數(shù)學(xué)概率知識在生物自由交配類遺傳題中的運(yùn)用

【摘要】生物遺傳中的自由交配又叫隨機(jī)交配，此類題型既是教學(xué)的難點(diǎn)，又是學(xué)生的易錯點(diǎn).以一對及兩對等位基因自由交配為例，通過引入數(shù)學(xué)概率乘法公式并利用棋盤法構(gòu)建遺傳解題數(shù)學(xué)模型來加深學(xué)生對此類題型的理解，從而使學(xué)生能在復(fù)雜問題情境中靈活應(yīng)對.

【關(guān)鍵詞】生物數(shù)學(xué)；概率乘法；棋盤法

生物中的遺傳題一直是高考的必考題，其中對計算題的考察要求較高.涉及一對或兩對等位基因的自由交配是人教版《生物學(xué)》必修2“遺傳與進(jìn)化”中孟德爾遺傳定律和伴性遺傳部分的常考題型.不少學(xué)生在計算概率時常常會出錯，究其原因還是不能深刻領(lǐng)悟概率的計算原理，不能熟練運(yùn)用恰當(dāng)?shù)慕忸}方法——棋盤法.在人教A版數(shù)學(xué)必修第二冊概率一章中介紹了事件的相互獨(dú)立性、概率乘法原理，正好為遺傳計算提供了理論基礎(chǔ)，兩塊內(nèi)容都在高一下學(xué)期教授，如果將兩部分內(nèi)容相互融合，以理論指導(dǎo)實踐，將有助于學(xué)生加深對遺傳概率計算的理解[1].

1基于概率乘法公式構(gòu)建遺傳解題模型

如圖1所示，樣本空間Ω包含n個基本事件，其中事件B包含m（m＞0）個，事件AB包含k個基本事件，A|B表示在B發(fā)生的條件下，事件A發(fā)生，其實就是將樣本空間基本事件從n個縮小為m個，因此可得P（A|B）=km=knmn=P（AB）P（B）.我們稱P（A|B）=P（AB）P（B）為在B已發(fā)生的條件下，發(fā)生事件A的條件概率，可以得到概率的乘法公式P（AB）=P（A|B）P（B）.

若在試驗中，B的發(fā)生不影響A發(fā)生的概率，即有P（A|B）=P（A），則乘法公式成為P（AB）=P（A）P（B），反之，若對于事件A，B乘法公式為P（AB）=P（A）P（B），則有P（A|B）=P（A），即在試驗中B的發(fā)生不影響A發(fā)生的概率.又由于A，B地位相等，上述推理對于B，A也成立，可見“P（AB）=P（A）P（B）”表征A，B之間具有“其中一個發(fā)生不影響另一個發(fā)生的概率”這種關(guān)系，或者說A，B之間發(fā)生的概率互不受影響，是相互獨(dú)立的[2].

兩個事件之間是否相互獨(dú)立，常常是根據(jù)實際情況進(jìn)行判斷，無需經(jīng)過復(fù)雜的計算.在經(jīng)典的孟德爾豌豆雜交試驗中，如圖2所示，生物體在形成生殖細(xì)胞——配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進(jìn)入不同的配子中.配子中只含有每對遺傳因子中的一個，并且分離和重組的過程都彼此不受影響，滿足相互獨(dú)立.所以概率的計算可以運(yùn)用公式P（AB）=P（A）P（B）.

純種的黃色圓粒（YYRR）和綠色皺粒（yyrr）豌豆雜交，得到F1黃色圓粒（YyRr），F(xiàn)1自交，產(chǎn)生的雌配子種類及比例為YR∶yR∶Yr∶yr=1∶1∶1∶1，雄配子也是如此，記事件A：雌配子基因型為YR，事件B：雄配子基因型為YR，則事件AB：個體基因型為YYRR，通過上述分析可得P（AB）=P（A）P（B）=14·14=116，因而雌雄配子隨機(jī)結(jié)合即為（14YR+14yR+14Yr+14yr）·（14YR+14yR+14Yr+14yr）=1①，通過乘法的分配律可得總共會產(chǎn)生16項，

即F1自交得到F2的9種基因型，而Y_R_是同一表現(xiàn)型，所以表現(xiàn)型即為2×2=4種表現(xiàn)型，將①式打開相乘的過程可以用圖3所示的4×4的列聯(lián)表來表示，去除概率的分母，基因型的系數(shù)是比值，其核心部分是圖3中矩形部分，它是由第一行4個配子和第一列4個配子橫縱相乘得到16個組合.此方法在遺傳學(xué)中稱為棋盤法，棋盤法又稱龐納特方格法（Punnett square method），是龐納特（R.C.Punnett）首創(chuàng)的一種棋盤格，用于計算雜交后代的基因型和表現(xiàn)型比例的方法.選用棋盤法來求解，有助于學(xué)生理清思路，歸納分析，解釋現(xiàn)象，找尋規(guī)律.

2棋盤法模型在遺傳計算中的具體應(yīng)用

根據(jù)以上分析，棋盤法通常表現(xiàn)為一個縱橫交錯的表格，表頭的行與列是一類獨(dú)立事件及其單獨(dú)發(fā)生的概率，例如含有一對或兩對等位基因的個體所產(chǎn)生的雌、雄配子的種類及比例.表頭以外的內(nèi)容代表兩個相互獨(dú)立的事件同時發(fā)生的概率，例如相應(yīng)雌、雄配子結(jié)合產(chǎn)生特定基因型個體的概率.棋盤法在解決自由交配等較復(fù)雜的遺傳概率問題時更直觀、更準(zhǔn)確.首先，它可以清晰地展示雜交后代基因型和表型的概率分布.通過構(gòu)建棋盤，可以方便地觀察到不同基因組合的可能性，以及它們對應(yīng)的概率.這種直觀性有助于更好地理解基因雜交的復(fù)雜過程.其次，棋盤法準(zhǔn)確可靠.在構(gòu)建棋盤時，可以根據(jù)已知的基因型和遺傳規(guī)律，準(zhǔn)確地計算出不同基因組合的概率.這種準(zhǔn)確性使得棋盤法成為一種可靠的工具，用于預(yù)測和分析基因雜交的結(jié)果[3].下面通過例題來講解如何用棋盤法解決生物自由交配類計算題.

2.1一對常染色體上的等位基因的自由交配問題

要解決一對等位基因的自由交配問題，掌握基因分離定律，熟練寫出個體產(chǎn)生雌、雄配子的種類及比例是關(guān)鍵，然后通過棋盤法可以一目了然地寫出雌、雄配子的組合結(jié)果.

例1某動物種群中，遺傳因子組成為AA、Aa和aa的個體所占比例依次為25%、50%、25%.若該種群中的aa個體沒有繁殖能力，其他個體間可以隨機(jī)交配，理論上，下一代遺傳因子組成為AA、Aa、aa的個體的數(shù)量比為（）.

A．3∶3∶1[WB]B．4∶4∶1

C．1∶2∶0[DW]D．1∶2∶1

分析這類問題存在合子致死現(xiàn)象，因此在使用棋盤法時，先調(diào)整個體基因型比例并準(zhǔn)確計算出配子的種類及比例是解題的關(guān)鍵，即去除沒有繁殖能力的aa個體之后AA占13，Aa占23，由此計算含A雄配子的比例為13+23×12＝23，含a雄配子的比例為1-23＝13，含A雌配子和含a雌配子的比例也分別為[SX（]2[]3[SX）]和[SX（]1[]3[SX）].最后通過畫出棋盤可迅速得出各種基因型后代的概率，列表分析如圖4所示.

2.2兩對常染色體上的等位基因的自由交配問題

在熟練掌握基因分離定律的基礎(chǔ)上，用數(shù)學(xué)概率乘法公式加深對基因自由組合定律的理解，從而做到熟練寫出含有兩對等位基因的個體產(chǎn)生的雌、雄配子的種類及比例，最后通過棋盤法列表分析相關(guān)計算即可.下面以2019年江蘇生物高考第32題第2小問為例來講解棋盤法的應(yīng)用.

例2杜洛克豬毛色受獨(dú)立遺傳的兩對等位基因控制，毛色有紅毛、棕毛和白毛三種，對應(yīng)的基因組成如表.已知兩頭純合的棕毛豬雜交得到的F1均表現(xiàn)為紅毛，F(xiàn)1雌雄交配產(chǎn)生F2.F2的棕毛個體中純合體的比例為.F2中棕毛個體相互交配，子代白毛個體的比例為.

分析如果兩頭棕毛豬雜交的后代均為紅毛，那么雜交親本的基因型分別為AAbb和aaBB，F(xiàn)1的基因型為AaBb，F(xiàn)2中棕毛個體所占的比例為616，純合棕毛個體所占的比例216，在棕毛個體中純合體的比例為13，棕毛個體的基因型及比例為AAbb∶aaBB∶Aabb∶ aaBb=1∶1∶2∶2，產(chǎn)生的配子及比例為Ab∶aB∶ab=1∶1∶1，最后借助棋盤法可得子代白毛個體的比例為19.列表分析如圖5所示.

根據(jù)題意要得出F2 中棕毛個體的基因型種類及比例，畫棋盤顯然比較繁瑣，故一定要將孟德爾兩對相對性狀雜交實驗中F2 的棋盤進(jìn)行內(nèi)化[4]，做到心中有棋盤，熟悉配子的書寫順序，掌握“純合子位于16宮格的左上－右下對角線上”的規(guī)律，解題才能更加快速高效.

2.3常染色體與X染色體基因共存型

同樣是兩對等位基因遵循自由組合定律，但要注意有一對等位基因位于X染色體上，所以要根據(jù)雌、雄個體的基因型分別計算出雌、雄配子種類及比例.下面以2023年江蘇生物高考第23題第3小問為例來講解棋盤法的應(yīng)用.

例3科學(xué)家在果蠅遺傳學(xué)研究中得到一些突變體.為了研究其遺傳特點(diǎn)，進(jìn)行了一系列雜交實驗.請回答下列問題.

果蠅的正常剛毛（B）對截剛毛（b）為顯性，這一對等位基因位于性染色體上；常染色體上的隱性基因t純合時，會使性染色體組成為XX的個體成為不育的雄性個體.雜交實驗及結(jié)果如下：

據(jù)此分析，親本的基因型分別為，F(xiàn)1中雄性個體的基因型有種；若F1自由交配產(chǎn)生F2，其中截剛毛雄性個體所占比例為，F(xiàn)2雌性個體中純合子的比例為.

分析不考慮tt作用時，截剛毛♀∶正常剛毛♂=1∶1.若B和b基因位于X染色體上，則子代雌性均為正常剛毛，不符合題意.因此B和b基因位于X和Y的同源區(qū)段.又因截剛毛♀∶截剛毛♂=3∶1，說明子代中T—∶tt=3∶1.綜上親本基因型為TtXbXb，TtXbYB.

F1中雄性的基因型有4種，分別為ttXbXb（不育），TTXbYB，TtXbYB，ttXbYB，其中可育雄性個體的比例為1∶2∶1，產(chǎn)nGep8WIlv8mEMqs9vcW9D9v3Ysk1ZkMcPZ//7v7BTz0=生的雄配子TXb∶tXb∶TYB∶tYB=1∶1∶1∶1；F1中雌性的基因型有2種，TTXbXb∶TtXbXb=1∶2，產(chǎn)生的雌配子TXb∶tXb=2∶1.若F1自由交配產(chǎn)生F2，用棋盤法列出雌雄配子的種類及比例可得截剛毛雄性個體（ttXbXb）所占比例為112.F2中雌性個體TTXbXb∶TtXbXb=2∶3，純合子的比例為25.列表分析如圖6所示.[HJ1.3mm]

根據(jù)以上分析，通過畫出棋盤，可以快速、清晰地分辨出由于t基因純合導(dǎo)致XbXb成為不育的雄性個體，所以在計算F2雌性個體中純合子的比例時應(yīng)除去該基因型的個體，讓學(xué)生能直觀地觀察到比例調(diào)整后的變化，極大地降低了思維的難度.

3總結(jié)

綜上可以看出高考遺傳題中的自由交配類題型對學(xué)生的科學(xué)思維考察要求較高，而將數(shù)學(xué)概率乘法公式結(jié)合棋盤法引入生物教學(xué)，不僅能提高學(xué)生知識遷移和運(yùn)用的能力，還能夠幫助學(xué)生將復(fù)雜的遺傳知識簡單化，加深學(xué)生對遺傳學(xué)的完全獨(dú)立事件的理解.棋盤法能夠清晰直觀地展示獨(dú)立事件同時發(fā)生的過程，并準(zhǔn)確計算出獨(dú)立事件同時發(fā)生的概率，適用于大多數(shù)情境下的遺傳學(xué)問題[5].但是對于兩對以上等位基因的相關(guān)計算，由于配子種類及比例太多，棋盤法的優(yōu)勢無法很好地體現(xiàn).教師應(yīng)在教學(xué)中引導(dǎo)學(xué)生適當(dāng)從數(shù)學(xué)角度來理解各種生物遺傳題的簡便算法原理，挖掘復(fù)雜生命現(xiàn)象背后蘊(yùn)藏的數(shù)理邏輯，領(lǐng)悟生物學(xué)中的理性光輝[6].

參考文獻(xiàn)

[1]金琦.淺析案例教學(xué)理論的實踐：以高三一輪復(fù)習(xí)中“血糖調(diào)節(jié)和糖尿病”為例[J].中學(xué)生物學(xué)，2020，36（11）：13-15.

[2]聶振榮，潘小峰.通曉概率公式盡顯數(shù)學(xué)魅力：生物概率問題中“貝葉斯公式”的應(yīng)用[J].中學(xué)數(shù)學(xué)研究（華南師范大學(xué)版），2024（06）：33-34.

[3]黃海鴻.巧用棋盤法解決不同類型的遺傳題[J].中學(xué)教學(xué)參考，2020（17）：80-81.

[4]朱平，陳靜，祁國華.指導(dǎo)學(xué)生建構(gòu)“減數(shù)分裂染色體數(shù)目和行為變化模型”的教學(xué)實踐[J].生物學(xué)通報，2012，47（08）：47-49.

[5]于飛飛，王倩倩.自交與自由交配模型在遺傳題解題中的應(yīng)用[J].中學(xué)生物教學(xué)，2023（16）：69-71.

[6]曾明.淺談學(xué)科融合在提升生物學(xué)科素養(yǎng)中的應(yīng)用：以棋盤法的幾種應(yīng)用場景為例[J].中學(xué)生理科應(yīng)試，2021（12）：49-50.

作者簡介

殷小慧（1997—），女，江蘇泰州人，中學(xué)二級教師；蘇州市吳中區(qū)青年教師教學(xué)基本功比賽二等獎、蘇州市吳中區(qū)青年教師學(xué)科素養(yǎng)競賽二等獎；主要從事中學(xué)生物教學(xué)研究.

潘小峰（1991—），男，江蘇蘇州人，華中師范大學(xué)人工智能教育學(xué)部博士在讀，中學(xué)數(shù)學(xué)中級教師;主要從事中學(xué)數(shù)學(xué)教學(xué)研究，發(fā)表論文 20余篇.

基金項目

江蘇省中小學(xué)教學(xué)研究2021年度“‘變式教學(xué)’提升高中生數(shù)學(xué)素養(yǎng)的實踐研究”（2021JY14-L13）；“姑蘇教育人才”2022年度項目“基于‘自研·共習(xí)·自求’的中學(xué)數(shù)學(xué)教師協(xié)同發(fā)展路徑的實踐研究”（RCZZ202209）.