONTAG減少，AREA_MN、SHDI和SHEI均增加，這是由于景觀類型的減少導致了更大的斑塊面積增加（常成，2010；葉麗敏等，2015）。這一點與葉欣等（2021）關于七臺河市景觀格局分析和周海菊等（2022）關于廣西北部灣經濟區景觀格局動態變化分析的研究有類似之處，均說明了最佳粒度的選擇對于準確把握景觀格局的重要性。根據拐點的變化，確定江西官山亞熱帶常綠闊葉林的森林景觀格局在5 m的粒度中分析較為適宜，景觀類型更加豐富，能反映森林景觀的具體格局與變化規律（葉欣等，2021；周海菊等，2022）。

4 結論

基于2015年、2020年兩期的江西官山國家級自然保護區12 hm2森林大樣地的景觀格局變化結果，探尋研究區內各景觀類型隨時間、粒度大小的各項景觀指數的變化規律。發現5～10 m的粒度范圍內，景觀格局變化最敏感，根據粒度效應曲線拐點，確定5 m為官山森林大樣地的最佳分析粒度。在本研究中，不同粒度下景觀類型的變化，可通過景觀指數體現，以此來理解不同景觀類型對生物多樣性、群落組成和生態過程的影響，為森林資源的保護、林分結構的恢復提供有利證據。

參考文獻：

CADENASSO ML， PICKETT STA， MCGRATH B， et al.， 2013. Ecological heterogeneity in urban ecosystems： reconceptualized land cover models as a bridge to urban design" ［J］. Resil Ecol Urban Des， 3： 107-129.

CHANG C， 2010. Study on the land use change of Mengyin County" ［D］. Taian： Shandong Agricultural University." ［常成， 2010. 蒙陰縣土地利用動態變化研究" ［D］. 泰安： 山東農業大學.］

CHEN SM， 2023. Spatial scale effect of potential distribution pattern of Spartina alterniflora" ［J］. Acta Ecol Sin， 43（14）： 6058-6068." ［陳思明， 2023. 互花米草（Spartina alterniflora）潛在分布格局的空間尺度效應" ［J］. 生態學報， 43（14）： 6058-6068.］

CUI YL， DONG B， WEI HM， et al.， 2020. Granularity effect of landscape index at the county scale" ［J］. J Zhejiang A amp; F Univ， 37（4）： 778-786." ［崔楊林， 董斌， 位慧敏， 等， 2020. 縣域尺度下景觀指數的粒度效應" ［J］. 浙江農林大學學報， 37（4）： 778-786.］

FU BJ， LIANG D， LU N， 2011. Landscape ecology： coupling of pattern， process， and scale" ［J］. Chin Geogr Sci， 21： 385-391.

GOODWIN BJ， FAHRIG L， 2002. How does landscape structure influence landscape connectivity？" ［J］. Oikos， 99（3）： 552-570.

GUO JP， 2001. Forest landscape ecological research" ［M］ Beijing： Peking University Press： 1-364." ［郭晉平， 2001. 森林景觀生態研究" ［M］. 北京： 北京大學出版社： 1-364.］

GUO L， SONG G， ZHANG YJ， et al.， 2013. Land-use spatial analysis for Bayan County based on optimal grain size" ［J］. Resour Sci， 35（10）： 2052-2060." ［郭琳， 宋戈， 張遠景， 等， 2013. 基于最佳分析粒度的巴彥縣土地利用景觀空間格局分析" ［J］. 資源科學， 35（10）： 2052-2060.］

HAN HQ， MA SL， GAO HJ， et al.， 2020. Granularity effect of land use landscape in karst villages" ［J］. Areal Resour Dev， 39（4）： 127-133." ［韓會慶， 馬淑亮， 郜紅娟， 等， 2020. 喀斯特鄉村土地利用景觀的粒度效應" ［J］. 地域研究與開發， 39（4）： 127-133.］

HU XJ， CHEN ZK， MO LJ， et al.， 2023. Analysis on forest landscape pattern in Danxia Mountain National Nature Reserve based on remote sensing images" ［J］. Ecol Sci， 42（2）： 155-163." ［胡曉杰， 陳灼康， 莫羅堅， 等， 2023. 基于遙感影像的丹霞山國家級自然保護區森林景觀格局分析" ［J］. 生態科學， 42（2）： 155-163.］

JAEGER JAG， 2000. Landscape division， splitting index， and effective mesh size： new measures of landscape fragmentation" ［J］. Landscape Ecol， 15： 115-130.

LAN GY， 2007. Research progress on large long-term plot of tropical forest ecosystem in the world" ［J］. Acta Bot Boreal- Occident Sin， 27（10）： 2140-2145." ［蘭國玉， 2007. 世界熱帶森林生態系統大樣地定位研究進展" ［J］. 西北植物學報， 27（10）： 2140-2145.］

LI NY， CHEN JW， 2011. New approach of forest zoning in China" ［J］. For Res Manage （4）： 1-5." ［李南岍， 陳建偉， 2011. 對中國森林區劃的新探討" ［J］. 林業資源管理 （4）： 1-5.］

LI QW， JIN TT， JIANG AP，et al.， 2023. Effects of road construction on landscape pattern in southwest China" ［J］. Acta Ecol Sin， 43（6）： 2310-2322." ［李倩雯， 靳甜甜， 蔣愛萍， 等， 2023. 道路建設對西南地區景觀格局的影響" ［J］. 生態學報， 43（6）： 2310-2322.］

LI XM， LIU CF， 2009. Grain size effect on landscape pattern indices： a case study of Shenyang urban forest" ［J］. J NW For Univ， 24（2）： 166-170." ［李小馬， 劉常富， 2009. 景觀格局指數的粒度效應： 以沈陽城市森林為例" ［J］. 西北林學院學報， 24（2）： 166-170.］

LU YS， 2022. Distribution patterns and the determinants of plant diversity along an elevational gradient in subtropical forests of Mt. Guanshan， China" ［D］. Shanghai： East China Normal University." ［盧堯舜， 2022. 江西官山亞熱帶森林植物多樣性海拔梯度格局及其影響因素" ［D］ 上海： 華東師范大學.］

MA DY， XIA JG， ZHOU YX，et al.， 2021. Analysis of the granularity effect of tea garden landscape index in different time series at county scale" ［J］. J Sichuan Agric Univ， 39（4）： 524-531." ［馬黛玉， 夏建國， 周玥希， 等， 2021. 縣域尺度下不同時序茶園景觀格局指數的粒度效應分析" ［J］. 四川農業大學學報， 39（4）： 524-531.］

OUYANG M， YANG QP， CHEN X， et al.， 2016. Effects of the expansion of Phyllostachys edulis on species composition， structure and diversity of the secondary evergreen broad-leaved forests ［J］. Biodivers Sci， 24（6）： 649-657." ［歐陽明， 楊清培， 陳昕， 等， 2016. 毛竹擴張對次生常綠闊葉林物種組成、結構與多樣性的影響 ［J］. 生物多樣性， 24（6）： 649-657.］

SHEN WJ， WU JG， LIN YB， et al.， 2003. Effects of changing grain size on landscape pattern analysis" ［J］. Acta Ecol Sin， 23（12）： 2506-2519." ［申衛軍， 鄔建國， 林永標， 等， 2003. 空間粒度變化對景觀格局分析的影響" ［J］. 生態學報， 23（12）： 2506-2519.］

SHI YJ， GAO J， LEI YJ，et al.， 2019. Landscape characteristics and suitability analysis of the Altai Mountains" ［J］. J W Chin Sci Silv Sin， 48（1）： 63-69." ［施英俊， 高健， 雷亞君， 等， 2019. 阿爾泰山森林景觀特征及其適宜粒度分析" ［J］. 西部林業科學， 48（1）： 63-69.］

TANG CW， ZHANG HF， CHEN YP， et al.， 2009. Vegetation landscape pattern and its fragmentation on southern slope of Qilian Mountain" ［J］. Chin J Ecol， 28（11）： 2305-2310." ［湯萃文， 張海風， 陳銀萍， 等， 2009. 祁連山南坡植被景觀格局及其破碎化" ［J］. 生態學雜志， 28（11）： 2305-2310.］

TENG MJ， ZENG LX， ZHOU ZX， et al.， 2016. Responses of landscape metrics to altering grain size in the three gorges reservoir landscape in China" ［J］. Environ Earth Sci， 75： 1-13.

TIAN YN， GAO RZ， LIU TX， et al.， 2020. Grain effects of landscape in forest-grassland ecotone" ［J］. J Beijing Norm Univ Agric For （Nat Sci Ed）， 56（5）： 675-682." ［田雅楠， 高瑞忠， 劉廷璽， 2020. 林草交錯帶縣域景觀格局粒度效應研究" ［J］. 北京師范大學學報（自然科學版）， 56（5）： 675-682.］

WANG HR， ZHANG MD， WANG CY， et al.， 2022. Spatial and temporal changes of landscape patterns and their effects on ecosystem services in the Huaihe River Basin， China" ［J］. Land， 11（4）： 513.

WANG Q， YI LL， CHEN L， et al.， 2022. Species composition and community structures of subtropical evergreen broad-leaved forests in Guanshan， Jiangxi Province， China" ［J］. Biol Disaster Sci， 45（2）： 199-209." ［王倩， 易伶俐， 陳琳， 等， 2022. 江西官山亞熱帶次生常綠闊葉林物種組成與群落結構特征" ［J］. 生物災害科學， 45（2）： 199-209.］

WEN RQ， 2021. Study on the Landscape pattern dynamics of the evergreen broad-leaved forest monitoring plot in Guanshan， Jiangxi Province" ［D］. Nanchang： Jiangxi Agricultural University." ［文仁權， 2021. 江西官山常綠闊葉林監測樣地景觀格局動態研究" ［D］. 南昌： 江西農業大學.］

WU JG， 2001. Landscape ecology： pattern， process， scale and hierarchy" ［M］. Beijing： High Education Press： 95-118." ［鄔建國， 2001. 景觀生態學： 格局、過程、尺度與等級 ［M］. 北京： 高等教育出版社： 95-118.］

WU JG， 2004. Effects of changing scale on landscape pattern analysis： scaling relations" ［J］. Landscape Ecol， 19： 125-138.

WU JF， 2022. Canopy structure and its effects on understory shrub regeneration of evergreen broad-leaved forest in Guanshan" ［D］. Nanchang： Jiangxi Agricultural University." ［吳敬芳， 2022. 官山常綠闊葉林冠層結構及其對林下灌木更新的影響" ［D］. 南昌： 江西農業大學.］

YANG TX， JING D， WU JY， et al.， 2014. Multi-scale study on the spatial permeation trend among regional eco-sources： impact assessment on the planning in Tianhe District， Bengbu ［J］. J Fudan Univ （Nat Sci）， 53（6）： 737-746." ［楊天翔， 敬東， 吳錦瑜， 等， 2014. 區域生態源之間輻射趨勢的多尺度研究： 以蚌埠天河片區規劃影響評價為例 ［J］. 復旦學報（自然科學版）， 53（6）： 737-746.］

YAO LJ， DING Y， YAO L， et al.， 2020. Trait gradient analysis for evergreen and deciduous species in a subtropical forest" ［J］. Forests， 11（4）： 364.

YE LM， ZHOU YH， QIU RZ， et al.， 2015. Effects of regional road construction to landscape ecology of both sides： a case study in Jiangle of Fujiang Province" ［J］. J Sichuan Agric Univ， 33（2）： 159-165." ［葉麗敏， 周沿海， 邱榮祖， 等， 2015. 區域道路建設對兩側景觀生態的影響： 以福建省將樂縣為例" ［J］. 四川農業大學學報， 33（2）： 159-165.］

YE X， DONG L， L LN， et al.， 2021. Analysis of landscape pattern of Qitaihe City under optimal grid sizes" ［J］. J Anhui Agric Sci， 49（21）： 227-230." ［葉欣， 董倫， 呂利娜， 等， 2021. 最佳粒度下的七臺河市景觀格局分析" ［J］. 安徽農業科學， 49（21）： 227-230.］

YI HJ， ZHANG L， LUO W， et al.， 2018. Spatial grain size effect on land use pattern changes within the Yanghe watershed in 1990-2013" ［J］. Chin Agric Sci Bull， 34（19）： 83-95." ［易海杰， 張麗， 羅維， 等， 2018. 1990—2013年洋河流域土地利用景觀格局的粒度效應" ［J］. 中國農學通報， 34（19）： 83-95.］

YOU LP， LIN GF， YANG CZ， et al.， 2008. The effects of spatial scales on landscape indices： a case study of the landuse pattern of Xiamen Island" ［J］. J Geo-Inf Sci， 10（1）： 74-79." ［游麗平， 林廣發， 楊陳照， 等， 2008. 景觀指數的空間尺度效應分析： 以廈門島土地利用格局為例" ［J］. 地球信息科學， 10（1）： 74-79.］

YU XX， LI XB， XIA B， 2010. Forest landscape patterns and LUCC on ecohydrological response" ［M］. Beijing： Science Press： 1-216." ［余新曉， 李秀彬， 夏兵， 2010. 森林景觀格局與土地利用/覆被變化及其生態水文響應" ［M］. 北京： 科學出版社： 1-216.］

ZHANG HN， ZHOU DQ， QIAN ZD， et al.， 2022. Spatial distribution pattern and competitive symmetry of dominant species in Musa sp. community in the hot and humid river valley ［J］. Acta Ecol Sin， 42（7）： 2853-2864." ［張昊楠， 周大慶， 錢者東， 等， 2022. 濕熱河谷芭蕉群落優勢物種空間分布格局與競爭對稱性研究 ［J］. 生態學報， 42（7）： 2853-2864.］

ZHANG LP， QU JG， 2021. Spatial grain size effect on landscape pattern in Songhua River basin （Harbin section）" ［J］. Eng Surv Map， 30（1）： 51-59." ［張利平， 曲建光， 2021. 松花江流域（哈爾濱段）景觀格局粒度效應" ［J］. 測繪工程， 30（1）： 51-59.］

ZHANG Q， CHEN CL， WANG JZ， et al.， 2020. The spatial granularity effect， changing landscape patterns， and suitable landscape metrics in the three gorges reservoir area， 1995-2015" ［J］. Ecol Indic， 114： 106259.

ZHAO CY， LI JP， MA WJ，et al.， 2013. Multi-scale forest landscape classification considering coupling effect" ［J］. Sci Silv Sin， 49（11）： 183-188." ［趙春燕， 李際平， 馬文俊， 等， 2013. 顧及耦合作用的森林景觀多尺度分類" ［J］. 林業科學， 49（11）： 183-188.］

ZHAO TT， LI G， LI MQ， et al.， 2023. Comparisons of the biodiversity of invasive alien plant community and native plant community in Beijing wetlands ［J］. J Plant Prot， 50（6）： 1443-1454." ［趙婷婷， 李果， 李夢晴， 等， 2023. 北京市濕地入侵植物群落與本地植物群落的生物多樣性比較 ［J］. 植物保護學報， 50（6）： 1443-1454.］

ZHOU HJ， LIU XY， HU LD， et al.， 2022. Analysis on dynamic changes of landscape structure in Guangxi Gulf of Tonkin Economic Zone based on optimum granularity" ［J］. J Ecol Rural Environ， 38（5）： 545-555." ［周海菊， 劉小英， 胡靚達， 等， 2022. 基于最佳分析粒度的廣西北部灣經濟區景觀格局動態變化分析" ［J］. 生態與農村環境學報， 38（5）： 545-555.］

ZHU YJ， WANG C， JIA BQ， et al.， 2011. Canopy-based greening pattern in the urban region of Guangzhou" ［J］. Sci Silv Sin， 47（7）： 65-72." ［朱耀軍， 王成， 賈寶全， 等， 2011. 基于樹冠覆蓋的廣州市中心區綠化格局分析" ［J］. 林業科學， 47（7）： 65-72.］

（責任編輯 鄧斯麗）

基金項目：" 江西省“千人計劃”引進類創新領軍人才長期青年項目（jxsq2020101079）。

第一作者： 冉歡（1998—），碩士，研究方向為植物學，（E-mail）ranhuan2023@163.com。

*通信作者：" 劉駿，副教授，博士，主要從事森林生態學研究，（E-mail）ljaim99@163.com。