陜西省油菜種質資源研究進展

摘要：油菜種質資源的收集保存、評價鑒定和創新利用對促進品種改良和產業發展具有十分重要的意義。對陜西省油菜種質資源的種群類型、陜西油菜種質資源及分類、新種質創制及利用等方面的研究情況進行了綜述。在剖析油菜種質資源的保護、研究存在問題的基礎上，提出通過加強保護體系及保護制度建設，促進油菜種質資源保護、利用工作長效開展；廣泛開展資源的收集與創新，拓展油菜種質基因資源庫；采用科學的繁殖與安全保存方法，保持種質的遺傳完整性；建立和完善種質資源鑒定評價與創新技術體系，提高種質資源評價的準確性；構建信息共享和資源整合平臺，提高種質資源的利用率等措施來促進陜西省油菜種質資源的保護、研究與創新利用。

關鍵詞：油菜；種質資源；陜西省；研究現狀；方法；措施

Research Progress of Rapeseed Germplasm Resources in Shaanxi Province

LIANG Fengzhi，ZHANG Wenxue，MU Jianxin，GUAN Zhoubo，

DONG Yuhong，ZHAO Xiaoguang，ZHANG Yaowen

（Shaanxi Provincial Hybrid Rapeseed Research Center/National Oilseed Crops Improvement

Center Shaanxi Oilseed Rape Sub-Center，Yangling 712100，Shaanxi）

陜西省是我國油菜籽的重要產區，油菜常年種植面積在20萬hm2 左右，占全省油料作物總產和總面積的70%以上[1]。種質資源是決定油菜產業高質量發展的關鍵因素，推動油菜種質資源的保護利用可促進油菜產業健康發展，對保障食用油供給安全，擴充飼用蛋白來源具有重要意義。陜西省具有豐富的油菜種質資源，本文通過6個方面對陜西省油菜種質資源的研究情況進行綜述，在剖析油菜種質資源的保護、研究存在問題的基礎上，提出多方面開展油菜種質資源創新利用的建議。

1 陜西省油菜種質資源的種群類型

早在秦漢時期（陜西）關中地區就已成為我國的農業中心，在半坡遺址（6800年前）發現的炭化菜籽表明油菜在陜西已有數千年栽培歷史。陜西南北跨越近8個緯度、3個氣候帶（中溫帶、暖溫帶和北亞熱帶）和2大水系（長江、黃河），地形地貌復雜，生態類型多樣[2-3]。陜西的油菜按生育期可分為陜南秦巴山區及漢江谷地的早熟生態區、關中灌區及渭北旱塬及南部灌區的中晚熟區、陜北高原的春播油菜區3個生態型區[2]，其中陜北高原是高含油生態區，分布于該區的黃芥（芥菜型油菜類型）不僅含油量高，而且有特殊的脂肪酸組分[4]，不同生態環境和栽培制度形成了極為豐富的農家種（或地方種）種質資源。陜西的油菜種質包括蕓薹屬的白菜型、芥菜型和甘藍型三大類型及芝麻菜屬的蕓（臭）芥[2]。

其中，白菜型油菜可分為北方白菜型、南方白菜型、春油菜[2]及北方白菜型和南方白菜型油菜的過渡類型[5]共4種類群。芥菜型油菜可分為陜南冬油菜、關中冬油菜和春性油菜3種類群[6]；其中陜北黃芥是不同于我國其他地區的獨特的遺傳類群[5]。甘藍型油菜包括強冬性、半冬性和春性3個類群。

2 陜西省油菜種質資源及遺傳類型分類

2.1 國家庫保存的種質資源數量 1995年陜西省收集、整理到333份油菜種質資源[2]；1998年在陜南秦巴山區收集到142份油菜種質資源[5]；2011-2013年在渭北旱塬和陜北地區發現32份油菜種質資源[7]；2018年在陜西南部及關中寶雞、渭南地區新發現28份油菜種質資源[8]。截至2019年10月，來自陜西的626份油菜種質資源進入國家農作物種質資源庫（圃）進行保存，陜西省油菜種質資源入庫數量占我國的原產（原創）油菜種質資源入庫總數（7536份）的8.31%[9]。其中白菜型種質資源入庫222份，占該類型種質資源入庫總數（2614份）的8.49%；甘藍型種質資源入庫343份，占該類型種質資源入庫總數（2988份）的11.48%；芥菜型種質資源52份，占該類型種質資源入庫總數（1590份）的3.27%[9]。經比較可知，陜西省油菜種質資源的入庫總數以及甘藍型、白菜型油菜種質資源的入庫數量在29個省（區、市）中均排名第4位[9]。

2.2 特異油菜種質資源 目前，已篩選出部分具有高抗（耐）病毒病、高含油量（gt;48%）、高油酸、大粒（千粒重gt;4g）、矮稈（株高47.1cm）等特性的種質資源可應用于油菜育種。其中Ledos選系具有雙低、高抗病毒病、高油酸的特性；Expander是我國鑒定出的油酸含量（79.9%）最高的種質資源；府谷墻頭芥的含油量高達50.84%[2]。陜北黃芥可作為油菜芥酸含量改良的重要種質[4]；黑芥品種Junius為第一次引入我國，填補了我國蕓薹屬基本種的空白[2]；永壽油菜的耐旱性、關中油白菜的抗寒性[10]可應用于種質資源的改良和育種；在秦巴山區類似北方白菜型油菜種質資源[5]、甘藍型種質資源[2]中均發現黃籽種質資源。

2.3 遺傳類型分類 如表1所示，基于表型性狀（形態、農藝）、RAPD標記結合聚類分析將白菜型油菜種質分為3個類群。基于分子標記（SRAP、AFLP、SSR）和聚類分析、多重PCR細胞質類型分析分別將芥菜型油菜種質分為3類6個亞類、2個類群。甘藍型油菜種質方面，基于表型性狀（株型、產量）和主成分綜合評價被分為4個類群；基于表型性狀（農藝、品質）和聚類分析被分為3個類群；基于RAPD標記、SSR標記、SRAP標記和聚類分析分別被分為2類3個亞類、2個類群、3類5個亞類、3類6個亞類；基于2種分子標記（SSR、SRAP）和聚類分析被分別分為3個類群、2類3個亞類、2類6個亞類、3個類群；基于3種分子標記（SSR、SRAP、SCoT）和聚類分析被分為2個類群；基于多重PCR細胞質類型分析被分別分為4個類群、3個類群。

3 油菜新種質的創制

3.1 多途徑創制出的新種質類型 除利用遠緣雜交（白菜型×甘藍型）+定向篩選的方法篩選出甘白油菜種質外，也可利用自然突變、遠緣雜交、品種間雜交、聚合雜交、人工合成、EMS誘變、DH加代、生態穿梭等獲得變異的基礎上結合系選、綜合鑒選、抗性篩選及綜合評價獲得油菜新種質，此外還可同時利用基因編輯、基因編輯+靶向敲除等現代生物育種手段開展油菜新種質創新（表2）。目前已獲得許多黃化轉綠型、具有抗逆（抗寒、耐鹽、抗旱、耐漬、抗倒等）、抗除草劑（抗苯磺隆、草甘膦）、抗病（抗菌核病、根腫病）、觀賞型（葉色、花色），不同株型（自封頂、矮稈、緊湊型）、早熟、高產（長角、多角、多粒、大粒）、黃籽、優質（高油、高油酸、高亞麻酸）等特性的油菜新種質。

3.2 油菜育種方法 （1）通過系選、混選等方法進行品種選育：利用白菜型油菜種質育成了關油3號、秦油4號、油菜74-1和早豐一號等品種；利用甘藍型油菜種質育成陜油110、7211、秦油1號等品種；利用芥菜型油菜種質育成靖油1號。（2）應用于育種親本的改良：通過白菜型油菜與甘藍型油菜種間雜交對油菜種質改良育成了2002、延油2號、甘白油菜、單雜1號等優質常規品種和雜交種[2]。（3）利用發現的不育源和恢復源種質開展雜交油菜品種選育：以在甘藍型油菜品種的復交后代中發現了陜2A不育系和保持系，從躍進油菜及具有南方白菜型親緣的勝利油菜種質中篩選出的恢復系為基礎[2]，育成了一批雜交品種，推動了雜交油菜在生產上的大面積應用。

3.3 育成的優異品種 據油菜數據中心、種業商務網、中國種業大數據平臺[66-68]顯示陜西育成的78個品種通過審定、232個品種通過登記。如表3所示，育成的油菜品種可分為白菜型、甘藍型、芥菜型三大類型的常規種和雜交種（質不育、核不育、化殺誘導）；其中，秦油2號、秦優7號、秦優10號、陜油28、秦優1618等一批雜交品種在全國具有較大影響力。

這些優異品種的育成，對陜西省油菜產業發展起到了明顯的促進作用。（1）擴大了種植區域。利用甘白種質育成的秦油3號、2002、甘白油菜等品種突破了甘藍型油菜的種植界限，結束了我國35°N以北，海拔1000m以上無甘藍型冬油菜種植的歷史，把我國甘藍型冬油菜種植界限向北推移了一個緯度[69]，促使陜西油菜的年均種植面積由8.51萬hm2

提升至20萬hm2左右。（2）促進品種更新換代。以勝利油菜、躍進油菜等甘藍型油菜種質為基礎育成的陜油110、甘白油菜、單雜1號等品種替代了傳統的白菜型油菜品種；利用發現的不育源、恢復源育成秦油2號等一批雜交油菜品種替代了常規品種。經過2次品種更新換代使油菜產量由252kg/hm2上升至1341kg/hm2[69]。（3）加速向優質高產型轉化。利用Ledos、Oro、Start、Altex等優異種質選育出低芥酸（秦油3號、單雜1號等）、雙低（陜油8號、秦優7號、秦優8號等）優質品種，實現了陜西省油菜生產的優質化、高產化。（4）提高了生產效益。在將油菜種質的含油量提高到60%左右的基礎上將雜交種的含油量從40%左右提高到50%以上，在產量保持不變的情況下相當于產量提高25%[56]，提高了油菜生產的種植效益。

4 陜西省油菜種質資源保護、研究中存在的問題

陜西省油菜種質資源保護基礎薄弱，主要表現在以下幾個方面：（1）對不斷流失的種質資源缺乏有效的保護和應對措施。在資源收集、保護、利用及管理等各環節沒有形成緊密的利益和管理機制，影響了資源價值的發揮。（2）主要由各育種單位自行保存，種質的分類沒有形成統一的標準，容易重復和混淆；種質庫設備老化、庫容不足難以滿足工作要求。（3）種質資源保護與利用側重于保護，性狀鑒定主要針對表型進行初步判定；缺乏對種質資源多年多點的精準鑒定和分子水平上的精細鑒定。

（4）對高產、高油的研究較多，但對其他具有優異性狀的特色資源重視不足。（5）大多為科技人員兼職從事種質資源保護，且缺乏穩定的經費支撐。

5 發展策略

5.1 加強保護體系及保護制度建設 （1）充分利用及完善現有資源保護設施，并根據需要及時補充新的保護設施，逐漸形成全省統一管理、相互協作的資源保護網絡體系。設立專項經費以確保種質資源保護工作的有效開展。（2）采用科學的繁殖與安全保存方法，保持種質的遺傳完整性。依據不同類型油菜繁殖方式和遺傳特點分別研制繁殖更新技術規程，明確繁殖更新中的關鍵操作步驟以及關鍵技術要素（如群體大小、授粉方式、去雜時期等），確保收集和保存的種質資源在儲藏期間具有良好的遺傳特性和較高的發芽率，有效提升種子的儲存壽命。

（3）通過協同攻關，建立高效完善的種質資源鑒定評價、基因發掘與種質創新技術體系，對優異種質資源進行精準鑒定與評價，提高種質評價的準確性。

5.2 加大油菜種質基因資源庫及信息共享平臺建設 通過系統和搶救性收集白菜型和芥菜型油菜地方種質資源；收集我國育種家原創的和國外的甘藍型油菜種質資源，以及蕓薹屬油菜野生種質資源和埃塞俄比亞芥、黑芥等同屬物種資源，特別是甘藍型油菜的二倍體祖先種質資源，對我國油菜種質資源庫進行擴充。以白菜型和芥菜型油菜的地方種、野生種為供體，利用遠緣雜交、理化誘變、基因工程等技術手段向主栽品種導入新的優異基因（尤其是抗性基因），發掘和創制遺傳穩定、目標性狀突出、綜合性狀優良的新種質。充分運用信息、網絡技術，集合現代生物學儀器和分子生物學技術構建種質資源信息共享利用服務平臺，促進種質資源的高效利用。

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（收稿日期：2024-07-08）