高寒沙化草地自然演替恢復(fù)下土壤有機碳礦化及其溫度敏感性研究

收稿日期：2024-04-17；修回日期：2024-05-23

基金項目：國家自然科學(xué)基金（32201382）；四川省自然基金面上項目（2023NSFSC0196）；省部共建三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室開放研究項目（2024-KF-07）；國家級大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項目（202310626004）資助

作者簡介：

李瑤（2002-），女，漢族，重慶人，本科生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：2022148920@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：baiyf@sicau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.002

引用格式：

李" 瑤， 吳菁菁， 吳忠玉，等.高寒沙化草地自然演替恢復(fù)下土壤有機碳礦化及其溫度敏感性研究［J］.草地學(xué)報，2024，32（9）：2686-2694

LI Yao， WU Jing-jing， WU Zhong-yu，et al.Temperature Sensitivity of Soil Organic Carbon Mineralization in Alpine Sandy Grasslands During Natural Regeneration［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2686-2694

摘要：青藏高原東緣草地沙化態(tài)勢嚴重，開展草地沙化退化與自然恢復(fù)土壤有機碳礦化及其溫度敏感性（Temperature Sensitivity，Q10）對比研究，可為草原碳庫管理提供理論支撐。本試驗在若爾蓋縣分別選取典型沙化草地和長期自然恢復(fù)（10年）沙化草地，采集表層0～10 cm和底層20～30 cm土壤樣品帶回室內(nèi)進行控溫（5℃，15℃和25℃）礦化培養(yǎng)實驗。結(jié)果表明：與沙化草地相比，自然恢復(fù)途徑下土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）的礦化速率降低了40%，土壤有機碳儲量提高了2.23～2.57倍，SOC分解的溫度敏感性由0.55～1.57增加到0.80～2.73，且底層土壤Q10顯著高于表層土壤。兩種草地土壤有機碳累積礦化量與土壤初始SOC含量呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系，且底層土壤SOC礦化速率均顯著高于表層土壤。未來氣候變暖影響下自然恢復(fù)沙化地底層SOC礦化分解成為碳源的風險更高，應(yīng)重點加強其草地深層土壤碳庫的管理和調(diào)控措施。

關(guān)鍵詞：高寒沙化草地；自然恢復(fù)；土壤有機碳；溫度敏感性

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）09-2686-09

Temperature Sensitivity of Soil Organic Carbon Mineralization in

Alpine Sandy Grasslands During Natural Regeneration

LI Yao1， WU Jing-jing1， WU Zhong-yu1， XIU Yue1， WU Cheng-jing1， GONG Jin-chao1，

ZHAO Jia-rui1， LI Lin-lin1， YU Shui-quan2， SUN Fei-da1， MA Zhou-wen1， LIU Lin1，

ZHOU Ji-qiong1， LI Hong-lin3， BAI Yan-fu1，3*

（1. College of Grassland Science and Technology， Sichuan Agricultural University， Chengdu， Sichuan Province 611130， China；

2. Zoige County Bureau of Science， Technology and Agriculture and Animal Husbandry， Zoige， Sichuan Province 624500， China；

3. State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Grassland sand degradation is serious at the eastern edge of the Tibetan Plateau. The comparative study of soil organic carbon mineralization and its temperature sensitivity between grassland sand degradation and natural restoration can provide theoretical support for the enhancement of grassland carbon pool and precise restoration management. In this experiment，typical sandy grassland and long-term natural restoration （10 years） sandy grassland were selected in Zoige County，and soil samples were collected from the topsoil （0-10 cm） and subsoil （20-30 cm） for mineralization incubation at constant temperatures （5℃，15℃ and 25℃）. The results showed that compared with the sandy grassland，the mineralization rate of soil organic carbon under the natural restoration pathway decreased by 40%，the soil organic carbon stock increased by 2.23-2.57 times，the temperature sensitivity of SOC decomposition increased from 0.55-1.57 to 0.80-2.73，and the Q10 of the subsoil was the highest;The cumulative mineralization of soil organic carbon and the initial SOC content of both types of grassland soils showed a highly significant negative correlation，and the SOC mineralization rate of the subsoil was significantly higher than that of the topsoil. The potential risk of SOC mineralization and becoming a carbon source would be increased under the climate warming in the future，and the smart management strategy of the deepsoil should be strengthened.

Key words：Desertified alpine grassland;Natural restoration;SOC mineralization;Temperature sensitivity

土壤碳庫是地球表層最大的碳庫，在全球碳循環(huán)中起著關(guān)鍵作用。全球土壤碳儲量為2500 Pg，其中土壤有機碳儲量約占62%，為1500 Pg，是陸地生物碳庫（560 Pg）的2.8倍，是全球大氣碳庫（760 Pg）的2倍［1］。土壤有機碳礦化是土壤碳庫向大氣中釋放CO2的最大凈輸出途徑，其0.1%的變化將導(dǎo)致大氣圈CO2濃度1 mg·L-1的變化，從而對全球氣候和碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響［2］。草地土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的土壤有機碳庫，對于調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)具有重大作用［3］。長期以來，在氣候變暖和人為干擾等因素的影響下，高寒濕地、草甸逐漸退化，正朝著“高寒濕地-高寒草甸-退化草甸-沙化草地”方向演替［4-6］。草地沙化導(dǎo)致表層土壤細顆粒物質(zhì)明顯流失，結(jié)構(gòu)破壞，土壤貧瘠化和粗粒化，有機碳等養(yǎng)分損失，草地生產(chǎn)力下降，嚴重威脅草地土壤碳庫的穩(wěn)定［7-8］。李磊等［9］對內(nèi)蒙古草甸草原研究發(fā)現(xiàn)土壤碳礦化潛力隨著土壤含水量增加而增加。周祉蘊等［10］研究表明脈沖式降水和凋落物添加及其交互作用顯著促進青海湖流域溫性草原土壤碳礦化速率和激發(fā)效應(yīng)，增強其碳源強度。宋珂辰等［11］在探究寧夏荒漠草原土壤有機碳礦化對氣候變化和封育禁牧措施的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)禁牧封育可改變荒漠草原土壤有機碳的礦化動態(tài)，并減弱其對溫度變化的敏感性。目前，已有多數(shù)學(xué)者進行土壤有機碳礦化規(guī)律的研究，但對于退化與恢復(fù)過程以及不同土層的高寒草甸土壤有機碳礦化特征研究較少，研究探明自然恢復(fù)條件下退化沙地的固碳效果，可為沙化地治理成效評定提供有力依據(jù)。

土壤有機碳礦化是極為復(fù)雜的生物化學(xué)過程，受諸多因素影響［12］。其中，溫度是影響土壤碳收支平衡的重要因素，土壤碳庫對溫度升高的響應(yīng)程度和反饋作用的大小主要取決于SOC礦化的溫度敏感性［13］。Q10在很大程度上決定著全球氣候變化與碳循環(huán)之間的反饋關(guān)系［14］，能夠有效的反映土壤碳庫隨著氣候條件的變化所產(chǎn)生的響應(yīng)程度［15］。理解溫度敏感性的內(nèi)在調(diào)控機理對預(yù)測未來土壤碳變化具有重要意義［16］。楊繼松等［17］在研究溫度對濕地土壤有機碳礦化的影響中發(fā)現(xiàn)，溫度升高可促進濕地土壤有機質(zhì)的分解，有機碳礦化速率上升。王清奎等［18］在研究林地土壤有機碳礦化時發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)溫度從9℃升高到28℃后，林地土壤有機碳礦化速率提高3.1～4.5倍。王丹等［19］在對若爾蓋濕地和草甸土壤碳礦化的研究中表明，增溫顯著促進了高寒濕地和草甸土壤碳礦化。土壤有機碳礦化對溫度的響應(yīng)是土壤性質(zhì)、微生物種類和數(shù)量以及可利用性碳數(shù)量等響應(yīng)溫度變化的綜合結(jié)果，其作用機理還有待于進一步的研究。

本研究以若爾蓋草原沙化退化地和自然恢復(fù)沙化地為研究對象（自然恢復(fù)沙化地采用草方格治沙且長期禁牧），通過室內(nèi)礦化培養(yǎng)實驗測定不同溫度下、不同土層深度的土壤有機碳礦化速率，分析青藏高原東緣典型沙化草地與自然恢復(fù)草地（草方格+禁牧）土壤有機碳礦化和Q10的差異。旨在（1）揭示高寒典型退化草地自然演替恢復(fù)途徑下土壤有機碳的提升效果；（2）探明青藏高原沙化地類型的高寒草甸退化與恢復(fù)過程，其不同深度土壤有機碳對氣候變暖的響應(yīng)規(guī)律，以期為全球氣候變化下高寒沙化草地近自然恢復(fù)和碳管理提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于若爾蓋國家濕地公園（102°29′～102°59′E，33°25′～34°80′N），地處青藏高原東部，是四川、甘肅和青海三省的交界處［20］，海拔介于3400～3900 m之間［21］。該區(qū)域為典型的大陸性高原寒溫帶濕潤半濕潤季風氣候，春秋短促、長冬無夏，晝夜溫差大，冷暖變化劇烈，年均降雨量600～800 mm，日照時間長，輻射強度大，年日照時數(shù)均在2000 h以上［22］。該地由于沙源、風口、氣候變化、人為因素等原因?qū)е虏莸厣郴嘶瘒乐亍１狙芯可婕皟煞N類型草地土壤進行試驗，分別為退化沙地樣地和自然恢復(fù)樣地（表1，圖1）。退化沙地土壤為風沙土（1974年，F(xiàn)AO-UNESCO分類系統(tǒng)），淺黃色，土壤質(zhì)地砂質(zhì)，養(yǎng)分低，且土質(zhì)疏松，原有植被均已退化；自然恢復(fù)沙化地土壤主要為砂壤土，養(yǎng)分含量高，地上、地下生物量均較高。采樣地常見的優(yōu)勢植物為老芒麥（Elymus sibiricus L.）、四川嵩草（Carex setschwanensis （Hand.-Mazz.） S. R. Zhang）、草地早熟禾（Poa pratensis L.）、高山嵩草（Carex parvula O. Yano）等。

1.2" 樣地設(shè)置與土樣采集

于2022年8月上旬（植物生長旺盛期）取樣，選擇成土條件一致、彼此相鄰的退化沙地和自然恢復(fù)沙化地兩個樣地（退化沙地沒有采取任何管理措施；自然恢復(fù)沙化地首先通過草方格固定沙丘，之后禁牧長達10年使其自然演替恢復(fù)）。每個樣地內(nèi)選擇地形、植被群落相對接近的區(qū)域，布設(shè)30 m×30 m的典型取樣小區(qū)，在小區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置3個0.5 m×0.5 m的樣方（圖1），每個樣方間隔10 m，使用直徑為7 cm的土鉆在每個樣方內(nèi)按0 cm～10 cm和20 cm～30 cm分層采集土樣，共計12個土樣。使用無菌手套將采集的土樣立即裝入已滅菌的封口聚乙烯袋，迅速放入冰盒保存，并及時運回實驗室進行分析。將每份土壤樣品分為2份，一份自然風干后用于測定初始土壤理化性質(zhì)，另一份鮮土在4℃下儲存用于土壤礦化培養(yǎng)實驗。供試土壤的基本理化性質(zhì)見表2。

1.3" 室內(nèi)模擬礦化培養(yǎng)實驗

稱取相當于50 g干土的新鮮土壤，放于500 mL玻璃瓶中，調(diào)節(jié)樣品土壤含水量至田間持水量的60%，然后將橡膠瓶塞擰緊，密封，置于培養(yǎng)箱中，于25℃條件下預(yù)培養(yǎng)7天，以恢復(fù)土壤微生物活性。預(yù)培養(yǎng)結(jié)束后，將樣品分別在5℃、15℃和25℃下培養(yǎng)28天，在第3，7，10，16，21，28天換取堿液，并加入去離子水調(diào)節(jié)土壤含水量保持為60%。不同溫度梯度下每種類型土壤樣品設(shè)置3個重復(fù)，并設(shè)置9個空白對照，共計培養(yǎng)45個樣品。采用堿液吸收法，用20 mL 0.5 mol·L-1 NaOH溶液吸收土壤所釋放的CO2，并用0.5 mol·L-1 HCl進行滴定。

土壤有機碳礦化速率計算如下：

土壤有機碳礦化速率（mg· g-1·d-1） = ［（A0-A1）-（A0-A2）］ ×MC/（2×MSOC×d）（1）

式中，MC為碳原子質(zhì)量（g），MSOC為樣品中SOC的質(zhì)量（g），d為培養(yǎng)天數(shù)，A0是培養(yǎng)前加入NaOH的摩爾數(shù)（mmol），A1是培養(yǎng)土樣NaOH溶液的HCl滴定量（mmol），A2是空白樣的HCl滴定量（mmol）。

采用增溫對土壤呼吸效應(yīng)的反應(yīng)比值Q10作為效應(yīng)值。Q10是指溫度每升高10℃土壤呼吸增加的倍數(shù)［23］。Q10越大，土壤呼吸對溫度的變化越敏感；Q10越小，土壤呼吸對溫度變化的響應(yīng)越緩慢。Q10計算公式［24］如下：

R=BReKT（2）

Q10=RT+10/RT=BRek（T+10）/BReKT =exp10k（3）

式中，RT為T℃培養(yǎng)條件下土壤的礦化速率。K是礦化速率指數(shù)函數(shù)常數(shù)，BR代表基礎(chǔ)微生物呼吸速率，反映底物碳質(zhì)量。

1.4" 土壤理化性質(zhì)測定

土壤含水量采用烘干法，在（105±5）℃下烘至恒重測定；田間持水量采用環(huán)刀法測定，SOC采用重鉻酸鉀外加熱法測定。可溶性有機碳（Dissolved organic carbon，DOC）、全碳（Total carbon，TC）采用水土比為10：1純水浸提-TOC分析儀測定；易氧化有機碳（Easily oxidisable carbon，EOC）采用333 mmol·L-1高錳酸鉀氧化法測定；土壤pH值用pH計（DDS-120 W，上海般特儀器有限公司）在水土比5：1下測定；土壤陽離子交換量（Cation Exchange capacity，CEC）采用三氯化六氨合鈷浸提-分光光度法（HJ889—2017）進行測定［25］；顆粒有機碳（Particulate Organic Carbon，POC）和礦物結(jié)合態(tài)有機碳（Mineral-Associated Organic Carbon，MAOC）采用5 g·L-1六偏磷酸鈉溶液分散法測定［26］。

1.5" 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2023進行數(shù)據(jù)整理，運用SPSS 26.0計算平均值和標準誤，進行單因素方差分析（變量間差異顯著性水平Plt;0.05時，進行LSD檢驗），利用土壤有機碳礦化相關(guān)計算公式對其礦化特征及相關(guān)指數(shù)進行分析計算，并使用Origin2024及Excel將計算結(jié)果繪圖制表。文中圖、表數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤，不同小寫字母表示不同處理的差異達0.05顯著水平。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同溫度下土壤SOC的累積礦化量

由圖2（a）所示，在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地土壤SOC礦化量高于自然恢復(fù)沙化地。同類型土壤中底層土壤SOC礦化量均高于同類型表層土壤，經(jīng)過28天累積，退化沙地底層和表層礦化量分別為241.56 mg·g-1和154.25 mg·g-1，自然恢復(fù)沙化地底層和表層礦化量分別為137.21 mg· g-1，65.32 mg·g-1。由圖2（b）所示，在15℃培養(yǎng)條件下，兩種類型底層土壤SOC礦化量無顯著差異而底層土壤SOC礦化量均高于表層土壤SOC礦化量。由圖2（c）所示，在25℃培養(yǎng)條件下，兩種類型底層土壤SOC礦化量接近，且累積28天釋放量為238.45 mg·g-1，且均高于表層土壤SOC礦化量。

如圖2所示，在3種溫度培養(yǎng)條件下，退化沙地與自然恢復(fù)沙化地土壤SOC礦化量均隨時間增加，其中自然恢復(fù)沙化地表層土壤SOC礦化量增加幅度最小。在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地土壤SOC礦化量顯著高于自然恢復(fù)沙化地土壤SOC礦化量，而在15℃和25℃培養(yǎng)條件下，退化沙地土壤SOC礦化量介于自然恢復(fù)沙化地底層與表層土壤SOC礦化量之間。退化沙地累積礦化量為1129.79 mg·g-1，自然恢復(fù)沙化地累積礦化量為798.22 mg·g-1，退化沙地礦化量為自然恢復(fù)沙化地的1.42倍。

2.2" 土壤有機碳礦化速率的變化情況

由圖3（a）可知，在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地表層及底層土壤和自然恢復(fù)沙化地表層土壤礦化速率均隨培養(yǎng)時間呈下降趨勢，且退化沙地底層土壤礦化速率下降54.49%。而自然恢復(fù)沙化地底層土壤礦化速率在第3—10天呈上升趨勢，在第10—28天呈下降趨勢，且在第10天開始其土壤礦化速率與退化沙地表層土壤礦化速率差異不顯著。退化沙地和自然恢復(fù)沙化地兩種類型草地底層土壤礦化速率均高于表層土壤礦化速率。

由圖3（b）可知，在15℃培養(yǎng)條件下，自然恢復(fù)沙化地表層及底層土壤和退化沙地表層土壤礦化速率均呈逐漸下降趨勢，而退化沙地底層土壤礦化速率在第3—10天呈緩慢上升趨勢，在第10—28天呈下降趨勢。退化沙地和自然恢復(fù)沙化地兩種類型草地底層土壤礦化速率均高于表層土壤礦化速率。

由圖3（c）可知，在25℃培養(yǎng)條件下，四種土壤的礦化速率均呈現(xiàn)先升后降的趨勢，但達到峰值的時期不同。退化沙地表層和底層土壤均在培養(yǎng)第16天達到礦化速率峰值；自然恢復(fù)沙化地底層土壤在培養(yǎng)第7天達到峰值；自然恢復(fù)沙化地表層土壤在培養(yǎng)第21天達到礦化速率峰值，且增幅較小，趨于平緩。

如圖3所示，在三種溫度條件下，在所有類型土壤中，自然恢復(fù)沙化地表層土壤的礦化速率最低。在培養(yǎng)28天后，同土層不同土壤類型進行比較發(fā)現(xiàn)，在三種溫度條件下，退化沙地土壤礦化速率均高于自然恢復(fù)沙化地土壤的礦化速率，同種土壤類型不同土層間比較發(fā)現(xiàn)，退化沙地底層土壤礦化速率均高于表層土壤。

如圖4所示，在5℃培養(yǎng)條件下，退化沙地和自然恢復(fù)沙化地各土層的SOC礦化速率均值差異極顯著（Plt;0.05），SOC礦化速率均值由高到低依次為退化沙地底層土壤、退化沙地表層土壤、自然恢復(fù)沙化地底層土壤、自然恢復(fù)沙化地表層土壤。在15℃培養(yǎng)條件下，退化沙地底與自然恢復(fù)沙化地底層土壤間SOC礦化速率均值無顯著差異，且顯著高于表層土壤SOC礦化速率均值，其中自然恢復(fù)沙化地表層SOC礦化速率均值最低，差異極顯著（Plt;0.05）。25℃培養(yǎng)下各類型土壤土層SOC礦化速率均值的差異情況與15℃條件下類似。

如圖4所示，退化沙地表層土壤SOC礦化速率均值在3個溫度條件下存在極顯著的差異（Plt;0.05），25℃礦化速率均值gt;5℃礦化速率均值gt;15℃礦化速率均值。退化沙地底層SOC礦化速率均值在5℃和25℃時差異不顯著，二者極顯著高于15℃條件下SOC礦化速率均值（Plt;0.05）。自然恢復(fù)沙化地表層SOC礦化速率均值在15℃和25℃時差異不顯著，二者極顯著高于5℃條件下SOC礦化速率均值（Plt;0.05）。自然恢復(fù)沙化地底層SOC礦化速率均值在3個溫度下差異極顯著（Plt;0.05），SOC礦化速率均值呈現(xiàn)隨溫度升高而增大的現(xiàn)象。

2.3" 不同增溫范圍內(nèi)土壤有機碳礦化的Q10

在5℃增溫到15℃培養(yǎng)過程中，退化沙地土壤的Q10呈緩慢增加趨勢，且小于1.0，低于自然恢復(fù)沙化地各土層土壤的Q10。退化沙地表層土壤Q10略高于退化沙地底層土壤，二者差值介于0.06～0.25之間。在第3—10天，自然恢復(fù)沙化地表層和底層土壤的溫度敏感性迅速下降，且自然恢復(fù)沙化地底層土壤的Q10從其最大值2.73迅速降低至其最小值0.91；在第10—28天，自然恢復(fù)沙化地土壤的Q10呈上升趨勢，且其表層土壤的Q10在第21—28天顯著增加。退化沙地SOC礦化的Q10值范圍為0.59～1.00，自然恢復(fù)沙化地SOC礦化的Q10值范圍為0.91～2.73。

temperatures （28 days）

注：不同大寫字母表示3個溫度之間差異顯著，不同小寫字母表示在同一溫度4種土壤間差異顯著（Plt;0.05）

Note：The different capital letters indicate significant differences between the three temperatures，and different lowercase letters indicate significant differences between the four soils at the same temperature （Plt;0.05）

在15℃增溫到25℃培養(yǎng)過程中，退化沙地和自然恢復(fù)沙化地SOC礦化的Q10無明顯差異，且在第21天其Q10幾乎相等，Q10值在1.50左右。退化沙地表層及底層土壤和自然恢復(fù)沙化地底層土壤的Q10在第3—16天呈上升趨勢，在第16—28天呈下降趨勢，而自然恢復(fù)沙化地表層土壤的Q10在第3～21天呈逐漸上升趨勢，達到其最大Q10值1.56后，在第21—28天呈下降趨勢，且自然恢復(fù)沙化地表層土壤的Q10值相對最低。退化沙地SOC礦化的Q10值范圍為0.55～1.57，自然恢復(fù)沙化地SOC礦化的Q10值范圍為0.80～1.71。

2.4" 土壤有機碳組分與SOC累積礦化量相關(guān)性分析

由圖6可知，退化沙地SOC累積礦化量與土壤4種有機碳（土壤本底有機碳SOC1、全碳TC1、顆粒態(tài)有機碳POC1、礦物結(jié)合態(tài)有機碳MAOC1）均呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），與易氧化有機碳EOC1間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），而土壤可溶性有機碳DOC1與退化沙地土壤SOC礦化量之間無相關(guān)性。自然恢復(fù)沙化地土壤SOC累積礦化量與土壤5種有機碳（土壤本底有機碳SOC2、可溶性有機碳DOC2、易氧化有機碳EOC2、全碳TC2、顆粒態(tài)有機碳POC2）均呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001），而與礦物結(jié)合態(tài)有機碳MAOC2間相關(guān)性不顯著。

3" 討論

3.1" 退化沙地與自然恢復(fù)沙化地土壤有機碳礦化差異分析

李云飛等［27］對騰格里沙漠植被恢復(fù)過程中土壤有機碳礦化的研究中發(fā)現(xiàn)，沙區(qū)植被恢復(fù)與重建后SOC礦化速率和累積礦化量都有顯著的增加，與本研究結(jié)果不同，可能是因為在不同的生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機碳礦化特征差異顯著。本研究表明，自然恢復(fù)沙化地土壤有機碳礦化量（礦化速率）小于退化沙地。本研究中退化沙地土壤為風沙土，其結(jié)構(gòu)性較差、土壤空隙度較大、通氣狀況良好、黏粒含量低、有機質(zhì)分解礦化快、對有機碳的保護能力弱，導(dǎo)致其有機碳更易于礦化［28］。自然恢復(fù)過程中土壤有機碳礦化量（礦化速率）的降低意味著減少了CO2的釋放，從而減少了碳的損失，更有利于碳的固存，進而起到了土壤碳儲存的作用。相比之下，退化沙地由于缺乏足夠的植被覆蓋，地表溫度較高，導(dǎo)致土壤碳對溫度更為敏感，因而礦化速率更高。此外，植被的存在對土壤理化性質(zhì)和酶活性產(chǎn)生影響，進而影響了微生物的活動水平，導(dǎo)致不同土地類型之間的礦化速率存在明顯差異。這種差異可能與根際微生物和根系生物量的輸入密切相關(guān)，這些因素共同作用影響著土壤有機碳的礦化速率。培養(yǎng)時間是影響土壤有機碳礦化的又一個重要因子，土壤有機碳礦化量及其與其他環(huán)境因子間的關(guān)系往往隨著培養(yǎng)時間的變化而改變［29］。本研究中隨著培養(yǎng)時間的增加，溫度對土壤有機碳礦化的影響逐漸降低，同類型同土層土壤SOC礦化速率逐漸趨同。退化草地的恢復(fù)管理對于調(diào)節(jié)土壤有機碳礦化速率以及促進土壤碳儲存具有重要意義。

3.2" 影響土壤有機碳礦化溫度敏感性的因素

Q10是指溫度每升高10℃礦質(zhì)土壤礦化速率增大的倍數(shù)。土壤有機碳礦化溫度敏感性能表征土壤碳庫在氣候變化條件下的響應(yīng)和反饋程度，對預(yù)測全球碳循環(huán)具有重要意義［30-31］。不同土壤層礦化速率對土壤溫度的反應(yīng)存在差異［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，在5～15℃和15～25℃兩種情況下，自然恢復(fù)沙化地底層土壤SOC礦化的溫度敏感性均最高。已有研究表明，在退化沙質(zhì)草地恢復(fù)過程中，土壤碳含量主要受凋落物輸入以及根系性狀的影響，而與地上生物量無直接關(guān)系［33］。本研究退化沙地各土層土壤中地下生物量低于自然恢復(fù)沙化地相應(yīng)土層土壤中的地下生物量，自然恢復(fù)沙化地底層土壤中地下生物量為198.54 g·m-2，為退化沙地底層土壤地下生物量含量的2.35倍，其微生物數(shù)量、碳質(zhì)量等優(yōu)于退化沙地底層土壤，更有利于土壤有機碳的礦化分解。此外，底層土壤相較于表層土壤通常具有較高的密度和較低的通透性，這可能導(dǎo)致土壤氧氣供應(yīng)受限，從而促進厭氧微生物代謝過程，提高土壤呼吸速率，在豐富的地下生物量與底層土層特性的交互作用下進而Q10增大。SOC分解的本質(zhì)是微生物的異養(yǎng)呼吸過程，溫度直接影響微生物的新陳代謝過程，即酶促反應(yīng)，進而間接影響Q10值［34］。根據(jù)碳質(zhì)量-溫度假說，惰性有機質(zhì)化學(xué)成分更復(fù)雜，依據(jù)其分解所需的酶促步驟數(shù)，其應(yīng)具有較低的碳質(zhì)量，即惰性有機碳對溫度更加敏感［35-36］。因此，隨著自然恢復(fù)沙化地土壤深度的增加Q10值是增加的，表層土壤Q10值要低于底層土壤Q10值。

土壤呼吸不同組分對土壤增溫的敏感性不同［37］。全球范圍的Q10值＝1.57［38］，本研究Q10值低于全球平均水平，原因可能是土壤分層取樣破壞了原土壤內(nèi)環(huán)境，降低了土壤對溫度的敏感性［32］。大量的研究結(jié)果顯示Q10呈現(xiàn)出巨大的時空變異性，且Q10的時空變異性與地形、氣候、植被類型等因素密切相關(guān)［39］。本研究顯示，從5℃～15℃變化為15℃～25℃時，退化沙地土壤礦化的Q10值范圍從0.59～1.00變?yōu)?.55～1.57，自然恢復(fù)沙化地土壤礦化的Q10值范圍從0.91～2.73變?yōu)?.80～1.71。根據(jù)Arrhenius方程原理，生化反應(yīng)需要一個“推力”，即活化能［40］，隨著溫度升高，土壤中分子能量增加，能進行反應(yīng)的分子的比例也相對增加，但是增加的速率卻隨著溫度的升高逐漸下降，因此，Q10值隨溫度升高反而降低［34］。不同類型不同增溫范圍的Q10值雖在一定范圍內(nèi)變化，但存在明顯變異性，這種變異性主要來源于影響因素的復(fù)雜性、時空尺度的分異性、不同呼吸組分溫度敏感的差異性［41］。

3.3" 土壤本底有機碳對累積礦化量的影響

表層土壤SOC含量顯著高于底層土壤，隨著土層的加深，SOC含量降低，本研究結(jié)果與多數(shù)研究結(jié)果類似［42-43］。SOC的輸出主要依賴于土壤的呼吸作用，但SOC含量高并不一定導(dǎo)致土壤呼吸速率高［44］。通過相關(guān)性分析得出，自然恢復(fù)沙化地與退化沙地土壤累積礦化量均與初始土壤SOC含量呈負相關(guān)關(guān)系，原因分析如下：土壤質(zhì)地和SOC分子組成是影響SOC礦化的重要因素［45］，測定的土壤有機碳對溫度的響應(yīng)主要是相對易變的土壤碳庫［46］，植物來源的木質(zhì)素是SOC得以穩(wěn)定保存的重要組分［45］，然而在若爾蓋高寒草甸退化過程中，植被蓋度減少，植物碳潛在輸入量相應(yīng)減少是SOC含量降低的主導(dǎo)過程［44］。本研究中退化沙地和自然恢復(fù)沙化地的SOC含量都很低，對土壤SOC礦化的貢獻度較小，礦化量主要受到土壤物理和化學(xué)等因素的影響。

4" 結(jié)論

基于室內(nèi)礦化培養(yǎng)模擬實驗發(fā)現(xiàn)，兩種草地累積礦化量與初始SOC含量呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系。沙化草地經(jīng)歷長期自然演替恢復(fù)之后其土壤有機碳礦化的溫度敏感性高于退化沙化草地，且經(jīng)過十年的自然演替恢復(fù)之后沙化地底層土壤有機碳分解的溫度敏感性顯著升高，未來氣候變暖影響下其土壤SOC礦化分解排放CO2潛力最大，很可能成為新的碳源。未來應(yīng)加強長期自然演替恢復(fù)沙化草地的土壤碳庫管理和恢復(fù)調(diào)控，尤其是深層土壤。

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（責任編輯" 劉婷婷）