生態(tài)學(xué)視角分析黑龍江嚙齒動(dòng)物對(duì)樹(shù)木的危害方式及生態(tài)效應(yīng)

摘" " 要：為深入探討黑龍江地區(qū)主要嚙齒動(dòng)物（大林姬鼠、棕背鼠平）對(duì)當(dāng)?shù)亓帜炯吧鷳B(tài)系統(tǒng)健康的影響機(jī)制，本研究進(jìn)行長(zhǎng)期野外觀察、試驗(yàn)分析和文獻(xiàn)查詢。結(jié)果表明，嚙齒動(dòng)物不僅能通過(guò)直接啃食樹(shù)皮、根系對(duì)樹(shù)木造成直接傷害，還能通過(guò)傳播病害、調(diào)節(jié)微環(huán)境、改變土壤性質(zhì)和食物鏈等方式對(duì)樹(shù)木造成間接傷害。此外，基于種群動(dòng)態(tài)模型預(yù)測(cè)，在氣候變化背景下，未來(lái)幾年某些特定種類(lèi)嚙齒動(dòng)物的數(shù)量可能會(huì)出現(xiàn)顯著增長(zhǎng)趨勢(shì)，并威脅到該區(qū)域的生物多樣性及生態(tài)平衡。因此，本文提出了一系列嚙齒動(dòng)物對(duì)樹(shù)木的危害機(jī)制，并基于生態(tài)理念對(duì)嚙齒動(dòng)物森林防治策略提出建議，以期為有效防治嚙齒動(dòng)物災(zāi)害提供依據(jù)，為該區(qū)域的生態(tài)多樣性及生態(tài)平衡提供保障。

關(guān)鍵詞：生態(tài)學(xué)；黑龍江嚙齒動(dòng)物；樹(shù)木危害機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：Q958" " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.11.011

An Ecological Perspective Analyzes the Mechanism of Rodents to Trees in Heilongjiang Province

SONG Xiaoning， XU Qing， LI Lu， LU Sihan， SUN Yue， JIN Zhimin

（College of life Science and Technology，Mudanjiang Normal University，Mudanjiang， Heilongjiang 157011，China）

Abstract： To further explore the impact mechanisms of the main rodent species （Daphnes prymnus and Plestiodon septentrionalis） on local forest and ecosystem health in Heilongjiang Province， long-term field observations， experimental analysis， and literature was researched.The results showed that rodents could not only cause direct damage to trees by chewing bark and roots， but also indirect damage by transmitting diseases， regulating microenvironment， changing soil properties， and affecting food chain effects. Furthermore， based on population dynamic models， it was predicted that the number of certain specific species of rodents may showed a significant growth trend in the context of climate change in the coming years， threatening the region's biodiversity and balance. Therefore， this paper proposed a series of mechanisms of rodent damage to trees and put forward ecological-based forest pest control strategies based on ecological concepts， in order to provide a basis for effective rodent pest control and ensure the ecological diversity and ecological balance of the region.

Key words： ecology; rodents in Heilongjiang Province; mechanism of tree damage

嚙齒動(dòng)物包括嚙齒目和兔形目，活動(dòng)范圍廣，在種子傳播、生態(tài)環(huán)境評(píng)估方面發(fā)揮重要作用，在自然狀態(tài)下，嚙齒動(dòng)物對(duì)于維護(hù)黑龍江地區(qū)復(fù)雜多樣的森林生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)揮著不可或缺的作用。但嚙齒動(dòng)物為R-對(duì)策者，具有較強(qiáng)的繁殖能力，也極具破壞力。陳鈞[1]指出，嚙齒動(dòng)物挖掘洞穴引起水土流失問(wèn)題；朱永淡[2]發(fā)現(xiàn)，嚙齒動(dòng)物啃食杉木梢頭和地上苗木，形成無(wú)主梢，影響杉木正常生長(zhǎng)；李華峰[3]指出，草兔一年四季啃食幼樹(shù)，早春、晚秋和冬季是危害高峰。

由于森林生態(tài)系統(tǒng)非常復(fù)雜，覆蓋著各種植物演替期和頂級(jí)群落[4]。盧欣[5]發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)采伐、植被完好的森林生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜而穩(wěn)定，嚙齒動(dòng)物難以對(duì)其構(gòu)成危害，而對(duì)于人工林和處于初級(jí)演替階段的次生林有較大危害。目前黑龍江省林區(qū)的有害嚙齒動(dòng)物種類(lèi)有2目7科22屬31種[6]（表1），對(duì)樹(shù)木造成危害，受危害的樹(shù)種有落葉松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris）、楊樹(shù)（Populus przewalskii）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、云杉（Picea asperata）等。

1 研究區(qū)域概況

黑龍江省位于中國(guó)東北部，位于121°11′～135°05′E，43°25′～53°33′N(xiāo)。第九次全國(guó)森林調(diào)查表明，在全國(guó)森林面積中，黑龍江森林面積占比為9.03%，85%黑龍江森林面積分布在張廣才嶺、小興安嶺、完達(dá)山3個(gè)區(qū)域[7]。張廣才嶺位于黑龍江省東南部（126°33′～129°12′E，44°04′～45°34′N(xiāo)），屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年降雨量為520～540 mm，森林面積約為2 030 000 hm2；小興安嶺位于黑龍江省中北部（127°42′～130°14′E，46°28′～49°21′N(xiāo)），冬季寒冷多雪漫長(zhǎng)，夏季涼爽多雨，年降雨量為550～670 mm，森林面積約5 000 000 hm2；完達(dá)山位于黑龍江省最東部（129°30′～134°10′E，44°51′～44°70′N(xiāo)），受寒溫帶氣候影響較大，年降雨量為500～800 mm，森林面積約為1 200 000 hm2[8]。這3個(gè)區(qū)域從北到南依次分布著寒溫帶針葉林、溫帶針闊葉混交林，其中寒溫帶針葉林生態(tài)系統(tǒng)為黑龍江省獨(dú)有，其物種資源豐富，野生植物近4 000種，包括紅松（Pinus koraiensis）、白樺（Betula platyphylla）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、各種灌木和草本植物等。同時(shí)，這里也是多種動(dòng)物的棲息地，野生動(dòng)物近2 000種，如東北虎（Fraxinus mandshurica）、東北豹（Panthera pardus orientalis）、紫貂（Martes zibellina）等[9]。且衍鐸等[10]發(fā)現(xiàn)，2000—2022年黑龍江森林覆蓋面積呈上升趨勢(shì)，森林生態(tài)水平整體向好。黑龍江森林生態(tài)系統(tǒng)是東北森林帶的重要組成部分，不僅起著生態(tài)屏障的作用，在國(guó)家與區(qū)域生態(tài)安全戰(zhàn)略全局中具有無(wú)可替代的特殊地位。

2 危害性分析

2.1 直接傷害

2.1.1 樹(shù)皮損傷 通常為地上嚙齒動(dòng)物所為，地上嚙齒動(dòng)物通過(guò)啃食樹(shù)木的韌皮部，攝食根莖葉、環(huán)剝離地面5～15 cm的幼樹(shù)，從而影響樹(shù)木生長(zhǎng)和發(fā)育，造成樹(shù)木枯死。據(jù)報(bào)道，樟子松林中鼠害十分猖獗，受害輕微的植株生長(zhǎng)減緩，受害嚴(yán)重的植株1—2年枯死，造成較大的損失[11]。1981年調(diào)查顯示，桓仁縣落葉松林受到鼠害的樹(shù)種面積占該樹(shù)種全縣總面積的10%，其中落葉松被害率達(dá)到82%、死亡率達(dá)到53%，鼠害嚴(yán)重威脅了落葉松人工林的培育工作[12]，影響了更新造林事業(yè)的發(fā)展。

2.1.2 根系損傷 地下嚙齒動(dòng)物長(zhǎng)期生活在潮濕、陰暗、高二氧化碳、低氧的環(huán)境中，因此取食策略與棲息環(huán)境相適應(yīng)[13]。它們會(huì)選擇含水量和營(yíng)養(yǎng)成分較高的食物，通常，生活在地下的嚙齒動(dòng)物啃食樹(shù)木根系[14]，食性具有明顯的泛化特征，以喬木、灌木的根，一年生或多年生單、雙子葉植物的根系為食[15]。隨著植物地下根系被啃食，植物的生長(zhǎng)發(fā)育能力會(huì)迅速下降，在與其他物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)會(huì)處于劣勢(shì)地位，最終被其他物種替代。

2.1.3 種子與幼苗消耗 多數(shù)嚙齒動(dòng)物以植物種子為食，并且會(huì)以種皮較薄、單寧含量較低[17]的種子為食，這與它們的取食策略有關(guān)。在獲得最大能量?jī)羰找娴耐瑫r(shí)，嚙齒動(dòng)物減少暴露時(shí)長(zhǎng)帶來(lái)自身被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[17]；嚙齒動(dòng)物也會(huì)以剛剛發(fā)芽的幼苗為食，這不僅減少了潛在的新植被補(bǔ)充來(lái)源數(shù)量，而且特定物種難以在該區(qū)域自然恢復(fù)或擴(kuò)散。為抵抗植物次級(jí)代謝[18]的毒害，嚙齒動(dòng)物會(huì)采取儲(chǔ)藏策略對(duì)抗植物做出的自身防御[19]，因此原本不可食或可食性較低的植物變成可食性植物，加大了嚙齒動(dòng)物對(duì)林業(yè)資源的破壞。

2.1.4 土壤擾動(dòng) 適度翻動(dòng)有助于提高土壤透氣性和肥力，但過(guò)度挖掘則會(huì)導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)變差，減少其保水能力，不利于植物生長(zhǎng)。嚙齒動(dòng)物在對(duì)土壤攪動(dòng)過(guò)程主要包括覓食排泄、造丘，擾動(dòng)使表層土壤轉(zhuǎn)至地表，促進(jìn)了表層土壤有機(jī)碳（SOC）的流失，減少了植被地表的覆蓋度[20]。但關(guān)鍵因素取決于土層深度，蘭州大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)研究發(fā)現(xiàn)，嚙齒動(dòng)物生物擾動(dòng)引起的高寒草地表層（0～10 cm）土壤SOC損失會(huì)被深層（40～50 cm）土壤SOC的增加所抵消，所以在量化嚙齒動(dòng)物生物擾動(dòng)對(duì)高寒草地土壤SOC的影響時(shí)，需要考慮土層深度依賴性格局[21]。

2.2 病害傳播

2.2.1 直接接觸傳播 嚙齒動(dòng)物啃食樹(shù)木后，森林樹(shù)木會(huì)存在傷口。若嚙齒動(dòng)物在移動(dòng)過(guò)程中接觸到受感染的植物組織，又接觸到健康的植物，會(huì)將病原體從一個(gè)宿主傳給另一個(gè)宿主，對(duì)樹(shù)木造成危害。

2.2.2 機(jī)械攜帶 嚙齒動(dòng)物皮毛，爪子攜帶有病原微生物，當(dāng)它們?cè)诓煌参镏g活動(dòng)時(shí)，這些病原體有可能被帶到新的地方，從而引起疾病的擴(kuò)散。

2.2.3 糞便污染 據(jù)報(bào)道，鼠類(lèi)糞便含有多種病原體，在城市野生鼠類(lèi)糞便中發(fā)現(xiàn)了沙門(mén)氏菌[22]，在部分鼠類(lèi)的糞便和血清樣本中檢測(cè)到鼠源腸道病毒[23]，寄生蟲(chóng)隱孢子蟲(chóng)能通過(guò)口服感染鼠類(lèi)并通過(guò)糞便排出[24]。嚙齒動(dòng)物的排泄物中含有大量的細(xì)菌、病毒或其他微生物，植物病害可以通過(guò)土壤傳播。這些排泄物污染土壤后，可能成為某些土傳病害的源頭。

2.2.4 作為中間宿主傳播 某些病原體需要在一個(gè)或多個(gè)中間宿主體內(nèi)發(fā)育才能完成生命周期，嚙齒動(dòng)物有時(shí)會(huì)充當(dāng)這樣的角色。植物線蟲(chóng)病是植物四大病害之一，某些線蟲(chóng)病需要小型哺乳動(dòng)物體內(nèi)寄生一段時(shí)間后才能進(jìn)一步感染植物。

2.2.5 改變生存條件 除了直接攜帶病原體外，嚙齒動(dòng)物還可能間接地促進(jìn)病害的發(fā)展。嚙齒動(dòng)物通過(guò)挖掘洞穴等活動(dòng)改變了局部微環(huán)境，更容易形成有利于病原生長(zhǎng)繁殖的條件；通過(guò)過(guò)度取食導(dǎo)致植被覆蓋率下降，使暴露于外界不利因素下的機(jī)會(huì)增多，進(jìn)而增加了樹(shù)木患病風(fēng)險(xiǎn)[25]。

3 生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)

3.1 調(diào)節(jié)微環(huán)境

洞穴系統(tǒng)可以在一定程度上緩沖極端溫度變化，提供了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的地下微環(huán)境，這對(duì)于一些需要特定生長(zhǎng)條件的生物來(lái)說(shuō)非常重要。地下通道還可以作為水流通路，在降雨期間幫助排水，減少地面積水，這對(duì)防止水澇災(zāi)害有積極作用[26]。

3.2 改變土壤性質(zhì)

在挖掘洞穴時(shí)，嚙齒動(dòng)物會(huì)將深層土壤帶到表層，同時(shí)也會(huì)將表層有機(jī)物質(zhì)混入較深的土層中。這有助于改善土壤結(jié)構(gòu)，增加通氣性和水分滲透性[27]。洞穴系統(tǒng)還為土壤中微生物提供了新的棲息空間，促進(jìn)了微生物多樣性的發(fā)展。

3.3 生物多樣性支持

由嚙齒動(dòng)物創(chuàng)造出來(lái)的復(fù)雜地下網(wǎng)絡(luò)不僅為其自身提供了庇護(hù)所，也為其他小型無(wú)脊椎動(dòng)物及微生物提供了生存空間，增加了生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜度和穩(wěn)定性。這種多樣化的生境有利于維持較高的物種多樣性水平。

3.4 食物鏈效應(yīng)

3.4.1 對(duì)初級(jí)消費(fèi)者的影響 嚙齒動(dòng)物作為許多捕食者的主要食物來(lái)源，若數(shù)量減少會(huì)直接導(dǎo)致捕食者的食物短缺。若嚙齒動(dòng)物數(shù)量下降，依賴于它們?yōu)槭车暮偂⒇堫^鷹等掠食者會(huì)面臨饑餓，甚至種群數(shù)量下降；若嚙齒動(dòng)物數(shù)量激增，則可能給捕食者提供更多的食物資源，從而促進(jìn)捕食者種群的增長(zhǎng)。這也可能導(dǎo)致某些物種過(guò)度捕獵，進(jìn)而破壞生態(tài)平衡。

3.4.2 對(duì)更高級(jí)別消費(fèi)者的影響 當(dāng)初級(jí)消費(fèi)者數(shù)量發(fā)生變化時(shí)，會(huì)影響到以它們?yōu)槭车拇渭?jí)消費(fèi)者，進(jìn)一步影響到更高級(jí)別的消費(fèi)者。這是一個(gè)典型的“自下而上”的食物網(wǎng)調(diào)控機(jī)制。若因?yàn)槟撤N原因?qū)е聡X動(dòng)物數(shù)量銳減，不僅直接影響到以嚙齒動(dòng)物為食的小型肉食動(dòng)物，還可能間接影響到更大的捕食者，頂級(jí)捕食者可能會(huì)轉(zhuǎn)向其他獵物或者其自身數(shù)量也會(huì)受到影響[28]。

3.4.3 對(duì)競(jìng)爭(zhēng)生物的影響 在同一營(yíng)養(yǎng)層級(jí)中，不同種類(lèi)的嚙齒動(dòng)物之間可能存在食物或其他資源的競(jìng)爭(zhēng)。某一物種數(shù)量的增減會(huì)影響它們之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，有時(shí)會(huì)導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)物種的變化，從而改變?cè)搶蛹?jí)的生物多樣性格局[29]。嚙齒動(dòng)物數(shù)量的變化能夠引起一系列復(fù)雜的生態(tài)響應(yīng)，從局部的食物鏈到更大范圍的生態(tài)系統(tǒng)都會(huì)受到影響。因此，在進(jìn)行野生動(dòng)物管理和保護(hù)工作時(shí)，人們需要考慮到這種變化可能帶來(lái)的長(zhǎng)遠(yuǎn)影響，并采取相應(yīng)措施來(lái)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和多樣性。

3.5 長(zhǎng)期效應(yīng)

嚙齒動(dòng)物雖然有時(shí)對(duì)農(nóng)業(yè)上的造成危害，但在自然狀態(tài)下，對(duì)于維護(hù)黑龍江地區(qū)復(fù)雜多樣的森林生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)揮著不可或缺的作用。

4 不足與展望

李國(guó)梁等[30]研究發(fā)現(xiàn)，增雨改變了布氏田鼠的食物組成，影響了其腸道微生物的組成結(jié)構(gòu)和功能，促進(jìn)了重量生長(zhǎng)，增加了布氏田鼠的種群密度，揭示了氣候通過(guò)植物、腸道微生物等對(duì)鼠類(lèi)質(zhì)量生長(zhǎng)和種群大小的上行調(diào)節(jié)通路。Magnusson等[31]研究發(fā)現(xiàn)，全球氣候驅(qū)動(dòng)因素對(duì)相對(duì)同質(zhì)棲息地中單一物種種群的影響存在差異。因此，在氣候變化背景下，未來(lái)幾年某些特定種類(lèi)嚙齒動(dòng)物的數(shù)量可能會(huì)出現(xiàn)顯著增長(zhǎng)趨勢(shì)，并威脅到該區(qū)域的生物多樣性及生態(tài)平衡。

野生嚙齒動(dòng)物的防治方法包括物理防治、生物防治和化學(xué)防治。（1）物理防治。通過(guò)陷阱捕捉或捕鼠夾進(jìn)行剿滅、圍欄隔離保護(hù)珍貴樹(shù)種，此法無(wú)毒無(wú)害，但需要耗費(fèi)大量的人力和時(shí)間。（2）生物防治。通過(guò)引入天敵控制嚙齒動(dòng)物的數(shù)量，此法需考慮引入外來(lái)物種是否會(huì)造成新的生態(tài)問(wèn)題。（3）化學(xué)防治。通過(guò)化學(xué)制劑趨避或投餌殺滅嚙齒動(dòng)物，此法存在不可控因素，對(duì)于其他野生動(dòng)物存在較大的威脅，并且化學(xué)藥劑會(huì)傷害到天敵。因此，減少化學(xué)藥物投放，構(gòu)建基于生態(tài)理念的管理策略越來(lái)越重要。

生態(tài)系統(tǒng)包括生物、環(huán)境，嚙齒動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中的一部分，因此嚙齒動(dòng)物的災(zāi)害治理需要遵循生態(tài)系統(tǒng)規(guī)律。通過(guò)惡化鼠類(lèi)的生存條件，降低對(duì)鼠的環(huán)境容納量，可以通過(guò)加強(qiáng)對(duì)幼齡林的防護(hù)管理，及時(shí)清除林區(qū)的灌木區(qū)及藤蔓類(lèi)植物，減少嚙齒動(dòng)物對(duì)食物的儲(chǔ)存空間，促進(jìn)幼齡林早日成林，從而達(dá)到生態(tài)防治效果。鼢鼠喜食雜草，若清除雜草，鼢鼠的食物來(lái)源被切斷，可以達(dá)到防治的效果。西北地區(qū)可多種植沙棘、檸條等；東北在姬鼠、鼠平鼠等占優(yōu)勢(shì)的地區(qū)多營(yíng)造落葉松，在東方田鼠和東北鼢鼠等占優(yōu)勢(shì)的地區(qū)多營(yíng)造樟子松，合理搭配樹(shù)種，減輕嚙齒動(dòng)物對(duì)樹(shù)木的危害。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳鈞， 胡政平. 華池縣嚙齒動(dòng)物地理分布及其對(duì)農(nóng)林牧危害的調(diào)查[J]. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 1985， 21（2）： 106-111.

[2] 朱永淡， 張衛(wèi)陽(yáng)， 洪美芳. 嚙齒動(dòng)物對(duì)林業(yè)生產(chǎn)危害的調(diào)查[J]. 浙江林業(yè)科技， 1993， 13（5）： 50-52.

[3] 李華峰. 林木兔害防治技術(shù)研究[J]. 甘肅科技， 2004， 20（9）： 188-189.

[4] 鄧址. 嚙齒動(dòng)物的綜合治理——Ⅲ.森林有害嚙齒動(dòng)物的綜合治理[J]. 中國(guó)鼠類(lèi)防制雜志， 1988（3）： 262-264.

[5] 盧欣. 我國(guó)林棲嚙齒動(dòng)物危害與防治研究概況[J]. 浙江林業(yè)科技， 1989（2）： 20-26.

[6] 王峰， 劉國(guó)平， 邵鍇， 等. 東北地區(qū)嚙齒動(dòng)物種類(lèi)和區(qū)系分布研究[J]. 中華衛(wèi)生殺蟲(chóng)藥械， 2015， 21（3）： 301-305.

[7] 于瑛楠， 李竑積， 王晨軼. 黑龍江省生態(tài)質(zhì)量氣象評(píng)價(jià)方法及個(gè)例分析[J]. 黑龍江氣象， 2007（4）： 19-20.

[8] 王蒙. 黑龍江省落葉松人工林碳儲(chǔ)量動(dòng)態(tài)研究[D]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2013.

[9] 李殿偉， 姚旭， 金志民， 等. 張廣才嶺東部山地嚙齒動(dòng)物群落多樣性調(diào)查[J]. 中國(guó)森林病蟲(chóng)， 2019， 38（5）： 28-33， 37.

[10] 吳霞， 公衍鐸， 謝連妮， 等. 2000-2022年黑龍江省森林植被生長(zhǎng)季內(nèi)生態(tài)狀況分析[J]. 黑龍江氣象， 2023， 40（4）： 14-16.

[11] 樟子松人工林鼠害防治試驗(yàn)初報(bào)[J]. 林業(yè)實(shí)用技術(shù)， 1966（14）： 11-12.

[12] 孟廣華， 廖煥貴， 黃芳利. 落葉松鼠害防治技術(shù)的研究[J]. 遼寧林業(yè)科技， 1984（1）： 44-46.

[13] 田永亮， 蔣永梅， 王貴珍， 等. 地下嚙齒動(dòng)物棲息環(huán)境及其生存策略研究[J]. 四川動(dòng)物， 2018， 37（3）： 343-350.

[14] GETTINGER R D. Energy and water metabolism of free-ranging pocket gophers， Thomomys bottae[J]. Ecology， 1984， 65（3）： 740-751.

[15] HOOVEN E F. Pocket gopher damage on ponderosa pine plantations in southwestern Oregon[J]. The Journal of Wildlife Management， 1971， 35（2）： 346-353.

[16] 焦廣強(qiáng). 大小、形狀及單寧含量對(duì)人工種子擴(kuò)散和命運(yùn)的影響[D]. 洛陽(yáng)： 河南科技大學(xué)， 2011.

[17] 閆興富， 余楊春， 周立彪， 等. 嚙齒動(dòng)物對(duì)六盤(pán)山區(qū)遼東櫟、野李和華山松種子的取食和搬運(yùn)[J]. 生物多樣性， 2012， 20（4）： 427-436.

[18] HARTMANN T. From waste products to ecochemicals： Fifty years research of plant secondary metabolism[J]. Phytochemistry， 2007， 68（22/24）： 2831-2846.

[19] 衛(wèi)萬(wàn)榮， 張靈菲， 楊國(guó)榮， 等. 高原鼠兔洞系特征及功能研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2013， 22（6）： 198-204.

[20] 王霖嬌， 盛茂銀， 杜家穎， 等. 西南喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳分布特征及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017， 37（4）： 1358-1365.

[21] HUANG M， GAN D Z， LI Z， et al. Unexpected no significant soil carbon losses in the Tibetan grasslands due to rodent bioturbation[J]. PNAS Nexus， 2023， 2（3）： pgac314.

[22] ROTHENBURGER J L， HIMSWORTH C G， NEMETH N M， et al. Environmental factors associated with the carriage of bacterial pathogens in Norway rats[J]. EcoHealth， 2018， 15（1）： 82-95.

[23] FIRTH C， BHAT M， FIRTH M A， et al. Detection of zoonotic pathogens and characterization of novel viruses carried by commensal Rattus norvegicus in New York City[J]. mBio， 2014， 5（5）： e01933-14.

[24] YOSHIKAWA H， YOSHIDA K， NAKAJIMA A， et al. Fecal-oral transmission of the cyst form of Blastocystis hominis in rats[J]. Parasitology Research， 2004， 94（6）： 391-396.

[25] 金志民. 黑龍江省張廣才嶺林區(qū)嚙齒動(dòng)物群落格局動(dòng)態(tài)研究[D]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2018.

[26] 金志民， 孫永義， 楊春文， 等. 黑龍江省東南部林區(qū)嚙齒動(dòng)物對(duì)農(nóng)林危害調(diào)查[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 18（3）： 157-160.

[27] LOUW M A， HAUSSMANN N S， LE ROUX P C. Testing for consistency in the impacts of a burrowing ecosystem engineer on soil and vegetation characteristics across biomes[J]. Scientific Reports， 2019， 9（1）： 19355.

[28] VOORSPOELS S， COVACI A， JASPERS V L B， et al. Biomagnification of PBDEs in three small terrestrial food chains[J]. Environmental Science and Technology， 2007， 41（2）： 411-416.

[29] 楊春文. 東北主要林區(qū)森林五種嚙齒動(dòng)物共存機(jī)制研究[D]. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2007.

[30] LI G L， YIN B F， LI J， et al. Host-microbiota interaction helps to explain the bottom-up effects of climate change on a small rodent species[J]. The ISME Journal， 2020， 14（7）： 1795-1808.

[31] MAGNUSSON W， ROSA C， LAYME V M G， et al. Local effects of global climate on a small rodent Necromys lasiurus[J]. Journal of Mammalogy， 2021， 102（1）： 188-194.