茶樹插穗萌芽與生根特性的相關性研究

摘要：以30份茶樹種質資源為材料開展扦插繁育試驗，通過對茶樹種質資源插穗4個萌芽特性、5個生根特性指標觀察，分析研究茶樹種質資源插穗萌芽與生根特性的相關性，探究茶樹種質資源插穗腋芽萌芽特性對扦插生根繁育的影響。結果表明，30份茶樹種質資源插穗萌芽與生根特性指標間存在一定差異，9個萌芽與生根特性指標的變異系數在0.73%～20.67%之間，研究材料具有多樣性。相關性分析表明，在茶樹種質資源萌芽特性指標間，插穗生長速率與腋芽生物量增長速率間相關系數最高，呈極強正相關，其余為中等或極弱相關。茶樹種質資源生根特性指標間相關性更強，除平均根系數量與平均根系長度之間為中等正相關外，其余皆為強乃至極強正相關。在茶樹種質資源萌芽與生根特性指標之間，只有插穗生根率與腋芽生長速率、腋芽生物量增長速率之間呈強正相關，此外為中等相關或更弱。依據載荷的高低，茶樹種質資源插穗萌芽特性影響種質生根繁育特性主要性狀順序為：腋芽生物量增長速率gt;腋芽生長速率gt;插穗腋芽萌發率，即茶樹插穗腋芽生物量增長越快、生長速率越快、腋芽萌發率越高對茶樹生根影響越大。綜上所述，不同茶樹種質資源扦插繁育插穗腋芽萌發率、腋芽生長速率等指標差異明顯，種質資源萌芽特性能顯著影響種質生根特性，研究結果可為茶樹優良品種（系）的繁育與選育提供理論依據。

關鍵詞：茶樹；種質資源；萌芽特性；根系生長特性；扦插繁殖

中圖分類號：S571.1" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 文獻標識碼：A" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " " 文章編號：1000－3150（2024）07-33-8

Study on the Correlation between Tea Cutting

Germination and Rooting Characteristics

JI Qingyong， ZHOU Huijuan*， SHU Zaifa， ZHENG Shenghong， HE Weizhong

Lishui Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Lishui 323000， China

Abstract： The experiment was carried out with 30 tea resources as materials， and the correlation between axillary bud germination and rooting characteristics was studied by observing 4 germination characteristics and 5 rooting characteristics of cuttings from tea resources. Through genetic variation and correlation analysis， the relationship between cutting germination and rooting characteristics among tea resources was studied， and the effect of axillary bud germination characteristics on rooting and tea propagation was explored. The results show that there were some differences between germination and rooting characteristics of 30 tea resources， and the genetic variation coefficients of 9 bud germination and rooting traits ranged from 0.71% to 20.67%. Correlation analysis shows that among the indicators of germination characteristics of tea resources， the correlation coefficient between the growth rate of cuttings and the growth rate of axillary bud biomass was the highest， which shows a strong positive correlation， while the rest were moderately or weakly correlated. The correlations between the rooting characteristics of tea resources were even stronger. Except for a moderate positive correlation between the average number of roots and the average root length， all other indicators were significantly or even highly significantly correlated. Among the indicators of germination and rooting characteristics of tea resources， only the rooting rate was significantly and positively correlated with the axillary bud growth rate and axillary bud biomass growth rate. The rest were moderately correlated or weaker. According to the load， the germination characteristics of tea cuttings affected the rooting and propagating characteristics of tea germplasm resources in the order of axillary bud growth rate gt; biomass rate gt; germination rate， which suggests the faster the axillary bud germination growth rate， the larger the biomass and the higher the germination rate， the greater the effect on tea rooting. In summary， there were significant differences in axillary bud germination rate and germination growth rate of cuttings in different tea resources， and the germination characteristics of tea resources could significantly affect the rooting characteristics. The research results could provide a theoretical basis for the breeding and selection of excellent cultivars （lines） of tea plants.

Keywords： tea， germplasm resources， germination characteristics， rooting characteristics， cutting propagation

茶樹屬多年生木本經濟作物，其良種選育耗時長，從優良單株入選到大面積推廣，至少需要10年甚至更長時間。茶樹品種選育的各個環節，除了應用科學的鑒定方法之外，對入選單株進行早期繁殖能力鑒定十分必要[1]，優良茶樹單株通過扦插繁殖后進入預選圃、品比試驗、區域試驗、生產試驗等過程[2]。扦插是茶樹無性繁殖最主要的方法，研究發現不同茶樹種質資源無性系生根特性存在較大差異[3]，茶樹種質資源無性繁殖能力早期鑒定能及早淘汰低劣材料，提高選育的準確性，尤其是對珍貴稀有的茶樹育種材料或少量的優良抗性種質，能構建一個穩定高效的珍貴、稀有茶樹種質資源繁育體系，是保障茶樹優良種質安全及育種選育成果擴繁利用、栽培推廣的基本要求。

植物腋芽發育是植物株型和形態建成的關鍵因素之一，其取決于植株葉腋處腋芽響應內源和外源刺激而產生新分枝的能力[4-5]。生長素是調控植物腋芽發育的重要激素，近年來的研究表明，生長素通過細胞分裂素、獨腳金內酯等植物激素來調控植物腋芽發育[6]。腋芽發育在植物形態建成和提高植物對外界環境的適應能力中扮演著重要角色。茶樹種質資源扦插繁育過程中關于基質、生根激素處理等扦插繁育技術方面的研究比較多[7-12]，而對茶樹扦插繁育過程中插穗萌芽特性的研究相對較少，特別是有關茶樹種質資源插穗萌芽特性對生根能力、生長特性的影響的相關性研究更鮮有報道。

本研究以麗水市農林科學研究院收集、保存的30份茶樹種質資源進行扦插繁育試驗，對插穗腋芽萌芽與生根能力、根系生長特性進行了評價，揭示茶樹種質資源扦插繁育中插穗萌芽與生根特性的關系，以期為茶樹優質新品種（系）的選育與農藝生產管理提供早期鑒定材料及基礎理論提供依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地點

試驗地點設在麗水市農林科學研究院松陽農科教基地（浙江省茶樹種質資源圃內），位于松陽縣赤壽鄉樓塘村（119.38763E，28.552235N），屬亞熱帶季風氣候。

1.2" 試驗材料

研究材料是近6年來從浙江省內鳩坑群體種茶園中收集的30份地方品種、野生種單株或變異單株，編號為YH1～YH30。通過嫁接或扦插方法進行擴繁，擴繁材料定植于麗水市農林科學研究院松陽農科教基地。

1.3" 試驗方法

30份茶樹種質資源于2020—2022年連續3年在茶樹萌芽旺盛的5月上旬進行短穗扦插繁育試驗，插穗為上一年1年生枝條，長度6～7 cm，保留1張葉片。每份種質資源60個插穗。種質資源扦插順序隨機排列，不使用任何促根藥劑，采用氣霧培扦插繁育方式[13]，方便觀察記錄插穗萌芽、生根指標。

1.4" 扦插調查指標

茶樹種質資源扦插20 d后，在每份種質資源存活植株中隨機固定選20株插穗作為調查對象，在扦插60 d時開展插穗萌芽、生根特性的調查。

具體調查指標包括插穗成活率、插穗腋芽萌發率、腋芽生長速率、腋芽生物量增長速率、插穗生根率、平均根系數量、平均根系長度、根系總長度、生根效果指數。每次測量均選在上午進行，通過各項指標對生根效果進行綜合評價[14]。具體計算公式如下。

插穗成活率（%）=成活株數/60×100

插穗腋芽萌發率（%）= 發芽插穗單株數/20×100

腋芽生長速率（cm/d）=（H1/20）/t1

腋芽生物量增長速率（g/d）=[（Mt－Mo）/20]/t

插穗生根率（%）＝生根株數/20×100

平均根系數量（條/株）＝插穗根系總數量/20

平均根系長度（cm）＝插穗根系長度總和/根系數量

平均單株根系總長度（cm）= 平均根系數量×平均根系長度

生根效果指數＝（生根率×平均根系數量×平均根系長度）/生根株數

上述公式中，H1為腋芽總長度，t1為首個腋芽開始萌芽至扦插60 d間隔天數，Mo為插穗腋芽萌發初期生物量，Mt為腋芽萌芽生長至60 d時的終期總生物量，t為插穗腋芽萌發時至扦插60 d間隔時間。

1.5" 數據統計分析方法

數據處理用WPS2021和SPSS 20.0進行，對扦插繁育的茶樹種質資源間萌芽、生根特性指標進行統計、變異分析。參考Ljung[15]對相關性的分級，0～0.2為極弱相關或不相關，0.2～0.4為弱相關，0.4～0.6為中等相關，0.6～0.8為強相關，0.8～1.0為極強相關。

2" 結果與分析

2.1" 茶樹種質資源萌芽特性統計

30份茶樹種質資源萌芽特性指標見表1。從表1中可知，插穗成活率最高97.70%，最低95.16%，平均成活率為96.82%；插穗腋芽萌發率最高88.95%，最低41.59%，平均萌發率為69.35%；腋芽生長速率最高27.55 cm/d，最低10.94 cm/d，平均生長速率為20.53 cm/d；腋芽生物量增長速率最高10.12 g/d，最低3.94 g/d，平均生物量增長速率7.13 g/d。

2.2" 茶樹種質資源生根特性統計

30份茶樹種質資源生根特性指標見表2。從表中可知，中插穗生根率最高97.06%，最低80.96%，平均91.75%；平均根系數量最高23.93條/株，最低15.33條/株，平均20.71條/株；平均根系長度最高6.37 cm，最低4.16 cm，平均5.64 cm；平均單株根系總長度最高146.89 cm，最低63.77 cm，平均117.74 cm；生根效果指數最高1.57，最低0.64，平均1.16。

2.3" 茶樹種質資源萌芽特性與生根特性指標統計分析

30份茶樹種質資源的4個插穗萌芽特性與5個生根特性指標的統計分析見表3。從表中可知，種質資源變異系數在0.73%～20.67%之間，指標的變異系數差異較大，主要性狀表型變異豐富。其中插穗成活率的變異系數最小，為0.73%，說明插穗成活率受種質因素影響小，對插穗腋芽萌發、生根影響小；變異系數最大的是生根效果指數，為20.67%，說明生根效果指數可以通過品種選育獲得較大程度的改善，各種質資源插穗的特性指標變異系數由大到小依次為生根效果指數gt;平均單株根系總長度gt;插穗腋芽萌發率gt;腋芽生物量增長速率gt;腋芽生長速率gt;平均根系數量gt;平均根系長度gt;插穗生根率gt;插穗成活率。由偏度與峰度值可知，各性狀呈正態或偏正態分布，是典型的數量性狀特征。因此，本研究可進行進一步分析。

2.4" 茶樹種質資源萌芽特性與生根特性相關性分析

2.4.1 茶樹種質資源萌芽特性指標間相關性分析

茶樹種質資源萌芽特性指標間相關性分析結果（表4）顯示，插穗成活率與插穗腋芽萌發率呈正相關，與腋芽生物量增長速率、腋芽生長速率呈負相關且相關系數絕對值都小于0.2，說明插穗成活率與這3個性狀為極弱相關或不相關；插穗腋芽萌發率與腋芽生物量增長速率、腋芽生長速率呈中等正相關，相關系數分別為0.471和0.451，說明插穗腋芽萌發率越高，插穗腋芽生長速度、腋芽生物量增長速率也越高；插穗生長速率與腋芽生物量增長速率呈極強正相關，相關系數為0.978，說明插穗腋芽增長速率越快，腋芽生物量增長速率也越快。所以，提高茶樹種質資源插穗腋芽萌發率、腋芽生長速率可有效提高茶樹插穗萌芽特性。

2.4.2" 茶樹種質資源生根特性指標間相關性分析

由茶樹種質資源插穗生根特性指標間相關性分析結果（表5）可見，插穗生根率與平均根系數量、平均根系長度、平均單株根系總長度、生根效果指數相關系數分別為0.823、0.604、0.791、0.821，相關系數均大于0.6，說明茶樹種質資源的生根率與平均根系數量、平均根系長度、平均單株根系總長度、生根效果指數呈均呈強或極強正相關，即種質資源生根率越高的種質對于茶樹種質生根特性具有顯著的促進作用；插穗平均根系數量、平均根系長度、平均單株根系總長度與生根效果指數相關系數分別為0.903、0.831、0.978，均大于0.8，呈極強正相關，說明插穗平均根系數量越多、平均根系長度、平均單株根系總長度越長，茶樹插穗的生根特性效果指數也越高。

2.4.3" 茶樹種質資源萌芽與生根特性相關性分析

對茶樹種質資源插穗腋芽萌芽特性與根系特性進行相關性分析可見（表6），其中種質資源插穗成活率與插穗生根率、平均根系數量的相關系數在0.2～0.4之間，呈弱正相關；與平均單株根系總長度、生根效果指數呈極弱相關；與平均根系長度不相關，說明種質資源插穗成活率對插穗生根特性影響較小。種質資源插穗腋芽萌發率與根系特性指標的插穗生根率、平均根系長度、平均單株根系總長度、生根效果指數的相關系數在0.4～0.6之間，呈中等正相關；與平均根系數量的相關系數在0.2～0.4之間，呈弱正相關，說明種質資源插穗腋芽萌發率對提高茶樹生根指標具有促進作用。茶樹種質資源插穗腋芽生長速率、腋芽生物量增長速率與平均根系長度相關系數分別為0.311、0.349，呈弱正相關；與平均根系數量、單株根系總長度、生根效果指數相關系數均在0.4～0.6之間，呈中等正相關；與插穗生根率的相關系數分別為0.635、0.657，呈強正相關，說明茶樹種質插穗腋芽生長速率及腋芽生物量增長速率對生根特征均具有明顯促進作用。

3" 小結與討論

3.1" 茶樹種質資源腋芽萌發特性與生根特性的關系

植物腋芽發育是植物株型和形態建成的關鍵因素之一，其取決于植株葉腋處的腋芽響應內源和外源刺激而產生新分枝的能力。本研究發現茶樹種質資源插穗腋芽萌發率與插穗生根率、平均根系長度、平均單株根系總長度、生根效果指數均為中等正相關，說明種質資源插穗腋芽萌發率高有利于根系的萌發、生長。因此，進行茶樹新品種（系）選育初期，可首先關注茶樹種質資源的萌芽率，選育萌芽率高的種質資源。

3.2" 茶樹種質資源腋芽生長特性與生根特性的關系

植物體內生長素主要產生于幼葉、莖尖、根尖等生長旺盛部分，并在維管束中通過極性運輸方式轉運[16-17]。植物腋芽萌發后會進一步生長形成幼嫩芽葉，幼嫩芽葉是生長素等物質的主要合成部位，生長素是一種極性運輸激素，可通過極性運輸被運送到生根部位，對根原基的誘導和不定根的形成有著重要的影響[18-19]。插穗的幼嫩葉片發育為成熟功能葉，從而提高插穗的光合速率，制造更多的養分用于插穗根系及地上部生長。植物激素是產生于植物體內的調節自身各種生理過程的物質，參與植物發芽、生根、開花、結實、休眠、衰老等各個時期的幾乎所有生理過程[20]。調控植物腋芽發育的關鍵激素包含生長素、細胞分裂素、獨腳金內酯、脫落酸等[21]，其中生長素是最早報道的參與植物腋芽發育的植物激素[22]。生長素主要分布于植物根尖和芽的分生組織、受精后的子房、幼嫩種子等生長旺盛部分，參與調控植物的胚胎發育、器官發生、種子和果實生長、向性運動、側芽生長發育等重要生理過程[23-26]。

茶樹種質資源插穗腋芽生長速率、腋芽生物量增長速率與插穗生根率呈強相關，與平均根系數量、平均單株根系總長度、生根效果指數呈中等相關，說明茶樹種質資源插穗腋芽生長狀況直接影響根系的形成與生長，總體表現為腋芽生長速度越快，形成功能葉越早，插穗生根率越高、根系數量越多、單株根系總長越長、生根效果指數越強。

植物對腋芽生長發育的調控是一個復雜過程，涉及到細胞代謝、環境變化、信號轉導等諸多因素，此外光照、溫度、水分等植物所處的外界環境因素對腋芽發育也有重要影響[27-29]。植物芽葉和根系生長是相互促進、相互制約、相互交替的關系，芽葉為根系生長提供光合產物，根系為芽葉生長提供水分和礦質營養[30]。茶樹種質資源繁育能力通過自身構成因子的直接作用與其他性狀的間接作用綜合實現，性狀間相互作用、相互影響。茶樹扦插繁育能力及生根茶苗的生長勢主要決定于品種（系）遺傳特性，同時也受氣候和扦插過程中農技操作諸因素的影響[31]。

茶樹種質資源插穗腋芽萌芽特性能顯著影響種質生根繁育能力及根系生長，插穗腋芽萌發率越高、生長越快、生物量越大，對應茶樹生根能力越強。茶樹品種（系）選育初期，可通過初期的扦插繁育試驗，對茶樹種質資源腋芽萌發、生根繁育能力性狀間的關系進行研究，并充分加以利用，進一步優化扦插繁育條件，進而建立一套有效、簡便的茶樹繁育技術體系，為后續優質茶樹品種（系）的選育提供參考。

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基金項目：國家現代農業產業技術體系（CARS-19）、浙江省農業（茶樹）新品種選育重大科技專項（2021C02067-4-1、2021C02067-7-1）、麗水市公益性項目（2022GYX14）、2022年市級農科院聯盟區域示范性項目（2022SJLM20）

作者簡介：吉慶勇，男，副研究員，主要從事茶樹栽培、繁育及推廣研究。*通信作者，E-mail：llszhj1020@163.com