黑脊倒刺鲃繁殖生物學及營養學研究進展與前景展望

摘要：黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli主要分布于福建、廣東、浙江等地，其肉質鮮美，有一定的藥用價值，抗病力強，易于養殖和運輸，是一種極具開發潛力的淡水經濟魚類。近年來國內市場對黑脊倒刺鲃的需求量日益增多，市場前景廣闊，但存在飼料配方不明確、受精卵孵化率低、幼苗成活率低等問題，制約了黑脊倒刺鲃的規模化養殖。文章介紹了黑脊倒刺鲃的生物學特征，包括形態特征、生活習性和食性，綜述了繁殖生物學（包括自然繁殖、性腺分化、胚胎發育、人工繁殖、二次繁殖和種間雜交）以及營養學研究進展，以期為黑脊倒刺鲃新品系（種）培育、規?；B殖推廣及其專用配合飼料的開發提供參考。

關鍵詞：黑脊倒刺鲃；生物學；繁殖生物學；營養需求

中圖分類號：S965.1文獻標志碼：A文章編號：0253?2301（2024）10?0015?06

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.10.003

王玉潔，梁萍，賴銘勇，等.黑脊倒刺鲃繁殖生物學及營養學研究進展與前景展望[J].福建農業科技，2024，55（10）：15?20.

Research Progress on Reproductive Biology and Nutriology of Spinibarbus caldwelli andIts Future Prospect

WANG Yu-jie1，LIANG Ping2，LAI Ming-yong2，WU Li-wen1，WANG Mao-yuan2，HUANG Hong-gui2，QIN Zhi-qing2＊，SHAO Jian-chun1*

（1.College of Marine Science，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;2.Freshwater Fisheries Research Institute of Fujian，Fuzhou，Fujian 350025，China）

Abstract：Spinibarbus caldwelli is mainly distributed in Fujian，Guangdong and Zhejiang provinces.It is a kind of freshwater economic fish with great development potential because of its delicious meat，certain medicinal value，strong disease resistance，easy breeding and transportation.In recent years，the demand of Spinibarbus caldwelli in the domestic market has been increasing，and the market prospect was broad，but there were some problems，such as unclear feed formula，low hatching rate of fertilized eggs and low survival rate of seedlings，etc.，which restricted the large-scale breeding of Spinibarbus caldwelli.The biological characteristics of Spinibarbus caldwelli were introduced in this paper，including its morphological characters，living habits and feeding distance habits.Then，the research progress in reproductive biology（including natural reproduction，gonadal differentiation，embryonic development，artificial reproduction，secondary reproduction and interspecific hybridization）and nutriology were reviewed in order to provide reference for the cultivation of new strains（species）of Spinibarbus caldwelli，the popularization of large-scale breeding and the development of its special compound feed.

Key words：Spinibarbus caldwelli；Biology；Reproductive biology；Nutritional requirement

黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli又稱光倒刺鲃，福建地區俗稱軍魚、寬魚，屬鯉形目Cypriniforemes，鯉科Cyprinidae，鲃亞科Barbinae，倒刺鲃屬Spinibarbus caldwelli，主要分布于福建、廣東、浙江等地，是一種重要的淡水經濟魚類。近年來，隨著自然資源的減少和市場需求的增加，人工養殖黑脊倒刺鲃已勢在必行。繁殖生物學研究是開展魚類增養殖的基礎性工作，通過人工繁育可以解決規?；a的苗種供應的問題。自1999年就有研究者開始人工馴養黑脊倒刺鲃，現已基本掌握了黑脊倒刺鲃的生物學特性及人工繁育技術，但在營養需求方面仍然缺乏系統全面的研究，且繁殖技術尚未完全成熟，繁殖效率較低。本文闡述了黑脊倒刺鲃的生物學特性，綜述了黑脊倒刺鲃的繁殖生物學和營養學領域的研究進展，旨在為黑脊倒刺鲃新品系（種）的培育、規?；B殖技術的推廣，以及針對該物種的專用配合飼料的開發提供科學依據和參考。

1生物學特征

1.1形態特征

黑脊倒刺鲃體形修長而略側扁，近似于長筒形，腹部圓潤飽滿，尾部則略顯側扁。頭中等大小，略尖。吻部中等長度，圓鈍稍微突出。眼上側位，中等大。其口部寬大，位置略偏下，口裂微斜，從腹部視角觀察，形狀宛如馬蹄，這樣的口部結構非常適合在水底覓食。此外，該魚還擁有兩對發達的須，其中頜須長度超過了吻須和眼徑，為其在水中的感知和捕食提供了極大的便利。鰓孔大，鰓耙短小，排列稀疏。魚體的鱗片大而圓，這些鱗片不僅美觀，還起到了很好的保護作用。側線完全且清晰，從頭部延伸至尾部，前部略微向腹面彎曲，后部則平直地延伸至尾柄的稍偏下方。背鰭短，由3條不分支的鰭條組成，第3部分支鰭條柔軟，不形成硬棘，背鰭起點在腹鰭起點的前上方，且起點前方有一平臥倒刺。尾鰭分叉。在體色方面，黑脊倒刺鲃背部呈現青灰色，腹部則為純白色，其體側鱗片基部大多具有一個黑色的斑點，此外，腹鰭和臀鰭呈現出鮮艷的橙黃色，而背鰭、尾鰭以及大部分雄性魚類的臀鰭后緣則呈現黑色[1]。

1.2生活習性

黑脊倒刺鲃為淡水中下層魚類，在天然水域中多選擇水流湍急、水質清澈、礫石較多的溪河為棲息地。作為一種廣溫性魚類，能在0～38℃的水溫中生存，但最佳生長溫度為20～32℃，活躍攝食的理想水溫15～35℃。黑脊倒刺鲃性情急躁，善于跳躍和游泳，偏向于集群生活，喜歡在陰涼處活動。它們對低氧環境的耐受力相對有限，高溶氧條件能顯著激發其食欲，促進健康成長[2]。

1.3食性

黑脊倒刺鲃屬于雜食性魚類，食物選擇范圍廣泛，在自然條件下主要攝食水生昆蟲及其幼蟲，兼食小型魚蝦類、螺、高等植物的種子和碎屑、腐殖質及絲狀藻類等。在人工養殖環境下，可通過馴化使其攝食人工配合飼料[1]。葉釗等[3]等通過研究將黑脊倒刺鲃胚后發育過程中的食性分為3個階段：內源營養期、混合GEyTSKtRaWun7xFkooT/c2P+CQ6dJxk+2LGHEJfnDnw=營養期和外源營養期。在內源營養期，黑脊倒刺鲃主要依賴卵黃這一天然的營養源來維持生命活動。隨著發育的推進，黑脊倒刺鲃進入了混合營養期，開始展現出雜食性的特征，一邊繼續吸收剩余的卵黃，一邊開始捕食小型的水生生物，如枝角類、橈足類（同時也會攝食輪蟲），研究發現由于食性轉變，此階段死亡率最高。當黑脊倒刺鲃進入外源營養期時，它的食性進一步豐富和穩定，主要食物來源已經轉變為有機碎屑、植物碎片以及人工投喂的配合飼料，同時仍然會兼食寡毛類及水生昆蟲，如橈足類、寡毛類和搖蚊幼蟲，以及枝角類和豐年蟲無節幼體等。

2繁殖生物學研究進展

2.1自然繁殖

雄性黑脊倒刺鲃性成熟年齡一般在2齡以上，雌性一般在3齡以上。黑脊倒刺鲃為分批產卵型，1年中有3次產卵高峰，分別為5月、8月和10月，其卵子分批成熟，成熟卵巢中含有4種大小不同的卵粒，其產卵間隔時間為40 d左右[4]。親魚在繁殖期多傾向于在水質清澈、水流湍急、礫石較多的淺灘中產卵，其產卵活動多在夜間進行[1]。

2.2性腺分化

性腺的發育對于魚類的成功繁衍及種群延續至關重要。這一過程涵蓋了性腺的初始形成與分化、其組織結構特征、不同發育階段的形態識別以及環境因子對性腺發育的綜合影響。性腺發育的本質是魚類將從外界獲取的營養與能量分配給生殖細胞，以支持其發生與發展的生理過程。在探究黑脊倒刺鲃的性腺發育過程中，利用組織學、組織化學以及分子生物學等方法，來全面而深入地了解黑脊倒刺鲃性腺發育的過程。蘇敏等[5]通過顯微和亞顯微觀察到黑脊倒刺鲃的精巢分化要明顯早于卵巢分化。溫彩燕等[6]按照形態學特征將精巢的發育分為6個時期，依組織學特點將精巢的變化分為6個時期：即原始生殖細胞期、增殖期到原始生殖細胞期早期生長期、生長早期、生長晚期、成熟期和排空期。大多數雄體在3～4齡性腺發育成熟，繁殖期為4～9月。徐劍等[7]按照形態學特征將卵巢的發育分為6個時期，依組織學特點將卵巢的變化分為5個時期：即卵原細胞增殖期、過渡期、生長早期、生長晚期和成熟期。大多數雌體在3～4齡性腺發育成熟，繁殖期4～9月，為多次產卵類型，繁殖時不能將卵完全產出，完成第一次性成熟并產卵的黑脊倒刺鲃的卵巢逐步由第3期發育至第4期。通過對性腺分化的研究可以為黑脊倒刺鲃的繁殖生物學提供理論基礎。

2.3胚胎發育

研究魚類胚胎發育過程，有助于了解魚類早期生命階段的生長、發育和代謝規律，有助于優化苗種培育方案，為魚類人工繁殖和育苗提供理論依據。通過掌握魚類胚胎發育的關鍵技術，可以提高人工繁殖的成功率，降低生產成本，增加漁業產量。黃種持[8]和蘇敏[9]對胚胎進行了觀察和測量分析，將黑脊倒刺鲃的胚胎發育劃分為6個階段，22個胚期，胚胎發育的6個階段分別為胚盤形成階段、卵裂及囊胚階段、原腸胚形成階段、神經胚階段、早期器官形成階段和孵化階段，22個胚期分別為受精卵、胚盤形成期、2細胞期、4細胞期、8細胞期、16細胞期、32細胞期、64細胞期、多細胞期、高囊胚期、低囊胚期、原腸早期、原腸中期、原腸晚期、神經胚期、胚孔封閉、眼囊期、尾芽期、肌肉效應期、晶體出現期、心臟跳動期和孵化期。黃洪貴[10]和鄧德維等[11]對黑脊倒刺鲃胚胎發育的最適溫度進行了研究，試驗結果表明，在23～25℃及24～27℃條件下，胚胎能正常發育，且孵化率均超過95%。黃種持[8]也在試驗觀察中發現黑脊倒刺鲃胚胎發育時期的水溫最好控制在24～28℃，此溫度范圍內胚胎發育良好，而當水溫高于30℃以上時會對黑脊倒刺鲃的胚胎發育產生不利影響，導致胚胎及孵化出膜的仔魚死亡率明顯上升，同時還會增加仔稚魚的畸形率。

由于近年來工業和農業的快速發展，大量含有重金屬的廢水流入江河湖泊，重金屬污染對黑脊倒刺鲃等水生生物的生存和繁衍構成威脅，為了探究繁殖過程中水環境對黑脊倒刺鲃胚胎的影響，有研究采用半靜止式生物毒性試驗法分析了不同濃度的Cu2＋、Zn2＋、Cd2＋對黑脊倒刺胚胎發育的毒性效應以及Cu2＋、Cd2＋、Pb2＋、Zn2＋對黑脊倒刺鲃胚胎發育的聯合毒性效應，試驗結果表明各種不同濃度的重金屬離子溶液實驗組中胚胎的孵化率均較低，各種重金屬會干擾細胞的正常分裂與分化和器官的正常發育，還可能對胚胎的遺傳物質造成損傷，導致胚胎發育停滯，甚至引發胚胎畸形和死亡及初孵仔魚的畸形[12]。

2.4人工繁殖

近幾年各地廣泛開展了黑脊倒刺鲃人工繁殖的相關研究，黑脊倒刺鲃的人工繁殖技術越來越成熟。研究者相繼開展了黑脊倒刺鲃人工繁殖試驗和苗種培育技術研究，總結了人工繁殖過程的技術要點。鄭閩泉[13]通過人工繁殖累計孵化黑脊倒刺鲃魚苗11 947尾；唐志斌等[14]進行生產性試驗，共催產雌魚312尾，產卵魚275尾，最終孵出魚苗45.7萬尾，平均孵化率76.3%。

2.4.1親魚選擇在人工繁殖黑脊倒刺鲃的過程中，親魚的來源選擇是至關重要的一環。主要有兩種途徑來獲取親魚，一是直接從繁殖季節前的溪河等自然水域中捕撈野生魚，但是需要經過一段時間的馴養，以適應人工飼養環境；二是從人工飼養的商品魚中選出體型健壯、生長發育良好的個體，并進行進一步的精養培育[2]。無論是從野生環境中捕撈還是從人工飼養群體中挑選親魚，都需要綜合考慮多種因素，包括遺傳多樣性、健康狀況、繁殖能力以及生態保護等。通過科學合理的選擇和培育，可以確保黑脊倒刺鲃人工繁殖的成功率和后代的品質，推動漁業資源的可持續利用。黃永春[4]研究認為黑脊倒刺鲃的最佳產卵年齡為3～4齡，此階段的雌魚相對懷卵量最高。在繁殖季節里，雄親魚的兩頜和胸鰭上分布淡黃色粗壯的追星，雖然個別雌魚也有追星，但數量遠不及雄性，成熟的雄魚被輕壓腹部時會有乳白色精液流出；雌魚體表會變得光滑細膩，腹部微微膨大且觸感柔軟，生殖孔呈現微紅色，腹部下方隱約可見卵巢的輪廓[15]。

2.4.2親魚培育親魚培育是確保人工繁殖成功的關鍵環節，在培育過程中，可以選擇單養或混養的方式，其中混養常搭配鰱魚、草魚等魚類，以優化水體利用和生態平衡。親魚池要水源充足、排灌方便、水質清新，面積以0.2～0.3 hm2為宜，水深為1.5～2.0 m。培育期間要投喂粗蛋白含量在35%左右的優質配合飼料，同時，根據親魚的生長階段、天氣變化及水質狀況，靈活調整投喂量，確保營養均衡。除了定期加水以保持水體新鮮外，還需利用增氧機、微生態制劑等手段，維持水體中的溶解氧等關鍵指標在適宜范圍內，特別是在親魚產前1個月，應加大沖水量，通過水流刺激促進性腺的成熟發育[2]。

2.4.3人工催產及人工授精選擇性腺發育成熟的親魚，以外源激素進行胸腔注射催產，催產后按照雌雄比例為1﹕（1.5-2）放入水池中，并加大沖水力度，到效應時間后進行人工擠精卵干法授精[16]，同時進行人工授精時，應注意避免陽光直射，盡量縮短精子和卵子在空氣中暴露的時間[17]。

2.4.4人工孵化黑脊倒刺鲃產出的成熟卵呈桔紅色，為半漂浮性，孵化用水必須清新無污染、高溶氧。為防止死卵堆積并減少疾病傳播的風險，必須確保水流暢通無阻，并及時剔除死卵。黑脊倒刺鲃孵化的適宜水溫為22～28℃，水溫過高或過低都不利于胚胎發育，影響孵化率。在水溫為23～26℃時，3～4d即可孵出仔魚。

2.4.5苗種培育苗種培育主要在網箱、池塘、水泥池的環境中進行，在培育過程中要注意培育環境管理、水質管理、魚種放養、魚苗投餌和日常管理。根據黑脊倒刺鲃的生活特性，溫曉紅[18]和伍善學[19]利用網箱培育黑脊倒刺鲃魚種，可以有效地減少黑脊倒刺鲃的跳出。黃鈞等[20]用松木板制成的木箱進行魚種培育，且培育的成活率和經濟效益都較高。

2.5二次繁殖

近年來，隨著黑脊倒刺鲃養殖業的蓬勃發展，其養殖規模持續擴大，對苗種的需求也急劇上升。為了應對這一挑戰并推動產業的持續發展，鄭閩泉[21]深入探索了黑脊倒刺鲃的生殖特性，旨在實現一年兩次的人工繁殖，并成功地在秋季對春季已經歷過人工催產的黑脊倒刺鲃親魚進行了二次催產。雖然秋苗的成活率明顯低于春季苗的成活率，但秋季繁殖出的苗種在生長速度上與春季苗種相近，展現了良好的生長潛力。

2.6種間雜交

魚類屬間和種間雜交作為遺傳改良的重要手段，在水產養殖業中展現出巨大的潛力[22]。黃洪貴[23]的研究深入探討了倒刺鲃屬內不同種之間的雜交可能性，結果表明盡管雜交過程中存在受精率和孵化率較高的積極現象，但也伴隨著較高的畸形率和早期仔魚成活率低的問題。這些特有zcthr++1vB0xz9z7R+w3Kg==的畸形現象，如胚孔不封閉、體腔水腫以及卵黃囊縮短、勺狀形等，不僅揭示了雜交過程中遺傳物質的復雜互作，也提示了后續選育工作中需要關注的方向。同時，研究還指出，雜交后代在形態上既表現出母本的某些特征，又融合了父本的部分性狀，這體現了雜交帶來的遺傳多樣性優勢。盡管存在挑戰，但初步證明了倒刺鲃屬種間雜交的可行性，為未來的育種實踐提供了寶貴的參考。張盛等[24]的研究則進一步細化了雜交組合對受精率及胚胎發育的影響，發現以光倒刺鲃為母本、倒刺鲃為父本的雜交組合在受精率上優于另一種組合，但即便如此，雜交后代在胚胎發育過程中仍出現了畸形和器官缺陷現象。這些發現不僅揭示了兩種魚之間雜交親和性較低的事實，也強調了在進行魚類雜交育種時，選擇合適的親本組合至關重要。

3營養學研究進展

當前，黑脊倒刺鲃在營養學領域的研究雖尚顯不足，但已有的研究成果為其營養價值的評估及人工飼料的研發奠定了重要基礎。通過對黑脊倒刺鲃肌肉成分的深入分析，彭凌等[25]發現其富含多種氨基酸和微量元素，尤其是鮮味氨基酸（如天冬氨酸、谷氨酸等）含量較高，同時，其肌肉中礦物質元素如K、Ca、Mg、Fe、Cr、Zn等的含量也顯示了其良好的營養平衡；邴旭文[26]研究得出黑脊倒刺鲃肌肉中的礦物質元素比值合理；梁正其等[27]研究結果強調了黑脊倒刺鲃作為一種營養食品的多重價值，可作為補充蛋白質的營養食品，賴氨酸較豐富，可補充谷物食品中賴氨酸的不足，同時具有一定的藥用價值，可降血脂、降血壓和防止心血管疾病的發生；陳意明等[28]研究結果表明黑脊倒刺鲃的平均含肉率為79.85%，肌肉粗蛋白質含量為20.60%，氨基酸含量豐富，必需氨基酸含量超過WHO/FAO標準，以上分析結果進一步提升了其作為食材和藥材的潛力。

在養殖實踐中黑脊倒刺鲃面臨著缺乏專用配合飼料的困境，這直接影響了其生長速度和經濟效益。由于養殖戶多采用其他混養魚料進行投喂，飼料中的蛋白質水平參差不齊，難以滿足黑脊倒刺鲃的特定營養需求。為了解決這一問題，研究人員對黑脊倒刺鲃的飼料蛋白質水平進行了深入研究。李成等[29]和秦志清[30]等研究均指出飼料蛋白質水平對黑脊倒刺鲃幼魚的生長性能、消化酶活性等具有顯著影響。通過精確控制飼料中的蛋白質含量，可以顯著提升黑脊倒刺鲃的生長速度和健康狀況。具體來說，對于初始體重不同的黑脊倒刺鲃幼魚，其最適蛋白質水平略有差異，但總體上均維持在較高水平（42%左右）。

4發展前景與展望

綜上所述，隨著黑脊倒刺鲃人工繁殖和苗種培育技術的不斷發展，規模化養殖的市場前景廣闊，苗種供應不足、營養需求及參數不明確等問題仍是制約產業進一步發展的關鍵因素。已有的研究成果深入研究黑脊倒刺鲃的生物學特性、繁殖習性以及營養需求等，通過優化苗種培育技術，提高苗種成活率和生長速度，有效解決苗種供應問題。同時，這些研究也為飼料配方設計提供了科學依據，有助于開發出更加適合黑脊倒刺鲃生長需求的專用配合飼料，提高養殖效益。為了推動黑脊倒刺鲃養殖產業的健康可持續發展，需要在以下幾個方面進行更加系統、全面、深入的研究：一是新品種（系）選育，通過遺傳育種技術，培育出生長速度快、抗逆性強、肉質優良的新品種（系），以滿足市場對高品質黑脊倒刺鲃的需求；二是營養需求的研究，進一步細化黑脊倒刺鲃在不同生長階段、不同環境條件下的營養需求，為飼料配方設計提供更加精確的數據支持。三是養殖新模式的探索，結合現代養殖技術和管理理念，探索適合黑脊倒刺鲃的養殖新模式，如循環水養殖、生態養殖等，以提高養殖效率、降低養殖成本、減少環境污染；四是疾病防控：加強黑脊倒刺鲃疾病防控技術的研究，建立有效的疾病防控體系為黑脊倒刺鲃的健康生長提供良好條件。

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（責任編輯：柯文輝）