干旱脅迫條件下外源褪黑素提高小麥穗花發育和穗粒數的機理

摘要： 【目的】探究外源褪黑素（melatonin，MT） 對水分脅迫下小麥穗花發育及抗氧化能力的調控效應，為采用化控方法有效緩解干旱脅迫對小麥的危害提供技術支撐。【方法】以多穗型品種‘豫麥49-198’和大穗型品種‘周麥22’為試驗材料，設置3 種土壤含水量處理：田間持水量的70%～80% （W1）、60%～70% （W2）、50%～60% （W3）。在小麥小花退化高峰期前進行葉面噴施100 μmol/L 外源MT 處理，并以清水為對照（CK），自葉面噴施MT 3 天起至開花期，每3 天取1 次樣，在EMZ-TR 解剖鏡下觀察小麥主莖幼穗分化進程，記錄分化小花數、可孕小花數及小花分化各階段特征。然后將小麥植株分為莖（莖+葉鞘）、葉、穗三部分，調查干重、含水量、頂展葉片過氧化氫（H2O2） 和丙二醛（MDA） 含量，以及抗氧化相關酶（SOD、POD） 活性。【結果】與W1 處理相比，W2 和W3 處理下兩品種小麥小花總分化小花數、退化結點小花數、可孕小花數和穗粒數均降低，同時小麥植株含水量下降，頂展葉片H2O2 和MDA 含量升高。噴施外源MT 可以改善兩品種小麥小花發育質量，減少小花退化，增加退化結點小花數、可孕小花數，提高結實穗粒數，對品種周麥22 的促進效應高于豫麥49-198。外源MT 有效降低了小麥頂展葉片H2O2 和MDA 含量，其中豫麥49-198 和周麥22 的H2O2 降幅分別為6.83%～15.16%、7.60%～17.06%，MDA 降幅分別為5.80%～15.31%、6.94%～16.83%；有效提高了兩品種頂展葉片SOD 和CAT 抗氧化酶活性，豫麥49-198 和周麥22 的SOD 活性提升幅度分別為4.25%～13.39% 和5.62%～14.49%，CAT 活性提升幅度分別為4.86%～15.68% 和5.42%～16.50%，對品種周麥22 的調控效應高于豫麥49-198。噴施外源MT 有效提高了兩品種小麥抗氧化能力和抗旱性，進而促進干物質生產和提高穗器官干物質積累量，在噴施處理后第15 天時，豫麥49-198 和周麥22 噴施MT 處理的穗器官干物質積累量相比于噴施清水處理分別平均提高6.66%～11.72% 和8.06%～12.52%，為小花的生長發育提供了營養物質保障。【結論】在小麥小花退化高峰前噴施外源MT 可以有效改善植株水分狀況，提高干旱脅迫下小麥葉片的抗氧化能力和葉片質膜的穩定性，近而提升小麥物質生產能力，為小花發育和結實提供充足的營養保障，提高可孕小花數和結實穗粒數。

關鍵詞： 水分脅迫； 褪黑素； 穗花發育； 抗氧化特性； 干物質積累

小麥是我國最重要的口糧作物之一，其產量直接關系著我國的糧食安全。近年來，受全球氣候變暖和水資源短缺影響，黃淮麥區干旱頻發、影響范圍擴大、危害加劇，對小麥生產造成威脅[1?2]。尤其是春季干旱，通常發生在冬小麥幼穗分化和發育階段，顯著降低小麥小花發育質量和數量，造成穗粒數減少、產量下降[3?5]。干旱脅迫易導致小麥植株內部生命活動異常，組織細胞生理結構遭到破壞，造成植株營養物質合成與運輸功能受限，穗器官營養供應不足，穗花發育不良[6?8]。抗氧化系統是植物抵御逆境脅迫的重要組成部分，干旱脅迫會打破機體自身抗氧化系統平衡，導致組織內產生過量活性氧并積累大量自由基等有害物質[9]，造成膜脂過氧化、核酸分子和蛋白質等分子物質的損傷[6， 10?11]，對細胞造成傷害[12]，進而降低植物體的光合作用、生理代謝、物質運輸等功能，影響植物體的正常生長發育[13?14]。因此，研究調控抗氧化系統平衡的有效技術措施，可以為農業生產提供緩解干旱脅迫技術，促進植物正常生長發育。

褪黑素（melatonin，MT） 是近年來新確定的一種植物生長調節劑，可以有效調控植物生長發育中多種生理功能（如促進種子萌發[15]，調節碳氮代謝、光周期和開花時間[ 1 6 ]等） 和應對非生物脅迫的不利影響，尤其是其具備較強的活性氧清除能力和抗氧化特性[17]，在提高作物抗旱性方面表現突出[18]。研究發現，MT 能夠提高干旱脅迫下植株PSII 最大光化學效率（Fv/Fm），減輕干旱誘導的光抑制[19]，增強葉片的抗氧化酶活性，緩解氧化損傷[20]，維持細胞水分平衡；還能夠調控小麥、紫花苜蓿抗氧化系統酶基因的表達和活性，提高抗氧化酶活性和抗旱能力[21?22]。目前，對MT 這種新型植物生長調節劑的研究多集中在番茄[23]、豌豆[24]、蘋果[25]等果蔬類植物上[26]，而在小麥[27]、玉米[28]、大豆[29]、花生[30]等作物上研究較少或多集中于幼苗期，對于其在小麥生長中前期（穗花發育階段） 的研究未見報道。因此，本研究以多穗型小麥品種‘豫麥49-198’和大穗型小麥品種‘周麥22’為試驗材料，探究不同水分條件下外源MT 對小麥穗花發育及抗氧化特性的調控效應，為小麥生產中通過施用化控制劑緩解干旱脅迫危害提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本試驗于2021—2023 年在河南省鄭州市河南農業大學科教園區（34°86′N，113°59′E） 進行。供試土壤類型為潮土，播種前土壤基礎養分條件為：pH8.02、有機質17.82 g/kg、全氮0.95 g/kg、有效磷17.56 mg/kg、速效鉀163.20 mg/kg。

試驗采用盆栽方式，供試品種為多穗型小麥品種‘豫麥49-198’和大穗型小麥品種‘周麥22’。設置3 種土壤水分條件，即：W1，田間持水量的70%～80%；W2，田間持水量的60%～70%；W3，田間持水量的50%～60%。3 種土壤水分處理均于小麥拔節前15 天（根據本試驗地點往年小麥平均拔節時間計算） 開始搭遮雨棚防雨，并開始利用稱重法控水，于拔節后10 天分別達到W1、W2、W3 水分條件。于小麥小花退化高峰期前（拔節后20 天左右，通過每2 天觀察1 次小花分化、發育情況以確定該時間節點） 對3 種水分處理的小麥葉面噴施100 μmol/L 褪黑素（MT），并各自設置噴施清水對照處理（CK），噴施時以葉面表層形成一層水霧但不下滴為準。試驗用塑料盆高30 cm、直徑30 cm，每盆裝15 kg 過篩土。每盆施尿素（N 46%） 2.765 g，50% 播前基施，剩余50% 拔節期追施；施重過磷酸鈣（P2O5 46%）1.843 g，施氯化鉀（K2O 60%） 1.060 g，磷肥和鉀肥均于播種前全部基施。每個處理種24 盆，每盆定苗24株，兩年度均為10 月15 日播種，收獲時間分別為2022 年5 月24 日至27 日和2023 年5 月25 日至28 日。其他栽培管理同一般高產田。

1.2 測定內容與方法

1.2.1 小麥穗花發育

自葉面噴施MT 0 天至開花期，每3 天取樣1 次，每個處理選擇生長均勻一致的小麥植株5 株，在EMZ-TR 解剖鏡下觀察小麥主莖幼穗分化進程，并記錄分化小花數如總小花數、退化結點小花數（小花發育過程中退化階段與敗育階段相交叉時的小花數量）、可孕小花數等及小花分化各階段特征。穗花發育狀態具體劃分參考崔金梅等[31]的方法。

1.2.2 地上部各器官干物質

自噴施MT 后0 天至開花期，各處理每3 天取長勢一致的小麥植株5株，將其分為莖（莖+葉鞘）、葉、穗三部分，105℃下殺青30 min，80℃ 烘干至恒重，然后對各部分進行稱重。

1.2.3 植株含水量

在測定穗器官干物質前，先測定小麥植株的鮮重，待測定干物質后，計算植株含水量。

1.2.4 氧化物質

自噴施MT 后0 天至開花期，每3 天取一次頂展葉片鮮樣，液氮速凍后存放于?80℃冰箱中，采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA） 含量；采用硫酸鈦—濃氨水法測定過氧化氫（H2O2 ）含量[32]。

1.2.5 抗氧化酶

分別在噴施MT 后0、6、15 天取頂展葉片鮮樣，液氮速凍后存放于?80℃ 冰箱中，采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD） 活性；紫外吸收法測定旗葉過氧化氫酶（CAT） 活性[33]。

1.2.6 穗粒數

在成熟期，分別測定各處理穗粒數。

1.3 數據分析

利用Excel 2021 和Origin 2021 進行數據處理和作圖，使用SPSS 26.0 進行數據方差分析，Duncan法進行處理間多重比較。

2 結果與分析

2.1 外源褪黑素對不同水分條件下小麥小花數和穗粒數的影響

由圖1 可知，兩年間兩品種小麥的總分化小花數、退化結點小花數、可孕小花數及穗粒數均隨干旱程度的加劇而整體呈下降趨勢。其中，兩品種小麥總分化小花數隨干旱程度加劇逐漸減少，退化結點小花數顯著降低，兩品種總分化小花數和退化結點小花數均表現為W1gt;W2gt;W3，水分脅迫加劇了小花的集中退化，品種周麥22 總分化小花數高于豫麥49-198。干旱脅迫抑制了小麥幼穗分化，導致小穗原基和小花原基分化提前結束，減少了總分化小花數，同時干旱顯著降低可孕小花數目，小花敗育量增加，穗粒數顯著降低。水分脅迫降低了小麥小花發育質量與數量，而噴施外源MT 能夠顯著提高可孕小花數與穗粒數，與噴施清水處理相比，W1、W2、W3 條件下兩品種各自噴施MT 處理的可孕小花數分別提高了4.13%、7.95%、13.67% （豫麥49-198） 與4.42%、9.65%、14.81% （周麥22），最終的穗粒數分別增加了6.65%、13.84%、19.13% （豫麥49-198） 以及8.73%、15.64%、21.59% （周麥22），MT 在一定程度上有效緩解小麥受到的水分脅迫危害。相比而言，外源褪黑素對W3 處理的小花數提升幅度最高，但其絕對量最低，這說明噴施MT 對小花發育具有調控效果，但其仍比灌水處理低。

2.2 不同品種小麥小花結實特性主要指標的相關性分析

將兩品種小麥的總分化小花數、可孕小花數、小花退化率、小花敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數進行相關分析，如圖2A 所示，品種豫麥49-198的可孕小花數與穗粒數呈極顯著正相關，退化率、敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數呈極顯著負相關，總分化小花數與穗粒數呈顯著正相關，退化率、敗育率與可孕小花數呈極顯著負相關。由于可孕小花數、退化率與穗粒數表現出較高的相關性，可知豫麥49-198 的穗粒數在小花發育中受退化階段的小花退化數量影響較大，與幼穗的可孕小花數關系較密切。由圖2B 可知，品種周麥22 的總分化小花數、可孕小花數與穗粒數呈極顯著正相關，退化率、敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數表現為極顯著負相關，總分化小花數與可孕小花數呈極顯著正相關，退化率、敗育率則與可孕小花數表現為極顯著負相關，可知總分化小花數影響周麥22 可孕小花的形成，而且小花分化階段，退化率與敗育率很大程度上決定了小花最終的結實粒數。鑒于品種豫麥49-198 和周麥22 表現趨勢基本一致，對二者統一進行相關分析，如圖2C 所示，兩品種兩年間各處理的總分化小花數、可孕小花數與穗粒數呈極顯著正相關，退化率、敗育率、可孕小花死亡率與穗粒數呈極顯著負相關，可知，總分化小花數與可孕小花數影響小麥小花成粒的質量，而退化敗育階段影響可孕小花的數量，進而影響最終的結實指標穗粒數。

2.3 外源褪黑素對不同水分條件下小麥植株含水量的影響

由圖3 可知，兩年中兩品種小麥各處理的植株含水量在噴施處理后0～15 天內呈逐漸下降趨勢，且隨水分脅迫程度加劇而明顯降低，兩品種植株含水量均表現為W1gt;W2gt;W3。外源MT 有效提高了兩品種噴施處理后3～15 天的植株含水量，以處理后15 天為例，噴施MT 后品種豫麥49-198 的植株含水量在W1、W2 和W3 條件下分別較噴施清水CK 處理增加1.38%、2.14% 和3.19%，品種周麥22 則分別增加1.52%、2.45% 和3.80%，外源MT 在一定程度上提高了植株含水量，有利于緩解土壤水分脅迫造成的危害。

2.4 外源褪黑素對不同水分條件下小麥頂展葉片丙二醛含量的影響

由圖4 可知，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片MDA 含量在噴施處理后0—15 天內整體趨勢一致，呈逐漸上升狀態，且隨水分脅迫程度加劇而逐漸升高，均表現為W3gt;W2gt;W1，且品種豫麥49-198的頂展葉片MDA 含量略高于周麥22。外源MT 有效降低了兩品種噴施處理后3～15 天的頂展葉片MDA 含量，以第15 天為例，與噴施清水處理相比，W1、W2 和W3 條件下兩品種噴施MT 處理的頂展葉片MDA 含量分別降低了5.80%、10.42%、15.31% （豫麥49-198） 和6.94%、12.28%、16.83% （周麥22），對品種周麥22 的調控效應高于豫麥49-198，對干旱脅迫處理的作用優于正常水分處理，但就其MDA 絕對量來看，外源MT 的調控效果仍不如灌水處理。

2.5 外源褪黑素對不同水分條件下小麥頂展葉片H2O2 含量的影響

由圖5 可知，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片H2O2 含量在3 種水分條件下隨處理后時間的延長變化趨勢不一致，W1 處理下呈波動性變化，而W2 和W3 處理下在噴施后0～15 天內呈上升趨勢，且3～15 天內達顯著水平。兩品種頂展葉片H2O2含量隨水分脅迫程度加劇而逐漸升高，均表現為W3gt;W2gt;W1。與不噴施MT 處理相比，兩品種噴施MT 后頂展葉片內的H2O2 含量顯著降低，以處理后第15 天為例，W1、W2、W3 條件下兩品種噴施MT處理的頂展葉片H2O2 含量分別較噴施清水處理降低了6.83%、9.17% 和15.16% （豫麥49-198），7.60%、10.22% 和17.06% （周麥22），表明外源MT 在一定程度上有效降低了頂展葉片的H2O2 含量，這有助于緩解H2O2 對葉片的氧化損傷。兩品種間比較，外源MT 對品種周麥22 頂展葉片H2O2 的調控效應高于對品種豫麥49-198。

2.6 外源褪黑素對不同水分條件下小麥頂展葉片SOD 活性的影響

如圖6 所示，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片SOD 活性在3 種水分條件下隨處理后時間的延長變化趨勢不一致，W1 處理下呈波動性變化且幅度較小，而W2 和W3 處理下在噴施后0～15 天內呈不斷上升趨勢，且6～15 天內W3 處理下噴施MT 和噴施清水處理相比差異達顯著水平，3 種水分條件下SOD 活性均表現為W3gt;W2gt;W1，水分脅迫提高了SOD 活性。W1、W2、W3 條件下兩品種噴施MT 處理后，頂展葉片SOD 活性較CK 處理均顯著提升，其中W3 最高，W2 次之，W1 最低，以第15天結果為例，與不噴施MT 處理相比，品種豫麥49-198 的頂展葉片SOD 活性提升幅度分別為4.25%、9.25% 和13.39%，品種周麥22 的提升幅度分別為5.62%、9.86% 和14.49%，這表明外源MT 能有效提高小麥頂展葉片SOD 活性，提升其對干旱脅迫的抗逆性響應。

2.7 外源褪黑素對不同水分條件下小麥頂展葉片CAT 活性的影響

由圖7 可知，兩年中兩品種小麥各處理的頂展葉片CAT 活性在3 種水分條件下隨處理后時間的延長變化趨勢與SOD 活性基本一致，W2 和W3 條件下兩品種頂展葉片CAT 活性增強，提高了葉片對水分脅迫的抗逆性響應。W1、W2、W3 條件下噴施MT 顯著提高了兩品種頂展葉片CAT 活性，以噴施處理后第15 天結果為例，與噴施清水處理相比，兩品種噴施MT 處理的頂展葉片CAT 活性分別提高了4.86%、9.97% 和15.68% （豫麥49-198），5.42%、11.60% 和16.50% （周麥22），且外源MT 對品種周麥22 的調控效應高于對豫麥49-198，這表明外源MT 能夠有效提高兩品種頂展葉片CAT 活性，有利于緩解小麥葉片受到的氧化損傷。

2.8 外源褪黑素對不同水分條件下小麥穗器官干物質積累的影響

由圖8 可知，兩年中兩品種小麥各處理的穗器官干物質積累量在噴施后0～15 天內均呈逐漸增加趨勢，品種周麥22 各處理的穗干物質積累量在噴施后第15 天均高于品種豫麥49-198。噴施處理后0～6 天內，W2、W3 條件下的兩品種穗器官干物質積累量均高于W1 條件下，但6～15 天期間，W1 條件下兩品種各處理穗器官干物質積累明顯加快，至第15 天時超過W2 和W3 條件下，具體表現為W1gt;W2gt;W3，這說明土壤水分脅迫加速了兩品種小麥穗器官的生長，但同時也降低了穗器官干物質的總積累量。噴施MT 有效促進了兩品種穗器官干物質積累，噴施后0～15 天內，兩品種噴施MT 處理的穗器官干物質積累量均高于噴施清水處理，至第15 天時，與噴施清水處理相比，W1、W2、W3 條件下兩品種噴施MT 處理的穗器官干物質積累量增幅分別為6.66%、9.74% 和11.72% （豫麥49-198），8.06%、10.37% 和12.52% （周麥22），且外源MT 對3 種水分條件下大穗型品種周麥22 的促進效果高于多穗型品種豫麥49-198，但土壤水分脅迫條件下噴施MT 的調控效果比不上正常水分處理效果。

3 討論

3.1 外源褪黑素對小麥小花發育及結實特性的影響

穗粒數是決定小麥產量的關鍵因子之一，而小麥小花的可孕性是決定穗粒數的主要因素[34]。小花發育的質量和數量是結實成粒的基礎，爭取穗大粒多的關鍵在于促進小花原基分化發育、減少小花的退化敗育，增加可孕小花數，提高結實率[35?36]。本研究結果表明，隨著土壤含水量從正常條件降低到水分脅迫狀態，小麥分化的小花集中退化加劇，導致可孕小花數降低，穗粒數減少，這與王沅等[37]、趙春江等[38]、劉北城等[39]干旱阻礙小麥穗花發育和減少穗粒數的研究結果一致。前人研究表明，小麥小花發育成粒經歷了分化、退化、敗育和結實4 個階段[31]，在小花退化高峰前采取調控措施，能有效減少小花退化，增加可孕小花數[34， 40]。本研究中，總分化小花數與可孕小花數均影響小麥小花成粒的質量，但退化敗育階段決定了可孕小花的數量，土壤水分脅迫加劇了小花的退化與敗育，造成小花退化敗育率升高，可孕小花數與結實數減少，可孕小花結實率下降。因此，小麥生產中需重視小花退化敗育階段的管理，在小花退化高峰前（拔節后20 天左右） 采取能減少小花退化和敗育的栽培調控措施，可以有效提高可孕小花數和最終的穗粒數。本研究于小麥小花退化高峰前噴施100 μmo/L 的MT，有效提高了從正常水分條件到水分脅迫狀態下多穗型品種豫麥49-198 和大穗型品種周麥22 的總分化小花數，減少了小花退化數，提高了可孕小花數和穗粒數，這為小麥產量形成粒多庫大奠定了基礎，且對大穗型品種周麥22 的調控效果好于對多穗型品種豫麥49-198。這可能是因為外源MT 可以有效促進小麥植株生長發育[27]、改善光合特性[41]、促進物質生產[42]，增加穗器官干物質積累[27]，利于穗花發育成粒。本研究關于兩品種穗器官干質積累的分析結果也證明了這一點，外源MT 可以有效促進正常水分條件至水分脅迫狀態下兩品種小麥穗器官干物質積累量增加，這可以為小花發育提供充足的穗部營養保障，以減少小花的退化敗育，增加結實成粒數[42?45]。

3.2 外源褪黑素對小麥抗氧化特性的影響

目前，干旱脅迫已成為小麥生產中的主要非生物脅迫之一，對小麥高產穩產的威脅逐漸加重[14]。干旱脅迫會改變植物體內含水量，而植物體內水分存在狀態的變化會直接影響細胞的生理代謝，導致水勢與膨壓降低，誘導組織內活性氧等有毒物質大量積累，破壞細胞的組織結構[46]。研究表明，干旱脅迫誘導小麥細胞內活性氧積累，加劇組織內氧化損傷，導致細胞死亡，進而影響植株的正常生命活動，造成干物質積累減少，產量降低[47]。本研究中，水分脅迫會導致兩品種小麥植株含水量下降、頂展葉片H2O2和MDA 等有害物質積累，這會加劇機體內ROS 失衡并積累大量的O-2等有毒氧化產物，造成膜脂過氧化等，這與前人研究[6， 48]結果一致。當干旱脅迫發生時，植物本身具備的抗氧化系統如酶促清除系統（主要包括SOD 與CAT 等） 會激活，其可以有效自主清除體內活性氧，是植物抵御逆境脅迫的一道重要屏障[49]。研究表明，適宜的外源MT 可以降低干旱脅迫下小麥幼苗葉片MDA 含量并增加其SOD 活性[50]，可以減少其H2O2 含量和調節POD 和CAT 活性[21]，進而減輕干旱脅迫下的氧化傷害。本研究發現，在小麥生長中前期，于小花退化高峰前噴施外源MT可以有效降低水分脅迫下兩品種頂展葉片的H2O2 與MDA 含量，提高SOD 和CAT 活性，進而減輕干旱脅迫誘發的氧化物質對小麥頂展葉片的損傷，提高小麥植株的抗旱性，且對大穗型品種周麥22 的抗氧化調控效果高于對多穗型品種豫麥49-198，這可能與品種的生長特性差異有關。灌水和噴施MT 均能減輕土壤水分脅迫的危害，但就本研究結果來看，從正常水分條件至水分脅迫加劇狀態，外源MT 對兩品種小麥頂展葉片的抗氧化性調控效應逐漸增強，但對比正常灌水與噴施MT 的絕對效果發現，MT 的調控效應比不上灌水處理。

總的來說，噴施外源MT 可以通過減少小麥頂展葉片H2O2 與MDA 含量、提高SOD 和CAT 活性來緩解植株受到的干旱損傷和提高其抗旱性，進而保障植株進行正常生理代謝活動，促進干物質生產和同化，積累更多干物質并向穗器官分配，為小花正常生長發育和結實提供充足的營養保障。本研究側重于分析外源MT 在小麥小花發育關鍵階段對穗花的影響效應，及通過增強葉片抗氧化能力保障小花發育所需營養物質供應的調控作用，但在外源MT 調控葉片抗氧化特性生物學機理方面未作探討，有關這一方面的研究還需加強和深入。

4 結論

小麥小花退化敗育階段是可孕小花數量確立的重要時期，于小花退化高峰前外源噴施MT 可以通過減少小麥葉片H2O2 與MDA 含量、提高SOD 和CAT 活性來緩解植株因干旱引發的損傷，提高其抗旱性，促進葉片生產更多干物質并向穗器官分配，為小花的分化、發育提供充足的營養保障，進而降低小花退化率、提高可孕小花數、提升結實率、增加穗粒數。總體上，外源噴施MT 對大穗型品種周麥22 的抗氧化調控效應高于對多穗型品種豫麥49-198 的效應。

參 考 文 獻：

[ 1 ]余慧倩， 張強， 孫鵬， 等. 干旱強度及發生時間對華北平原五省冬小麥產量影響[J]. 地理學報， 2019， 74（1）： 87?102.

Yu H Q， Zhang Q， Sun P， et al. Impacts of drought intensity anddrought duration on winter wheat yield in five provinces of NorthChina Plain[J]. Acta Geographica Sinica， 2019， 74（1）： 87?102.

[ 2 ]臧迪， 鄭有飛， 張顧煒. 近60年華北春季干旱特征及其與北大西洋海表溫度的關系[J]. 大氣科學學報， 2021， 44（3）： 451?460.

Zang D， Zheng Y F， Zhang G W. Characteristics of spring drought inNorth China over the past 60 years and its relationship with sea surfacetemperature in the North Atlantic[J]. Transactions of AtmosphericSciences， 2021， 44（3）： 451?460.

[ 3 ]李萍， 尚云秋， 林祥， 等. 拔節期階段性干旱對小麥莖蘗成穗與結實的影響[J]. 中國農業科學， 2020， 53（20）： 4137?4151.

Li P， Shang Y Q， Lin X， et al. Effects of drought stress duringjointing stage on spike formation and seed setting of main stem andtillers of winter wheat[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2020， 53（20）：4137?4151.

[ 4 ]孫爽， 楊曉光， 張鎮濤， 等. 華北平原不同等級干旱對冬小麥產量的影響[J]. 農業工程學報， 2021， 37（14）： 69?78.

Sun S， Yang X G， Zhang Z T， et al. Impacts of different grades ofdrought on winter wheat yield in North China Plain[J]. Transactionsof the Chinese Society of Agricultural Engineering， 2021， 37（14）：69?78.

[ 5 ]Zhang Z， Li J， Hu N Y， et al. Spike growth affects spike fertilitythrough the number of florets with green anthers before floretabortion in wheat[J]. Field Crops Research， 2021， 260： 108007.

[ 6 ]胡程達， 劉榮花， 王秀萍， 等. 干旱對冬小麥光合、滲透調節物質和抗氧化酶活性的影響[J]. 中國農業氣象， 2015， 36（5）： 602?610.

Hu C D， Liu R H， Wang X P， et al. Effects of drought stress onphotosynthetic， osmotic adjustment substance and antioxidaseactivities of winter wheat level[J]. Chinese Journal of Agrometeorology，2015， 36（5）： 602?610.

[ 7 ]管秀娟， 趙世偉， 王俊振， 李壁成. 不同生育期干旱對冬小麥根冠生長發育的影響[J]. 華北農學報， 2001， 16（4）： 71?76.

Guan X J， Zhao S W， Wang J Z， Li B C. Effects of water deficits onroots and crown of winter wheat during its different developmentstages[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2001， 16（4）： 71?76.

[ 8 ]陳昕鈺， 楊陽， 盛潔悅， 等. 干旱脅迫對小麥穎果發育的影響[J]. 揚州大學學報 （農業與生命科學版）， 2017， 38（1）： 81?88.

Chen X Y， Yang Y， Sheng J Y， et al. Effect of drought stress oncaryopsis development of wheat[J]. Journal of Yangzhou University（Agricultural and Life Science Edition）， 2017， 38（1）： 81?88.

[ 9 ]蔣明義. 水分脅迫下植物體內·OH的產生與細胞的氧化損傷[J]. 植物學報， 1999， 41（3）： 229?234.

Jiang M Y. Generation of hydroxyl radicals and its relation to cellularoxidative damage in plants subjected to water stress[J]. Acta BotanicaSinica， 1999， 41（3）： 229?234.

[10]王俊剛， 張承烈. 活性氧引起的DNA合成抑制與小麥的抗旱性[J].西北植物學報， 2000， 20（3）： 376?381.

Wang J G， Zhang C L. The inhibition of DNA synthesis induced byROS and drought resistivity of wheat[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2000， 20（3）： 376?381.

[11]楊好偉， 姚秋菊， 劉學芝. 干旱脅迫對不同生育時期冬小麥葉片蛋白質及核酸含量的影響[J]. 河南農業大學學報， 2001， 35（增刊）：1?3.

Yang H W， Yao Q J， Liu X Z. Effect of arid stress on protein andnuclear acid content in different stage of growth and development ofwinter wheat leaves[J]. Journal of Henan Agricultural University，2001， 35（S）： 1?3.

[12]朱美琛， 馬興立， 余幸， 等. 水分脅迫對小麥幼苗中活性氧與細胞死亡的影響[J]. 西南農業學報， 2019， 32（4）： 776?782.

Zhu M C， Ma X L， Yu X， et al. Effects of water stress on reactiveoxygen species and cell death in wheat seedlings[J]. Southwest ChinaJournal of Agricultural Sciences， 2019， 32（4）： 776?782.

[13]張繼波， 薛曉萍， 張新剛， 等. 水分關鍵期干旱脅迫對冬小麥礦質元素積累、產量和品質的影響[J]. 干旱氣象， 2023， 41（2）： 223?232.

Zhang J B， Xue X P， Zhang X G， et al. Effects of drought stress onmineral element accumulation， yield and grain quality of winterwheat during water critical period[J]. Journal of Arid Meteorology，2023， 41（2）： 223?232.

[14]陳新宜， 宋宇航， 張孟寒， 等. 干旱對不同品種小麥幼苗的生理生化脅迫以及外源5-氨基乙酰丙酸的緩解作用[J]. 作物學報， 2022，48（2）： 478?487.

Chen X Y， Song Y H， Zhang M H， et al. Effects of water deficit onphysiology and biochemistry of seedlings of different wheat varietiesand the alleviation effect of exogenous application of 5-aminolevulinicacid[J]. Acta Agronomica Sinica， 2022， 48（2）： 478?487.

[15]Wang J J， Lv P H， Yan D， et al. Exogenous melatonin improves seedgermination of wheat （Triticum aestivum L.） under salt stress[J].International Journal of Molecular Sciences， 2022， 23（15）： 8436.

[16]Zhang N， Sun Q Q， Zhang H J， et al. Roles of melatonin in abioticstress resistance in plants[J]. Journal of Experimental Botany， 2015，66（3）： 647?656.

[17]Ahmad S， Kamran M， Ding R X， et al. Exogenous melatonin confersdrought stress by promoting plant growth， photosynthetic capacityand antioxidant defense system of maize seedlings[J]. Peer J， 2019，7e7793.

[18]Cui G B， Zhao X X， Liu S D， et al. Beneficial effects of melatonin inovercoming drought stress in wheat seedlings[J]. Plant Physiologyand Biochemistry， 2017， 118： 138?149.

[19]Ahmad S， Wang G Y， Muhammad I， et al. Interactive effects ofmelatonin and nitrogen improve drought tolerance of maize seedlingsby regulating growth and physiochemical attributes[J]. Antioxidants，2022， 11（2）： 359.

[20]何松榆， 秦彬， 張明聰， 等. 水分脅迫下外源褪黑素對大豆苗期抗氧化特性和產量的影響[J]. 大豆科學， 2019， 38（3）： 407?412.

He S Y， Qin B， Zhang M C， et al. Effects of exogenous melatonin onantioxidant properties and yield of soybean seedling under waterstress[J]. Soybean Science， 2019， 38（3）： 407?412.

[21]葉君， 鄧西平， 王仕穩， 等. 干旱脅迫下褪黑素對小麥幼苗生長、光合和抗氧化特性的影響[J]. 麥類作物學報， 2015， 35（9）： 1275?1283.

Ye J， Deng X P， Wang S W， et al. Effect of melatonin on growth，photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedlingof wheat under drought stress[J]. Journal of Triticeae Crops， 2015，35（9）： 1275?1283.

[22]張玲， 麻冬梅， 侯汶君， 等. 根灌外源褪黑素對干旱脅迫下紫花苜蓿生理特性的影響研究[J]. 草地學報， 2024， 32（1）： 198?206.

Zhang L， Ma D M， Hou W J， et al. The effects of exogenousmelatonin on seedling physiological characteristics of alfalfa underdrought stress[J]. Acta Agrestia Sinica， 2024， 32（1）： 198?206.

[23]楊小龍， 須暉， 李天來， 王蕊. 外源褪黑素對干旱脅迫下番茄葉片光合作用的影響[J]. 中國農業科學， 2017， 50（16）： 3186?3195.

Yang X L， Xu H， Li T L， Wang R. Effects of exogenous melatonin onphotosynthesis of tomato leaves under drought stress[J]. ScientiaAgricultura Sinica， 2017， 50（16）： 3186?3195.

[24]Riaz A， Abdullah A A， Saleh A， Altaf M A. Exogenous melatoninconfers drought stress by promoting plant growth， photosyntheticefficiency and antioxidant defense system of pea （Pisum sativum L.）[J]. Scientia Horticulturae， 2023， 322： 112431.

[25]厲恩茂， 李敏， 安秀紅， 等. 葉面噴施褪黑素對干旱脅迫下蘋果抗旱生理生化指標的影響[J]. 中國南方果樹， 2019， 48（4）： 95?98.

Li E M， Li M， An X H， et al. Effects of foliar spraying withmelatonin on physiological and biochemical indices of droughtresistance in apple under drought stress[J]. South China Fruits， 2019，48（4）： 95?98.

[26]鞏彪， 史慶華. 園藝作物褪黑素的研究進展[J]. 中國農業科學，2017， 50（12）： 2326?2337.

Gong B， Shi Q H. Review of melatonin in horticultural crops[J].Scientia Agricultura Sinica， 2017， 50（12）： 2326?2337.

[27]苗含笑， 李東曉， 王久紅， 等. 褪黑素對干旱脅迫下小麥生長發育和產量的影響[J]. 干旱地區農業研究， 2020， 38（5）： 161?167.

Miao H X， Li D X， Wang J H， et al. Effects of melatonin on thegrowth and yield of wheat under drought condition[J]. AgriculturalResearch in the Arid Areas， 2020， 38（5）： 161?167.

[28]姜瑛， 張輝紅， 魏暢， 等. 外源褪黑素對干旱脅迫下玉米幼苗根系發育及生理生化特性的影響[J]. 草業學報， 2023， 32（9）： 143?159.

Jiang Y， Zhang H H， Wei C， et al. Effects of exogenous melatonin onroot development and physiological and biochemical characteristicsof maize seedlings under drought stress[J]. Acta Prataculturae Sinica，2023， 32（9）： 143?159.

[29]張明聰， 何松榆， 秦彬， 等. 外源褪黑素對干旱脅迫下春大豆品種綏農26形態、光合生理及產量的影響[J]. 作物學報， 2021， 47（9）：1791?1805.

Zhang M C， He S Y， Qin B， et al. Effects of exogenous melatonin onmorphology， photosynthetic physiology， and yield of spring soybeanvariety Suinong 26 under drought stress[J]. Acta Agronomica Sinica，2021， 47（9）： 1791?1805.

[30]程相國， 李麗杰， 王小輝， 等. 葉面噴施不同濃度褪黑素對花生幼苗生長和光合性能的影響[J]. 江蘇農業科學， 2023， 51（18）： 68?75.

Cheng X G， Li L J， Wang X H， et al. Effects of foliar spraying withdifferent concentrations of melatonin on growth and photosyntheticperformance of peanut seedlings[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，2023， 51（18）： 68?75.

[31]崔金梅， 郭天財， 朱云集， 等. 小麥的穗[M]. 北京： 中國農業出版社，2008.

Cui J M， Guo T C， Zhu Y J， et al. The ear of wheat[M]. Beijing：China Agriculture Press， 2008.

[32]褚晶， 田曉芹， 陳世華， 郭善利. 外源褪黑素對小麥幼苗生理及光合熒光特性的影響[J]. 廣西植物， 2023， 43（4）： 723?731.

Chu J， Tian X Q， Chen S H， Guo S L. Effects of exogenous melatoninon physiological and photosynthetic characteristics of wheat seedlings[J]. Guihaia， 2023， 43（4）： 723?731.

[33]李嘉文， 麻冬梅， 蘇立娜， 等. 外源褪黑素對鹽脅迫下燕麥幼苗生長及抗氧化系統的影響[J]. 草地學報， 2023， 31（2）： 396?403.

Li J W， Ma D M， Su L N， et al. Effect of exogenous melatonin on oatseedling growth and antioxidant system under salt stress[J]. ActaAgrestia Sinica， 2023， 31（2）： 396?403.

[34]鄭春風， 任偉， 朱云集， 等. 冬小麥小花發育及結實特性對葉面噴6-BA的響應[J]. 植物營養與肥料學報， 2017， 23（3）： 774?780.

Zheng C F， Ren W， Zhu Y J， et al. Responses of floret developmentand grain setting characteristics of winter wheat to foliar spray of 6-benzylaminopurine[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，2017， 23（3）： 774?780.

[35]Li S N， Song M， Duan J Z， et al. Regulation of spraying 6-BA in thelate jointing stage on the fertile floret development and grain settingin winter wheat[J]. Agronomy， 2019， 9（9）： 546.

[36]朱慧杰， 鄭春風， 張國釗， 等. 栽培管理模式對冬小麥小花發育與結實特性的影響[J]. 麥類作物學報， 2014， 34（10）： 1383?1389.

Zhu H J， Zheng C F， Zhang G Z， et al. Effect of cultivation modes onthe characteristics of floret development and grain set of winterwheat[J]. Journal of Triticeae Crops， 2014， 34（10）： 1383?1389.

[37]王沅， 田正國. 小麥小花發育不同時期土壤干旱對成花與成粒的影響[J]. 作物學報， 1982， 8（4）： 229?236.

Wang Y， Tian Z G. Influence of soil water stress on grain number indifferent development stages of wheat[J]. Acta Agronomica Sinica，1982， 8（4）： 229?236.

[38]趙春江， 郭曉維， 李鴻祥， 等. 不同水分條件下小麥各類莖蘗小花發育進程[J]. 華北農學報， 1998， 13（2）： 1?5.

Zhao C J， Guo X W， Li H X， et al. A study on florets developmentprocess of various tillers in winter under different water supply[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 1998， 13（2）： 1?5.

[39]劉北城， 張艷艷， 戎亞思， 等. 干旱脅迫下噴施14-羥基蕓苔素甾醇對冬小麥穗花發育及碳氮代謝的調控[J]. 植物營養與肥料學報，2021， 27（6）： 1004?1015.

Liu B C， Zhang Y Y， Rong Y S， et al. Regulation of spraying 14-hydroxylated brassinosteroid on spike and fertile floret developmentand carbon and nitrogen metabolism of winter wheat under droughtstress[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2021， 27（6）：1004?1015.

[40]馬元喜， 王晨陽， 朱云集. 協調小麥幼穗發育三個兩極分化過程增加穗粒數[A]. 盧良恕. 中國小麥栽培研究新近展[C]. 北京： 農業出版社， 1991.

Ma Y X， Wang C Y， Zhu Y J. Coordinate three polarization processof young spike development to increase wheat grain number[A]. Lu LS. China’s wheat cultivation research progress[C]. Beijing： AgriculturalPress， 1991.

[41]李春雨， 陳春宇， 毛浩田， 等. 干旱脅迫下外源褪黑素對小麥生長和光系統活性的影響[J]. 麥類作物學報， 2022， 42（7）： 846?856.

Li C Y， Chen C Y， Mao H T， et al. Effect of exogenous melatonin onthe growth and photosystem activity of wheat under drought stress[J].Journal of Triticeae Crops， 2022， 42（7）： 846?856.

[42]葉君， 于美玲， 曹夢龍， 等. 水分虧缺條件下褪黑素對春小麥光合特性及產量性狀的影響[J]. 北方農業學報， 2021， 49（2）： 24?30.

Ye J， Yu M L， Cao M L， et al. Effects of melatonin on photosyntheticcharacteristics and yield traits of spring wheat under water deficit[J].Journal of Northern Agriculture， 2021， 49（2）： 24?30.

[43]王志敏， 王樹安， 蘇寶林. 蔗糖供給對小麥離體培養穗小花結實的影響[J]. 北京農業科學， 1996， 14（4）： 18?21.

Wang Z M， Wang S A， Su B L. Effect of sucrose supply on floretfruiting in vitro culture of wheat[J]. Beijing Agricultural Sciences，1996， 14（4）： 18?21.

[44]Demotesmainard S， Jeuffroy M H， Robin S. Spike dry matter andnitrogen accumulation before anthesis in wheat as affected bynitrogen fertilizer： Relationship to kernels per spike[J]. Field Crops Research， 1999， 64（3）： 249?259.

[45]邱澤生， 劉捷平， 黃勤妮， 等. 冬小麥的小花發育與碳氮代謝的關系[J]. 作物學報， 1980， 6（3）： 139?146.

Qiu Z S， Liu J P， Huang Q N， et al. The relationship between winterwheat floret development and carbon and nitrogen metabolism[J].Acta Agronomica Sinica， 1980， 6（3）： 139?146.

[46]Bo X Z， Li Y， Yun G W， et al. Effect of deficit irrigation schedulingand planting pattern on leaf water status and radiation use efficiencyof winter wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2020，207（3）： 437?449.

[47]時振振， 李勝， 馬紹英， 等. 不同品種小麥抗氧化系統對水分脅迫的響應[J]. 草業學報， 2015， 24（7）： 68?78.

Shi Z Z， Li S， Ma S Y， et al. Response of the antioxidant system towater stress in different wheat varieties[J]. Acta Prataculturae Sinica，2015， 24（7）： 68?78.

[48]崔兆韻， 徐祎， 鄒俊麗， 等. 干旱及復水對冬小麥葉片生理指標和光合特性的影響[J]. 節水灌溉， 2023， （10）： 36?42.

Cui Z Y， Xu Y， Zou J L， et al. Effects of drought and rewatering onphysiological indexes and photosynthetic characteristics of winterwheat leaves[J]. Water Saving Irrigation， 2023， （10）： 36?42.

[49]Zandalinas S I， Mittler R， Balfagón D， et al. Plant adaptations to thecombination of drought and high temperatures[J]. PhysiologiaPlantarum， 2018， 162（1）： 2?12.

[50]李紅葉， 翟秀珍， 張少聰， 等. 外源褪黑素對干旱脅迫小麥發芽及幼苗生理特性的影響[J]. 西北農林科技大學學報 （自然科學版），2021， 49（6）： 75?84.

Li H Y， Zhai X Z， Zhang S C， et al. Effect of exogenous melatoninon seed germination and leaf physiological characteristic of wheatseedling under drought stress[J]. Journal of Northwest Aamp; F University（Natural Science Edition）， 2021， 49（6）： 75?84.

基金項目：國家自然科學基金項目（32101830）；國家重點研發計劃項目（2023YFD2300204）；財政部和農業農村部—國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-03）。