玉米抗彎孢霉葉斑病遺傳機理研究進展

摘要：彎孢霉葉斑病是一種由真菌感染引起的世界性病害，嚴重危害玉米群體生長和產量，研究彎孢霉葉斑病的遺傳性狀為培育抗病型玉米種質提供有效的理論依據。主要從玉米彎孢霉葉斑病病菌生物學特性、彎孢霉葉斑病抗性基因、抗病機理機制研究進展等方面對玉米抗彎孢霉葉斑病的研究現狀進行總結。提出利用基因編輯技術結合分子生物學和細胞生物學進一步明確抗性基因的功能、轉導通路、抗性機理機制，明確生物防治中木霉菌誘導植物免疫系統的作用機制以及防御系統互作動態過程中信號轉導途徑，為創制高抗病性玉米種質奠定基礎。

關鍵詞：玉米；彎孢霉葉斑病；致病基因；抗性類型；抗病機理

Research Progress on Genetic Mechanism of Resistance to

Curvularia Leaf Spot in Maize

ZENG Lingnan1，YANG Wei1，FANG Yu1，2，SHEN Guangle1，WANG Hui1，WANG Heting1，

QI Ying1，DONG Siyuan1，CHEN Yingnanjun1，ZHANG Conghe1，2

（1Win-All Hi-Tech Seed Co.，Ltd./Key Laboratory of Hybrid Rice New Varieties Creation，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Hefei 230088；2Shanghai ZKW Molecular Breeding Technology Co.，Ltd.，Shanghai 200233）

玉米作為重要的糧油、飼料、水果蔬菜、能源等多元化用途作物及我國第一大糧食作物，在全球糧食作物研究上具有重大的戰略意義。抗病品種生產過程中的單一輪作種植，使病原菌生理小種變異，加之作物秸稈還田等多方面的因素造成玉米病害的加劇[1]。彎孢霉葉斑病是玉米常見的葉面真菌病害之一，在世界范圍內廣泛分布[2-5]。彎孢菌是近幾十年來中國玉米產區的主要病原菌之一，已在世界范圍內蔓延，在中國河南省[6]、黑龍江省[7]，美國肯塔基州[8]、密西西比州[9]等地均有報道，且顯著降低了作物產量。

玉米彎孢霉葉斑病（CLS，Curvularia leaf spot）是一種典型的氣流性傳播病害，屬于堆積型病菌，病原種類可分為新月彎孢（C.lunata）、不等彎孢（C.inaequalis）、棒狀彎孢（C.clavata）以及蒼白彎孢（C.pallescens）等[10]，致病因子最強的為新月彎孢菌，為優勢種，該病菌廣泛分布于世界各地，對我國的玉米生產安全造成嚴重威脅[11]。該病最早發現于我國水稻、高粱等作物上，1956年首次發現并報道出該病害發生在玉米作物上，隨后在美國、印度等地陸續報道[12]。不同玉米品種的CLS癥狀差異很大，根據玉米葉片病變的大小、形狀和顏色，將玉米品種分為抗病性（R）、中間型（M）和易感型（S）[13]。該病的危害在我國逐年加劇，與玉米大（小）斑病的危害相差無幾，已引起研究者的廣泛關注。本文主要綜述了玉米彎孢霉葉斑病致病相關基因的定位，以及與之相關的其他彎孢霉葉斑病通路基因的研究進展和抗病機制研究，不僅可以為玉米抗彎孢霉葉斑病育種提供新的思路和策略，還為玉米病害的有效防控提供重要參考，并為培育創制高抗病性玉米種質奠定堅實的理論基礎。

1 玉米抗彎孢霉葉斑病遺傳研究進展

1.1 病菌生物學特性 研究病原菌的生物學特性是了解彎孢霉葉斑病的基礎，不同學者對彎孢霉菌的生物特性提出了不同觀點。研究者分別從水稻和玉米上分離出新月彎孢病菌，發現溫度28～32℃、pH6～9時最適宜病菌的生長；溫度25～35℃、相對濕度90%以上、pH值3～8時最適宜分生孢子的萌生，溫度55℃時會導致孢子死亡，溫度與生長速率呈正相關；分生孢子處于水滴狀時萌發速率最大，光照對于菌絲沒有顯著影響，但對孢子生長具有抑制作用，光暗交替可以促進孢子的形成[10，14]。在水稻苗期檢測到菌落分離株中發現的蠟樣芽孢桿菌（B41）和芽孢桿菌（B35）對彎孢霉菌具有防治作用[15]。學者對引起彎孢霉葉斑病的幾種病菌進行比較，總結發現：20～30℃是菌絲生長、25～35℃是孢子生長的最適溫度，pH最適范圍為6～7，葡萄糖是最適生長碳源，通過人工培養均能產生不同色素以及致病毒素[16]。病菌菌落的顏色和致病力之間沒有相關性，致病性與菌落生長速率呈負相關，與產孢率呈正相關[17]。從碳源和氮源對不同菌落生物防治的影響進行研究，發現pH值為4、5、9時新月彎孢菌（DT-68）菌絲發育速率最快[18]。新月彎孢菌為典型的異宗配合真菌，Mating type1-1（MAT1-1）和Mating type 1-2（MAT1-2）為新月彎孢菌的兩種交配型，兩種交配型在同一地區的菌株中可能同時存在，也可能只有一種存在，但是在部分地區兩交配型出現偏分離狀，在新月彎孢菌菌株中發現兩菌株比率近1∶1[19]。病原菌生長發育過程中受金屬離子的影響，ClNPS2基因是胞內鐵載體生物合成途徑中的關鍵基因，外施Fe3+可以恢復缺失的ClNPS2基因，扭轉假囊、子囊及子囊孢子發育不良局面[20]。

1.2 致病基因研究進展 目前國內外對于新月彎孢菌是彎孢霉葉斑病優勢致病菌的論點已達成統一意見，其他種類的彎孢菌受地理位置、氣候等環境因素影響較大，絕大多數情況下與新月彎孢病害一起發病，并不能單獨造成嚴重威脅。目前針對于新月彎孢菌的致病性挖掘主要集中在致病因子、致病相關基因、交配基因、致病相關通路等的研究，致病因子包括角質酶、細胞壁降解酶、毒素、黑色素、鐵離子以及其他毒力因素。

在侵染宿主植物的過程中，角質層和細胞壁等植物保護屏障會受到病原真菌分泌的角質酶（Cutinase，EC 3.1.1.74）和細胞壁降解酶（CWDEs，Cell wall-degrading enzymes）的破壞，導致植物體感染病害[21]。研究人員從新月彎孢菌基因組中鑒定出有13個角質酶基因，分別為ClCUT1～ClCUT13，其中ClCUT7基因缺失對真菌滲透有一定影響，會導致致病性降低[22]。病原菌入侵宿主后會產生漆酶（Laccase，EC 1.10.3.2），已從致病菌中鑒定出8個漆酶基因（C1LAC1～C1LAC8），與其他真菌漆酶的進化過程和功能具有相似性，其中玉米大斑病菌漆酶基因StLAC1、StLAC2影響病原菌的發育生長[23-25]。PG基因家族中鑒定出Clpg1、Clpg2、Clpg3以及Clpg4基因成員參與病原菌與植物的互作[26]，Clpg1基因敲除會使PG酶活性下調、孢子萌發率降低，導致病菌致病力減弱，說明Clpg1基因通過調控病菌的PG活性調節病菌的致病性[27]。NOX1是位于細胞膜上的基因，NOX1和NOXR基因的敲除導致交配型基因MAT1-2-1和NPS基因表達下調，致病力顯著下降，彎孢病菌生殖生長涉及的基因有：NOX1、ClNOXR、ClAP1、ClSOD1、ClCAT4、ClK1以及ClSCHA[28]。交配型基因ClMAT1-1-1、ClMAT1-2-1敲除并回補后發現病原菌毒力下降，MAT基因影響了病原菌的無性發育，ClMAT基因在病原菌侵入過程中參與了細胞壁完整性和滲透適應性的反應[29]。

玉米彎孢霉葉斑病會產生4種毒素：脫氫彎孢霉菌素（α，β-dehydrocurvularin）、布雷菲德菌素A（BFA，Brefeldin A）、甲基-（5-羥甲基）呋喃-2-羧酸鹽（Methyl-（5-hydroxymethyl）furan-2-carboxylate，M5HF2C）、糖類或糖蛋白毒素[28，30-31]。非寄主專化型毒素M5HF2C和黑色素的生物合成是由很多基因共同調控的，其中ClPKS18基因的缺失降低了5-（羥甲基）呋喃-2-羧酸甲酯毒素的產生，ClPKS18基因不僅參與1，8-二羥基萘的黑色素合成通路，還參與病原菌誘導M5HF2C毒素的生物合成途徑[32-33]。clt-1對毒素、黑色素產生有明顯調控作用，顯著提高了病菌的致病力[34]。ClVelB不僅參與調控分生孢子的形成，還參與黑色素和M5HF2C毒素的合成，此外，ClVelB基因還參與調控致病性，影響Clt-1的表達且影響毒素的合成[35-36]。

ClXyn24、ClAxe43、Brn1、PKS18、VelB基因參與合成毒素和黑色素途徑，其中Brn1基因是合成黑色素途徑的主要基因[37-39]。Brn1基因對黑色素合成、毒素合成代謝具有關鍵調控作用，Brn1和Clt-1之間存在某種關聯性，Brn1基因沉默或敲除的情況下，其株系的致病力會下降，Clt-1基因與ClVelB基因存在相輔相成的影響，敲除ClVelB基因會導致Clt-1的表達量下降，兩基因同時沉默或敲除時，突變株毒素的產生能力下降，聚半乳糖醛酸酶、聚甲基半乳糖醛酸酶和纖維素酶等細胞降解酶活性均降低[35-36，39]。

黑色素是病原菌侵害宿主的關鍵致病因子，根據合成中間產物差異可將其分為：γ-谷氨酰胺酰-3，4-對苯二酚（GDHB）、兒茶酚、多巴（DOPA）、1，8-二羥基萘（DHN，1，8-Dihydroxynaphthalene），其中多數黑色素的形成是通過DHN途徑，DHN也是最常見的毒力因子，廣泛存在于真菌合成黑色素途徑[39-40]。NOX2和ClM1基因敲除病菌的菌落顏色變淺，在轉錄組中，NOX2和ClM1分別調控了DHN-黑色素生物合成基因ClSCD1和ClBRN1的表達，且ClM1負向調控NOX2的表達，NOX2介導的活性氧信號途徑與ClM1介導的細胞壁完整性信號途徑共同調控胞內DHN黑色素生物合成，與玉米彎孢霉葉斑病菌的致病力呈顯著正相關關系[41-42]。

DHN-黑色素形成相關的酶類基因，如PKS18、Brn2、Scd、Brn1等均已被克隆。參與黑色素合成調控的基因與毒素合成通路間有部分相同，例如PKs系統、木糖/木聚糖代謝系統，說明黑色素和毒素基因間具有相關性，可進一步挖掘通路調控的相關基因。

鐵離子對致病力具有關鍵作用，涉及的關鍵基因有ClNPS6、Clftr1[43]。ΔClnps6在玉米B73葉片細胞中誘導鐵的再分配，并導致活性氧（ROS，Reactive oxidative species）爆發，增強植物對彎孢菌的抗性，植株感染病菌后，參與ROS產生的呼吸爆發氧化酶同源物（ZmRBOH4）和NADP依賴性蘋果酸酶4（ZmNADP-ME4）的表達顯著上調，參與鐵穩態的茉莉酸（JA，Jasmonic Acid）生物合成基因脂氧合酶（ZmLOX）、烯氧化物合酶（ZmAOS）、GA降解基因赤霉素2-β-雙加氧酶（ZmGA2OX6）和ABA降解基因脫落酸羥化酶（ZmABH1、ZmABH2）均上調表達，ZmFER1在限鐵條件下通過ROS爆發正調控玉米對新月彎孢菌的抗性，因此鐵離子在激活玉米對彎孢霉菌的抗性中具有重要作用[44]。

調控該病原菌致病性的相關信號通路包括：有絲分裂原激活蛋白激酶（MAPK，Mitogen-activated protein kinase）信號通路、環化腺普酸（cAMP）信號途徑、G蛋白-PKC信號通路和Ca2+信號途徑[37，45]，信號通路涉及的關鍵基因，如MAPK信號通路基因Clf、Clh1、Clm1、Clf-Map2k、Clk1和錨定蛋白基因Clste50，cAMP-PKA信號通路基因PKAr、Pde2，小GTPase基因Clg2P，甘油二酯的蛋白激酶C（PKC）信號通路基因Pkc[45]。

上述玉米抗性基因的挖掘為玉米抗彎孢霉葉斑病分子輔助育種奠定了基礎，玉米抗病性是復雜的數量遺傳性狀，同時受基因的顯性、上位性以及加性等效應的制約，病原體也存在遺傳多樣性，盡管目前抗彎孢霉葉斑病基因的發掘和定位已有廣泛研究，但位點的有效性以及通路間的互作效應仍有待進一步考究。

2 玉米抗彎孢霉葉斑病機理研究現狀

玉米彎孢霉葉斑病抗性機理可以分為四大類：miRNA介導的抗病響應、木霉菌誘導抗病因子的響應、彎孢菌毒素的誘導抗性作用和彎孢霉菌的被動抗性（抗彎孢霉菌的生理生化研究）。玉米植株的抗性不僅涉及到植物體內酶、激素等化學物質的合成抵制病原體入侵，還與玉米的生長發育時期以及氣候環境等相關，玉米彎孢霉葉斑病抗性是通過多種抗性通路共同作用的結果。

2.1 miRNA介導的抗病響應 miRNA在植物與病原菌互作中起著重要作用，對植物生長發育以及外界脅迫應答等具有重要的響應作用，miRNA通過裂解靶基因來調控基因表達[46]。在病原菌侵入時，miRNA通過調控基因的上調表達或下調表達介導玉米抗彎孢霉葉斑病的可能途徑；植株在被病原菌侵入后，部分miRNA表達抑制，抗病反應與miRNA的表達具有一致性，且miRNA與其對應的靶基因表達模式通常呈負相關關系[47]。MicroRNAs（miRNAs）作為轉錄后調控因子，經常導致翻譯抑制和基因沉默；研究發現miRNA PC-732和miRNAs PC-169分別可切割metacaspase 1（AMC1）和thioredoxin家族蛋白（Trx）；MicroRNA在介導玉米彎孢葉斑病抗性中具有關鍵性作用，當敲除miRNAs PC-732時，植株對病原病菌的敏感性增強，PC-732的靶基因抑制抗病相關基因的表達，這將有助于快速闡明玉米對彎孢菌的抗性機制[48]。劉震等[49]將構建的miRNA：PC732載體轉導到玉米植株上后，鑒定發現過量表達的PC732會使玉米感病性增強，抑制表達的會使玉米抗病性增強，通過深入分析發現PC732的過量表達使ClCMA1蛋白表達量下降，導致植株抗性下降。

2.2 木霉菌誘導抗病因子的響應 木霉菌（Trichoderma）是重要的農作物生物病害防治微生物，不僅對農藥殘留、重金屬、化肥等農化物質有明顯的吸附或降解作用，還對鹽漬化土壤有明顯的修復功能。常見的木霉菌有100個菌種，包括哈茨木霉T.harzianum、里氏木霉T.reesei和深綠木霉T.atroviride等[50]，利用基因編輯在木霉菌中獲得Tri5和Tbtri5基因，驗證了基因Tri5和Tbtri5是木霉素合成途徑關鍵基因[51]。哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum）可以誘導植物免疫系統基因表達，植物可以通過植物—木霉菌—病原菌互作，激發植物產生防御反應，誘導產生抗性[52]。研究發現，哈茨木霉菌的介導會使種子新月彎孢菌的敏感性更高，Thc6基因參與調控茉莉酸代謝，通過調控相關通路抑制玉米彎孢霉葉斑病產生[53]。激發蛋白是木霉菌產生的一種誘導抗性因子，10μg/mL濃度的大多數菌株發酵液蛋白可誘導離體葉片產生明顯的抗性，激發蛋白激發離體葉片使病斑面積減少30%～50%，癥狀明顯減輕[54]。

2.3 彎孢菌毒素誘導抗性作用 毒素通常為誘導植株產生防御的激發因子，相關報道較為少見。積累的黑色素附著在細胞壁上，是維持細胞膨脹壓力所必需的，也是介導植物葉片感染所必需的[55]。研究發現，抗病品種中毒素對苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）的敏感性要高于感病品種，超氧化物歧化酶（SOD）活性在抗病品種中活性受到抑制，因此毒素在一定范圍內可作為植株產生抗病性的誘導因子[56]。玉米植株在生長過程中各部位對毒素的敏感性存在差異，新月彎孢菌毒素對種子根的生長具有顯著抑制作用，對芽的影響不顯著[57]。超氧化物歧化酶基因Sod已被發現與毒力增強密切相關，Sod基因通過在植株感染早期調節黑色素生成來影響毒力，但Sod的破壞對黑色素合成相關基因brn1和scd的轉錄表達并未造成影響[58]。

2.4 抗彎孢霉菌的生理生化研究 Tansukh等[59]在3種生物制劑（酒精粗提物、丙酮萃取物和激發劑與粘結劑混合物）對彎孢霉體外抑菌活性研究中發現，與對照相比，100%酒精提取物對病菌菌絲的抑制可達到77.82%、79.84%，采用部分純化的丙酮萃取物對病菌菌絲的抑制可達到81.45%、83.47%。在植物致病真菌的培養環境中添加特定濃度的精油可以有效抑制真菌發育，7.5μL/mL濃度的檸檬香茅精油可以減緩彎孢霉葉斑病的發展[3]。在對玉米彎孢霉葉斑病進行綜合防治時，外施適當濃度的2-羥基苯甲酸、維生素B2和維生素K3等試劑，可有效降低病害情況[60]。植物抵御逆境脅迫過程中，一氧化氮（NO）和過氧化氫（H2O2）均是重要抗病信號分子，當病原菌入侵宿主細胞時NO不僅可以通過清除機體內的活性氧抑制H2O2的生成來抵御病菌擴散，還可以通過調控防御酶（如過氧化物酶、過氧化氫和超氧化物歧化酶等）的活性、誘導抗病和防御基因（如GST、CHS）的轉錄來增強植株的抗病性，由于硝普鈉（SNP）和過氧化氫（H2O2）試劑可以為玉米提供一氧化氮，因此外施適當濃度的SNP或者H2O2可減緩玉米被彎孢霉葉斑病菌侵染的程度，減少發病率控制病害蔓延[61-62]。

3 總結與展望

隨著全球氣候的變化、耐密株型高產玉米品種的推廣、豐產遺傳改良技術的應用以及農耕模式的變革，彎孢霉葉斑病的發病范圍、危害程度日益加劇，目前玉米病害防治以化學防治為主，雖然化學防治實施效果良好、增產增效，但是大量的化學試劑不僅破壞生態環境、對人類的健康埋下隱患，還促使病原物抗化學藥劑性增強，因此高抗彎孢霉葉斑病品種的研發具有十分重要的生產意義。研究病害的致病及抗性機理、定位抗性關鍵基因有助于抗病性強的玉米新品種的研發。

玉米彎孢霉葉斑病抗性受外在環境和品種抗性等眾多因素影響，關于彎孢霉菌的致病相關基因、致病分化以及生物防治等方面國內外都有研究報道，雖然定位了大量的抗性基因，但是大多數基因的功能未驗證，并且僅ClVelB、Clm1、Clk1以及Clt-1等少數抗彎孢霉葉斑病基因被克隆。目前我國在病原菌和寄主互作的關鍵基因挖掘上已有突破性進展，已通過品種雜交、自交等育種手段選育了高抗以及中抗品種，如豫20、中玉5號、Mo17等，但對于感病時期相關機理研究、相關酶的合成降解過程等還需進一步探究。玉米彎孢霉葉斑病的發病可能由多條通路多個基因共同調控，研究人員可以通過分子標記輔助技術將抗病基因多組合聚集在玉米品種中，通過有性雜交進一步明確基因穩定遺傳特性，為玉米抗彎孢霉葉斑病遺傳改良提供新種質。同時，還可以加大發掘及驗證有效的抗彎孢霉葉斑病位點，深入研究致病機制以及信號轉導機制、克隆抗性基因，為玉米抗彎孢霉葉斑病遺傳改良提供基因資源。

玉米抗彎孢霉葉斑病遺傳機理研究依舊有很多問題有待解決，首先是miRNA在植物與病原菌互作的分子機理和機制尚不清晰，可以通過測序、miRNA微陣列芯片和stem-loop RT-PCR技術，研究分析miRNA介導的抗彎孢菌的分子調控機理。其次，生物防控技術成為國內外熱門研究方向，如生物防治中木霉菌、放線菌BPS2、枯草芽孢桿菌、洋蔥伯克霍爾德氏菌（Burkholderia cepacia）和惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida）等拮抗菌對病原菌具有很好的抑制作用，其中木霉菌是生物防治中重要且熱門的研究課題。生物防治的應用也可避免造成環境的污染，但各拮抗菌和彎孢霉葉斑病的生防機制以及防御系統互作動態過程中信號轉導途徑研究不深入，研究者可以深入研究其誘導抗性的分子機制。另外，許多農民對于生物防治菌劑的使用并不了解，保護環境意識不強，造成生物防治菌劑的適用度不高，因此可以廣泛宣傳并提高種植戶應用生物防治的意識，避免化學防治等造成的污染問題。

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（收稿日期：2024-06-06）

基金項目：安徽省農作物和畜禽良種聯合攻關（玉米）

通信作者：張從合